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Full text of "Flore des Alpes maritimes; ou, Catalogue raisonné des plantes qui croissent spontanément dans la chaine des Alpes maritimes"

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THELuESTHERT.MERTZLIBRARY 
THE NEW YORK BOTANICAL GARDEN 



THE LuESTHERT. MERTZ LIBRARY 



THE NEW YORK BOTANICAL GARDEN 

FLORE 



DES 



ALPES MARITIMES 



CATALOGUE RAISONNÉ 

DES PLANTES VASCULAIRES QUI CROISSENT SPONTANÉMENT DANS LA CHAINE 

DES ALPES MARITIMES 

Y COMPRIS LE DÉPARTEMENT FRANÇAIS DE CE NOM 

ET UNE PARTIE DE LA LIGURIE OCCIDENTALE 

PAR 

EMILE BURNAT 

CONTINUÉE PAR 

JOHN BRIQUET 
D' ès sciences, Directeur du Conservatoire et du Jardin botaniques de la Ville de Genève 



FRANÇOIS CAVILLIER 

l" Assistant au Conservatoire botanique de Genève 



Volume VII 

(Composées Cynaroïdées) 



Prix : 30 fr. suisses 



EDITION DES AUTEURS 

GENÈVE, CONSERVATOIRE BOTANIQUE 

AOÛT 1931 



EN VENTE AU CONSERVATOIRE BOTANIQUE 
DE GENÈVE 



BURNAT (Emile). Catalogue des Festuea des Alpes maritimes (d'après 
les déterminations de M. Ed. Hackel). — Gr. in-8<», 15 p. 1882 1 fr 

— Botanistes qui ont contribué à faire connaître la Flore des Alpes 
maritimes. Bibliographie et collections botaniques. — Gr. in-8", 
27 p. 1885 ' 1 fr. 50 

— Flore des Alpes maritimes ou Catalogue raisonné des plantes 
vasculaires qui croissent spontanément dans la chaîne des Alpes 
maritimes, y compris le département français de ce nom et une 
partie de la Ligurie occidentale. 

Vol. I. Gr. in-8o, XII et 302 p., accompagné d'une carte des régions 

explorées. 1892 9 fr. 

Vol. II, XVI et 287 p. 1897 9 fr. 

Vol. III, XXXVI et 287 p. ; Ire part. 1899. 2e part. 1902. . . 9 fr. 

Vol. IV, 303 p. 1906 '. 9 fr. 

Vol. V, IV et 375 p., accompagné d'une nouvelle carte des régions 
explorées ; Ire part., 1913 : Supplément aux quatre premiers 
volumes par F. CAVILLIER ; 2me part., 1915 : Araliacées-Com- 
posées [Arnica par J. BRIQUET et F. CAVILLIER 18 fr. 

Vol. VI, 344 p. par J. BRIQUET et F. CAVILLIER : Composées 
(Senecio-Calendiila) ; Ire part. 1916 ; 2me part. 1917 18 fr, 

BURNAT (Emile) et GREMLI (Aug.). Les Roses des Alpes maritimes. 

Etudes sur les Roses qui croissent spontanément dans la chaîne 
des Alpes maritimes. — In-8°, 136 p., 1879 4 fr. 

— Supplément à la Monographie des Roses des Alpes maritimes. — 

Gr. in-80, 84 p., juin 1882-février 1883 3 fr, 

— Catalogue raisonné des Hieracium des Alpes maritimes. Etudes 
sur les Hieracium qui ont été observés dans la chaîne des Alpes 
maritimes. — Gr. in-8o, XXXV et 84 p., mai-octobre 1883 4 fr. 

— Observations sur quelques Roses de l'Italie. — Gr. in-8°, 52 p., 
1886 1 fr. 50 

— Genre Rosa. Revision du groupe des Orientales. Etudes sur les 
cinq espèces qui composent ce groupe dans le Flora orienlnlis de 
Boissier. — Gr. in-8o, Vïl et 95 p., 1887. . 3 fr. 

BURNAT (Emile) et BARBEY (William). Notes sur un voyage 
botanique dans les Iles Baléares et dans la province de Valence. — 

Gr. in-80, 63 p., 1 planche, 1882 3 fr. 

BURNAT (Emile). Matériaux pour servir à l'histoire de la Flore 
des Alpes maritimes : 

Les Labiées des Alpes maritimes, par John BRIQUET. Etudes 
monographiques sur les Labiées qui croissent spontanément dans 
la chaîne des Alpes maritimes et le département français de ce 
nom. — Gr. in-8°, XVlll et 587 p., 1891-1895 15 fr. 



FLORE 



DES 



ALPES MARITIMES 



FLORE 



DES 



ALPES MARITIMES) 



CATALOGUE RAISONNÉ 

DES PLANTES VASCULAIRES QUI CROISSENT SPONTANÉMENT DANS LA CHAINE 

DES ALPES MARITIMES 

Y COMPRIS LE DÉPARTEMENT FRANÇAIS DE CE NOM 

ET UNE PARTIE DE LA LIGURIE OCCIDENTALE 

PAR 

EMILE BURNAT 

CONTINUÉE PAR 

JOHN BRIQUET 

D' es sciences, Directeur du Conservatoire et du Jardin botaniques de la Ville de Genève 



FP,ANÇOIS CAVILLIER 

1" Assistant au Conservatoire botanique de Genève 



Volume VII 

(Composées Cynaroïdées) 



Prix : 30 fi*. «$iii»«se»ii 



EDITION DES AUTEURS 

GENÈVE, CONSERVATOIRE BOTANIQUE 

AOÛT 1931 



V'1 



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FLOHE DES ALPES MAHITIMES 



GOMPOSITJE (Suite) 



ECHiNOPS L. 

-laOO. E. !^pliaeroceplialiis L. Sp. éd. 1, p. 814 (1753); 
Trautv. De Echin. p. 16 ; de Nol. Rep. p. 231 ; Gr. Godr. F/. Fr. 
II, 201 ; Ard. FI. Alp. mai: p. 193 ; Bickneil FI. Bordigh. p. 152 ; 
Nicotra in Bull. soc. bot. ital. ann. 1901, p. 233 = E. multiflorus 
Lamk FI. fr. II, 2 (1778) = Echinopus sphaerocephalus Ail. FI. ped. 
no 523 (1785) = Echinops viscosus Rchb. FI. gerni. exe. p. 856 
(1832) ; non L. 

Juillet-septembre. Bords des champs et des chemins, lieux arides 
des régions littorale et montagneuse et dans la plaine piémontaise. 
Nos échant. récoltés entre 500 et 1500 m. s. m., sur terrains calcaires. — 
In collibus Liguriae non infrequens (AH. l.c); entre le Monte Alpe et 
le Monte délie Gettine ! ! ** ; entre Garessio et Ceva ! ** (Burn. notes 
ms.) ; lit du torrent de Cervo ** (Ricca Cat. p. 39) ; Alpes d'Oneglia, 
entre San Bartolommeo et San Bernardo ! ** (Burn. notes ms.) ; in 
montibus di Rezzo ** (Berti ap. de Not. 1. c.) ; env. de Mondovi ** 
(Ing. Cat. p. 33) ; pas commun sur les montagnes de Bordighera ** 
(Bickneil 1. c.) ; la Giandola - (Ard. 1. c.) ; près de la Briga ! ! -- ; 
au-dessus du Castellar * (Ard. 1. c.) ; entre Sospel et le col de Braus ! - 
(Burn. notes ms.) ; in agro Nicaeensi * (Ail. 1. c.) ; bords des champs 
à Lucéram ! * (Herb. Thuret) ; St-Colomban près Lantosque ! * (Burn. 
notes ms.) ; entre Levens et Coaraze * (Ard. 1. c.) ; Madone d'Utelle ! * 

FLORE DES ALPES MARITIMES 1 



FLORE DES ALPES MARITIMES 



(Briq. notes ms.); vallon du Boréon ^^ (Decrock et Coste Contrit, étude 
forêts provenç. p. 15) ; entre Aisone et Vinadio ! ** (Burn. notes ms.) ; 
entre Toudon et Ascros ! * (Rastoin Brémond) ; entre Isola et St- 
Etienne de Tinée ! * (Burn. notes ms.) ; Bézaudun ! * (Consolât) ; 
entre St-Sauveur et Robion ! ! * ; entre Beuil et les Launes ! * (herb. 
St-Yves) ; cluse de Cuébris ! ! * ; gorges du Loup * {Bull. soc. bot. Fr. 
XXX, p. CLVl) ; plateau de Caussols * (Perroud in Ann. soc. bot. 
Lyon XIII, 142) ; St-Dalmas le Selvage ! * (Burn. notes ms. ; Ard. 
I. c.) ; entre Péone et Guillaumes * {Bull. soc. bot. Fr. LVII, p. CVI) ; 
entre Guillaumes et Bouchenières ! * (Burn. notes ms.) ; entre Amen 
et Guillaumes ! * et entre Guillaumes et Daluis ! * (Burn. notes ms.) ; 
St-Martin d'Entraunes ! * (Reverdi, in herb. Burn.) ; Entraunes ! * 
(herb. Thuret) ; cluse de St-Auban : * (Burn. notes ms. ; Ard. 1. c). — 
Basses-Alpes * : Annot ! (Reverch. in herb. Burn ; Burn. notes ms.), 
le Fugeret ! (Derbez in herb. Burn.), Colmars ! (herb. St-Yves), etc. — 
Se retrouve dans le Département du Var. 

1 201 . Echiiiops Rîtro L. Sp. éd. 1, p. 815 (1753); Trautv. De 
Echin. p. 23; de Not. Rep. p. 231 ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 201 ; Ard. FI. 
Alp. mar. p. 194 ; Bicknell FI. Bordigh. p. 153 ; Nicotra in Bull, 
soc. bol. ilal. ann. 1901, p. 231 = Echinopus Rilro Ail. FI. ped. 
no 524 (1785). 

Juillet-septembre. Assez commun dans les lieux arides et pierreux 
de la région montagneuse, où nous l'avons observé jusqu'à 1700 m. 
d'altitude ; plus rare dans la région littorale où il descend jusqu'au 
bord de la mer. 

Var. a vulgaris DC. Prodr. VI, 524 (1837) ; Fiori et Paol. FI. 
anal. IL III, 307 = E. Ritro L., sensu stricto. Exsicc. : Billot n» 
1239 ! (Tarn-et-Gar.) ; Magnier fl. sel. no 831 ! (Aude) ; Soc. dauph. 
ro 4573 ! (Isère) = E. pauciflorus Lamk Fl. fr. II, 2 (1778). 

Nos localités : Env. de Zuccarello **, crêtes du Monte Nero ! ! et 
du Monte Arena ! ! ; Alpes de Tende ^^ : Monte Bousapel ! !, versant 
N. ; env. de Menton * : pentes du col de Segra près Castillon ! (herb. 
St-Yves) et plateau du mont Agel ! (Brugère in herb. Burn. ; f. ad 
var. elegantem vergens) ; entre le col de Brouis et les Granges de Man- 



COMPOSITE ô 

giabo ! ! - ; entre Sospel et le col de Braus ! ! - ; Nice ! *, route de 
Gênes (Durando in herb. Burn.) ; Drap ! * (Barla in herb. Burn.) ; 
entre Levens et Duranus ! ! * ; plaine de la Brague près Antibes ! * 
(herb. Thuret) ; Thorenc ! * (J. Orr in herb. Burn. ; f. ad var. elegantem 
vergens) ; montagne de Thiey ! ! * (f. ad var. elegantem vergens); Roche 
de Meubio, entre Beuil et Daluis ! ! * ; St-Martin d'Entraunes 1 * 
(Reverch. in herb. Burn.). — Basses-Alpes * : Annot ! (Reverch. in 
herb. Burn.) ; le Fugeret ! (Derbez in herb. Burn.). 

Feuilles inférieures pinnatifides, à rachis et à lobes élargis, les 
supérieures pinnatilobées, à limbe relativement ample. Plante sou- 
vent polycéphale, à capitules médiocres (env. 3-4x3-4 cm.). 

Var. p elegans Vis. Stirp. daim. spec. p. 34 (1826) et FI. daim. II, 
26 ; Fiori et Paol. FI. anal. II. III, 307. Exsicc. : Baldacci iter 
alban. quart, no 381 !, quint, n^ 214 !, sept, n» 132 ! ; Rigo it, ital. 
quart, no 496 ! = E. vir gains Lamk Encycl. méth. II, 337 ? (1786- 
88); Ten. FI. nap. II, 279 (1820-23) = E. australis Ten. op. cit. 
p. 381 = E. Ritro var. temiifolius DC. Piodr. VI, 524 (1837), p.p. ; 
de Not. Rep. p. 231 ; Nicotra in Bull. soc. bot. ital. ann. 1901, 
p. 232 ; non E. fenuifolius Fisch. = E. elegans Bert. FI. it. IX, 513 
(1853). = E. Ritro p australis Fiori Nuova fl. anal. It. II, 699 (1927). 

In agro nicaeensi * (de Not. 1. c.) ; env. d'Annot * : Col de Toutes 
Aures près Vergons ! ! (Basses-Alpes). — A rechercher. 

Feuilles inférieures pinnatifides ou bipinnatifides à rachis étroit, 
à lobes et lobules étroitement lancéolés et peu, nombreux ; les supé- 
rieures pinnatifides, à rachis et lobes étroits. Capitules souvent soli- 
taires ou subsolitaires, gén. plus volumineux que dans la var. « 
(5-6x5-6 cm. à la fin). — Nos échant. présentent des caractères 
moins extrêmes que ce n'est souvent le cas dans ceux de l'Italie 
méridionale, de la Dalmatie et de l'Albanie, mais sont cependant 
inséparables de plusieurs d'entre eux. Au surplus, la var. elegans est 
reliée à celle vulgaris, tant dans notre dition que dans l'aire orientale, 
par des transitions insensibles. Bertoloni lui-même reconnaissait 
que le caractère tiré du volume des capitules n'est pas constant. 

L'Ê'. Rilro var. lenuifolius DC. Prodr. VI, 524 (1837) quoad pi. ross.; 
Korsch. Tenl. fl. Ross. or. p. 231 = E. tenuifolius Fisch. ex Schkuhr 
Bot. Handb. III, 181 (1808), à capitules relativement petits, à feuilles 
2-3 pinnatifides, à segments plus serrés et encore plus étroits, est une 
race propre à la Russie méridionale, à la Roumanie et à la Bulgarie, 
et qui doit être distinguée de la précédente. 



FLORE DES ALPES MARITIMES 



GALACTITES Moench ^ 



Les genres Galacîiles, Tyrimnus et Silybum (qui suivent) n'ont été 
exactement définis qu'en 1826 par Cassini [in Dicl. des se. nal. XLI, 
327 et 334-336 (1826)]. Les descriptions de Cassini renferment, à côté 
de nombreuses observations exactes faites avec une remarquable 
sagacité, une indication singulière relative à l'androcée, lequel 
serait, dans les trois genres en question, monadelphe. Lessing [Syn. 
gen. Comp. 10-11 (1832)] s'est fondé sur cette donnée pour créer une 
tribu Silybeae qui englobe les genres Galacîiles, Tyrimnus et Silybum. 
Ce groupement, ou tout au moins les caractères qui l'ont motivé, a 
été adopté par presque tous les floristes et par les auteurs qui ont 
traité spécialement des Composées depuis A. -P. de Candolle [Prodr. 
VI, 615-617 (1837)] jusqu'à Bentham et Hooker {Gen. pi. II, 1, 213 
et 470-471 (1873)] et O. Hoffmann [in Engl. und Prantl ]Sal. Pflan- 
zenfam. IV, 5, 317-318 et 323-324 (1894)]. Cependant, dans un article 
passé inaperçu, H. Bâillon [Sur la monadelphie de cerlaines Carduacées 
{Bull. Soc. linn. de Paris I, 253-254 (1880)] a, avec raison, contesté 
l'existence d'étamines monadelphes chez les Silybées et attribué la 
cohérence des filets en fourreau à une adhérence due à des papilles, 
sans s'expliquer clairement sur le mode d'action de celles-ci. Dans un 
mémoire récent, l'un de nous a montré'que les Silybées ont des filets 
agirlutinés à Faide de papilles on de trichomes, généralement unicellu- 
laires, dont les parois extérieures sont myxogènes à des degrés 
divers [J. Briquet. L'organisation florale des Cynaroïdées dites 
monadelphes in Feslschrift Hans Schinz 719-743 (1928)]. Ce caractère 
remarquable, ajouté à plusieurs autres, ne permet pas de réunir les 
genres Galacîiles, Tyrimnus et Silybum au genre Carduus, comme l'a 
proposé Bâillon [Histoire des Plantes VIII, 6-7 (1882)]. — -Le genre 
Galacîiles a en commun avec les genres Tyrimnus ei Silybum des filets 
staminaux agglutinés en fourreau par le moyen de papilles et de tri- 
chomes myxogènes, mais il s'écarte de tous les deux par l'aigrette à 
soies plumeuses comme dans les Cirsium. 

i 202. G. toiiieiitosa Mœnch Meih. p. 558 (1794); de Not. Rep. 
p. 235 ; Gr. Godr. FI. Fr. II,' 202 ; Ard. FI. Alp. mar. p. 194 ; 
Bicknell FI. Bordigh. p. 157 ; Rouy FI. Fr. VIII, 373. Exsicc. : 
Bourg, pi. Alp. mar. ann. 1861, n» 132 ! = Centaurea galactiies 
L. Sp. éd. 1, p. 919 (17.53) ; Ail. FI. ped. n^ 598 = Calciirapa ga- 

' Galacîiles Moench Mclli. p. 558 (1794) = Liipsia Ncck. Elem. bol. I, 71 (1790). — Le 
nom générique de Moench doit être conservé, malgré la priorité du terme proposé par 
Neclier, attendu que Galactiies figure dans la liste des Soniina iilique conservanda (Règles 
nomencl. bol. art. 15 et p. 102). 



COMPOSITiE O 

ladites Lamk FI. fr. II, 30 (1778) ^ Cnicus orientalis Willd. 5p. 
pi. III, 1670 (1804) = Cn. Galadites Lois. FI. gall. éd. 1, p. 538 
(1806-1807) = Carduus Galadites Bory et Chaub. Expéd. Morée 
p. 242 (1832) = Lupsia Galadites 0. Kuntze Rev. gen. pi. I, 352 
(1891); Fiori et Paol FI. anal. it. III, 379. 

Avril-octobre. Commun dans les lieux arides et pierreux, bor(s 
des chemins et des fossés de la région littorale, depuis Albenga jusqu'à 
Agay, sur silice et calcaire. 

Var. a typica = Lupsia Galadites a tijpica Fiori et Paol. FI. 
anal. It. III, 379 (1904). 

C'est la forme de beaucoup la plus répandue. 

Feuilles profondément pinnatifides, à lobes lancéolés, relativement 
étroits, fortement épineux. — Race polymorphe, aux dépens de laquelle 
on a décrit diverses variétés qui n'ont guère que la valeur de formes 
individuelles (variant d'un individu à l'autre dans une même localité) 
ou purement stationnelles. — Les variations portent sur la couleur des 
fleurs, gén. d'un rose vif (f. rosea), parfois violacées [f. violacea = 
Lupsia Galadiles a commuais S violacea Goiran in Nuov. giorn. bol. 
ital. XIV, .541 (1907)] ou même bleues [f. coerulea = Galadites 
lomenlosa var. coerulea Nicotra Prodr. fl. messan. p. 264 (1878) = 
Lupsia Galadiles a typica c caerulea Fiori et Paol. Fl. anal. II. III, 
379 (1904) = L. Galadiles a commuais c cœrulea Goiran 1. c. (1907)] ; 
les échant. atteints d'albinisme constituent la f. albiflora [ = G. lomen- 
losa var. albiflora N. Terraciano ap. Goiran 1. c. = G. lomenlosa var. 
alba Nicotra 1. c. (1878) = Lupsia Galadiles var. albiflora Fiori et 
Paol. Fl. anal. II. 111, 379 (1904) = G. lomenlosa subvar. albiflora 
Albert ap. Alb. et Jahand. Cal. pi. vase. Var p. 272 (1908)]. Les dimen- 
sions des individus sont extrêmement variables : dépassant parfois 
un mètre de hauteur {Lupsia Galadiles a communis a giganlea Goiran 
1. c.), la taille peut devenir basse [G. lomenlosa subvar. nana Rony 
Fl. Fr. VllI, 374 (1903) = Lupsia Galadiles a communis b nana 
Goiran 1. c], ou même s'abaisser à 3 cm. [Lupsia Galadiles a communis 
subvar. pumila Goiran 1. c). Les ailes des tiges (décurrences foliaires) 
varient beaucoup de longueur, gén. étroites, elles deviennent plus 
amples dans la f. alala [G. lomenlosa var. alala DC. Prodr. \'l, 617 
(1837) = Lupsia Galadites var. alala O. Kuntze Rev. gen. pi. I, 352 
(1891) ; Goiran 1. c. = L. Galadiles a Igpica h alala Fiori et Paol. Fl. 
anal. It. 111, 379 (1904)], parfois presque nulles (Lupsia Galadiles y 
aplera Goiran I. c). 



6 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Var. [3 macrophylla Rouy FI. Fr. VIII, 374 (1903) = Lupsia 
Galadites S macrophylla Goiran 1. c. (1907). 

Nice, à Carras ! * (Goiran in lierb. Burn.). — A rechercher. 

Feuilles moins profondément pinnatifides, à rachis et à lobes plus 
larges, faiblement épineux. — Groupe intermédiaire entre les var. 
a et y, présentant des variations parallèles dans les dimensions, le 
degré de développement des ailes caulinaires, et la couleur des fleurs. 
— Le caractère du grand développement du lobe terminal des feuilles, 
mis en évidence par Rouy, est exceptionnel. 

Var. Y elegans DC. Prodr. VI, 617 (1837); Rchb. f. le. jl. germ. 
et helv. XV, 56, tab. 88, fig. 2 = Ceniaurea elegans AIL FI. ped. 
n° 599, tab. 49, fig. 1 (1785) = G. tomentosa var. infegrifolia Boiss. 
Voy.bot. Esp. p. 355 (1839-45) ; Willk. et Lge Prodr. fl. hisp. II, 
200 ; Rouy Fl. Fr. VIII, 374 = Lupsia Galadites p elegans Fiori 
et Paol. Fl. anal. IL III, .380(1904) = L. Galadites b elegans etli infe- 
grifolia Goiran in Nuov. giorn. bot. iial., nuov. ser. XIV, 541-542 
(1907). 

Nice, à Carras ! * (Goiran in herb. Burn.). — A rechercher. 

Feuilles oblongues, indivises, entières ou irrégulièrement et faible- 
ment subsinuées, denticulées ou pourvues de très faibles épines irré- 
gulièrement développées. — Groupe de formes extrêmes, d'aspect 
si remarquable que Boissier (1. c.) a supposé qu'elles pouvaient prove- 
nir d'un croisement entre le G. tomenlosa et le Tyrimnus leucographiis, 
mais qui n'ont rien d'hybride. Malgré cela, nous ne sommes pas bien 
sûrs — en l'absence d'expériences de culture — que les var. 3 et y 
constituent de véritables races : elles ont encore pour nous une valeur 
provisoire. DC. a attribué à la var. elegans des feuilles subopposées. 
On rencontre des feuilles basilaires pseudo-opposées dans les trois 
groupes, surtout dans les échant. réduits, où cette disposition peut 
occasionnellement se manifester assez haut sur la tige, mais elle n'a 
aucune constance. 

C. Bertrand a décrit [in Bull, géogr. bai. XXI, 294-295 (1911)] 
sous le nom de x Galadiles Ludouiciae C. Bertr. une plante récoltée 
le long de la route de la Corniche à Agay (1 juin 1911) et qu'il envisa- 
geait comme un produit hybride de la formule Carduus pgcnocephalus 
X Galadiles lomenlosa. Nous avons sous les yeux un original du 
G. Ludovidae et ne pouvons y voir qu'un G. lomenlosa var. typica pur. 
Les caractères tirés par Bertrand de l'indument, des lobes foliaires. 



COMPOSITE / 

des décurrences foliaires et de la grandeur des calathides sont, sans 
valeur, car ils se retrouveut tous chez le très polymorphe G. lome.n- 
losa. Les soies de l'aigrette sont toutes plumeuses (sauf au sommet, 
comme toujours dans le G. iomeniofia), mais les échant. étant jeunes, 
certaines soies n'ont pas encore détaché et étalé leurs trichomes 
latéraux, ce qui a fait croire à tort à l'auteur que certaines soies 
étaient seulement denticulées. Un examen microscopique, après 
ramollissement à l'eau chaude,, ne laisse aucun doute à cet égard. 
D'ailleurs, la forme des bractées involucrales, l'organisation de la 
corolle, la structure de l'androcéc à filets réunis en tube, les détails 
de conformation des anthères et du style, la forme et l'organisation 
des jeunes akènes sont exactement ceux du G. lomenlosa. Le seul 
caractère distinctif (invérifiable sur notre échant.) résiderait dans 
l'absence de fleurs rayonnantes périphériques. Mais on pourrait tout 
au plus, d'après ce caractère, distinguer une forme eradiala, attendu 
qu'il se présente accidentellement chez beaucoup de Cynarocéphales, 
en particulier dans le genre Cenlaiirea, sans qu'il y ait là le moindre 
motif de croire à une origine hybride qui est contredite par îoiis les 
caractères du G. Ludoviciae. 



TYRIMNUS Cass. 

Ce genre, créé par Cassini [in Bull. soc. philom. ann. 1818 p. 168 
et in Dict. se. nai. XLI, 335 (18-26)], a été réuni aux Carduus 
par Bâillon [Hisl. des Plantes VIII, 6-7 (1882)], suivi par M. Fiori [in 
Fiori et Paol. FI. anal. II. 111,361 (1904)]. Mais il n'y a aucun motif 
pour agir ainsi. Non seulement, le genre Tyrininus se distingue des 
Carduus par les filets staminaux agglutinés en fourreau au moyen 
de papilles myxogènes, mais encore les cuticules ± soudées latéra- 
lement contribuent à la consolidation du fourreau. En outre, les 
lobes corollins ont une structure tout à fait particulière, étrangère aux 
autres Silybées comme ^ux Carduus. Les marges des lobes sont carac- 
térisées par des éléments épidermiques rhomboïdaux qui, de distance 
en distance, font saillie au dehors par leur sommet externe dirigé en 
avant, sommet étalé et même acuminé. En outre, les nervures 
marginales des lobes convergent sous un angle très aigu et s'unissent 
à une distance considérable du sommet de ceux-ci pour former un 
cordon unique qui atteint plus de 1 mm. de développement. Le 
sommet du lobe se trouve ainsi occupé par une nervure médiane 
avec des champs latéraux serrulés. Voy. à ce sujet : J. Briquet. 
Uorganisalion florale des Cynaroïdées dites monadelphes. [Fests- 
chrift H ans Schinz p. 719-743 (1928)]. Dans le genre Tyrimnus, 
les fleurs du rang extérieur de chaque capitule sont généralement 



O FLORE DES ALPES MARITIMES 

neutres, bien que pourvues d'une corolle conformée à peu près comme 
clans les fleurs fertiles ^. On ne saurait toutefois accorder une grande 
valeur systématique à ce caractère (cf. Cenlaurea et probablement 
aussi Galacliles). 

1 SOS. Tyrininu!!^ leucograplius Cass. in Bull. soc. philom. 
ann. 1818, p. 168 et in Dicl. se. nat. XLI, 314-315 (1826); Gr. Godr. FI. 
Fr. II, 203; Ard. FI. Alp. mar. p. 194; Bicknell FI. Rordigh. p. 331 ; 
Rouy FI. Fr. VIII, 372 = Carduiis leucographiis L. Sp. éd. 1, 
p. 820 (1753) ; AU. F/, ped. n" 529, lab. 73 ; de Not. Rep. p. 235 = 
Cirsiiim macidatum Lamk FI. fr. II, 22 (1778). 

Mai-juin. Çà et là dans les lieux incultes et a'rides, bords des champs 
et des chemins de la région littorale, d'où i! remonte parfois dans la 
région submontagneuse. — In olivetis et ruderibus circa Nicaeam * 
(Ail. 1. c. ; de Not. I. c. ; Bert. FI. it. VIII, 616 ; Rchb. f. le. fl. germ. 
et lielv. XV, 96), à Viilefranche * (Bicknell 1. c). Carabacel * (Risso 
Hist. nat. 1 1, 437), mont Vinaigrier ! * (Rastoin Brémond in herb Burn.), 
St-André * (Ard. I. c), batterie St-Hubert près Nice ! (herb. St- 
Yves) ; Antibcs ! * (herb. Thuret), au cap d'Antibes * {Bull. soc. bot. 
Fr. XXX, p. CXLV) ; Vallauris ! ! * ; Cannes, à la Californie ! ! * et 
dans l'île St^-Marguerite * {Ann. soc. bot. Lyon XIII. 129-130); la 
Roquette près Cannes ! * (Consolât) ; Mouans-Sârtoux ! ! * ; Grasse, 
à la Paoute ! * (Pons in herb. Burn.) ; château de Tournon sur Siagne!!*; 
massif du Tanneron ! * (Briq. notes ms.) ; Agay ! ! * : Montauroux !! *, 
près de nos limites occidentales. — Cette espèce a été indiquée par 
Ingegnatti {Cat. p. 72) aux env. de Mondovi **, mais elle n'a jamais été 
rencontrée, à notre connaissance du moins, dans la plaine piémontaise. 
— Nul en Ligurie et dans les Basses-Alpes, le T. leucographus se 
retrouve dans le département du Var. 

SILYBUM Adans. i 

En ce qui concerne la constitution de la fleur et de l'aigrette dans 
le genre Sily burn — qu'il n'y a aucun motif sérieux de réunir au genre 
Carduiis — voy. les descriptions détaillées qui ont été données par 

' Sihibum Adans. Fnm. pi. II, 116 (176.S) = Manana Hill Vcçi. sijst. IV, 19 (1762). — 
Le nom géniTifiiic .Sili/bitm doit être conservé, bien qu'il n'ait pas la priorité, parce qu'il 
figure dans la lislc des Soniinu itliqne conseruanda (Jièf/les nomencl. bol. art. 20 et p. 102). 



COMPOSITE 



9 



l'un de nous : J. Briquet. L'organisation florale des Cynaroïdées 
dites monadelphes. [Festschrift Hans Schinz p. 719-743 (1028)]. 

120 4. S. llnrianunii Gaertn. De frud. et sem. II,378,tab. 162, 
fig. 2 (1791) ; de Nol. Rep. p. 234 ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 204 ; Ard. 
FI. AIp. mar. p. 194 ; Bicknell FI. Bordigh. p. 154 = Cardinis 
morianus L. Sp. éd. 1, p. 823 (1753) ; Ail. F/, ped. n° 535, lab. dQ = 
Cardiius Marine Crantz Inst. I, 248 (1766) = Mariana Mariana 
Hill Hort. Kew. p. 61 (1768) = Mariana ladea Hill Herb. Brit. I, 
76 (1769) = Carthamiis maculatiis Lamk Encyd. méth. I, 638 
(1783) = Silybum maculatum Mœnch Meth. p. 555 (1794) = S. 
Mariae S. F. Gray Nat. arr. brit. pi. II, 436 (1821). 

Mai-Août. Çà et là dans les lieux incultes, bords des chemins et des 
fossés de la région littorale. — Capo Berta près Diano Marina ** 
(Ricca Cat. p. 39) ; abondant entre San Remo et Ceriana ! ** (Burn. 
note ms.) ; rare dans les lieux cultivés près de San Remo ** (Bicknell 
I. c.) ; env. de Mondovi ** (Ing. Cat. p. 24) ; env. de Cuneo ** (Bene- 
detti Cat. ms.), sur la route de Dronero ! ** (Gola et Ferrari in herb. 
Univ. Turin) ; env. de Nice * (Ccsati ap. de Not. 1. c). à l'Ariane ! 
(herb. St-Yves), au Var ! (Rastoin Brém. in h. Burn.), au Château 
(Risso FI. Nice p. 274), etc. ; Cannes * (Shutîlew. in Huet Cat. p. 82), 
à l'île Ste-Marguerite ! ! et à. la Bocca (Ard. 1. c.) ; abondant aux env. 
d'Agay ! !*. — Nul dans les Basse-Alpes. 

La longueur des épines vulnérantes des bractées involucrales 
varie notablement : les écbant. à très longues arêtes constituent la 
f. longispina [= S. Marianum var. longispina {longespina) Lamotte 
Prodr. fl. plat, cenlr. II, 424 (1881) ; Rouy FI. Fr. VIII, 375]. Les 
fleurs sont en général d'un pourpre foncé, mais parfois atteintes 
d'albinisme [f. leucantha = S. leucanlhum Jord. et Fourr. Brev. II, 
83 (1868)]. 



' Linné a écrit marianiis avec une minuscule, mais, comme i! s'agit d'un nom propre 
et très probablement d'un lapsus, cette graphie doit être corrigée (Règles nomencl. bol, 
art. 57). 



10 FLORE DES ALPES MARITIMES 

ONOPORDUM 1 L. 

^ 1 205. O. Acanthinm^ L. 5p. éd. 1, p. 827 (1753); Ail. FL 
ped. no 525; Gr. Godr. FI. Fr. II, 204 ; Ard. FL Alp. mai: p. 194 ; 
Rouy in Bull. soc. bot. Fr. XLIII, 586 et FL Fr. IX, 5 = Acanos 
Spina Scop. FL carn. éd. 2, II, 132 (1772) = 0. acanthijolia Gilib. 
FL liih. III, 190(1781). 

Juin-août. Lieux rocailleux et arides, bords des chemins de la région 
montagneuse, sur calcaire et silice. — Env. de Mondovi ** (Ing. Cat. 
p, 53) ; St-Dalmas de Tende ! ! --, Tende -- (Ard. 1. c. ; Vetter in 
litt.) et col de Tende -^ (Risso Hist. nat. il, 436) ; env. de Cuneo ** 
(Benedetti Cat. nis.) ; plateau du mont Agel ! * (Brugère in herb. 
Burn.) ; Valdieri ville ! ** (herb. St-Yves) ; Vinadio ! ** (Burn. notes 
ms.) ; St-Barnabé, entre Tourrettes de Vence et Coursegoules ! ! * ; 
Bézaudun ! * (Consolât) ; cours inf. de la Tinée, à la Courbaisse ! * 
(herb. St-Yves) ; entre St-Sauveur de Tinée et Isola ! ! * ; Grasse, à 
St-Antoine * {Feuille Jeunes Natur. nov. 1880, p. 12) ; Annot ! * 
(Reverch. in herb. Burn.). — Se retrouve dans le département du Var. 

O. illyrieum L. Sp. éd. I, p. 8-:7 (1753); Gr. Godr. F/. Fr. II, 205; 
Rouy in Bull. soc. bot. Fr. XLIII, .5'J3 et FI. Fr. IX, 7. 

Cette espèce, qui vient dans le département du Var jusque tout 
près de nos limites (Roquebrune, Fréjus, etc.), pourrait être recher- 
chée dans la partie occidentale de notre dition, mais elle n'y a pas 
encore été authentiquement constatée. 

O. taurieumWilld. Sp.pl.lU, 1687 (1804); Gr. Godr. FL Fr. II, 205; 

Boiss. FL or. III, 559 ; Rouy in Bull. soc. bol. Fr. XLIII, 590 et FL 
Fr. IX, '.I = O. virens DC. FL fr. V, 456 (1815) = O. viscosum 
Hort. ex Spreng. SijsL III, 386 (1826). 

' Linné [.Sp. cd. 1, p. 827 (17.53) et Gen. cd. .5, p. 359 (17.') I)] a écrit Onopordum, et non 
pas Onoponlon. Vaillant (in AcI. Acad. Paris ann. 1718, p. 152) écrivait Onopordon. 
Cette graphie est tirée de ivo;, une, et mpS'jyj, péteur, à cause de la singulière action sur 
les ânes que Pline attribuait aux Onopordes. Tous les auteurs ont utilisé dans le genre 
Onopordon des épithétes spécifiques neutres, il est donc évident qu'ils employaient le 
mot TTiiîoojv comme un adjectif sous sa forme neutre de tts^o'Jv^ qui se latinise en pordum. 
La graphie Onopordum est donc légitime et ne doit pas être changée (Règles nomencl. 
bol. art. 24 et 57). Au surplus, l'orthographe du nom employé par Pline n'est pas très 
constante. Notre édition de VHisloirc naturelle de Pline (Ed. Ant. du Pinet, 1705, lib. 
XXVIII, cap. XII) renferme une autre leçon : onopordos (adj. masculin). Rien n'est 
moins certain que l'identité de l'Onoporde de Pline avec notre genre Onopordum. 

' Linné a écrit acuntliiuni avec une minuscule, mais il s'agit d'un ancien nom générique 
employé adjectivement : nous écrivons donc Acanthium (Règles nomencl. bot. art. 57). 



composit.î: 11 

Espèce orientale, subspontanée en plusieurs points du midi de la 
France, qui a été introduite avec le foin destiné aux usages militaires 
dans le val Casterino de Tende!**, 1550 m. (leg. Cl. Bicknell). 



CIRSIUM Adans. 
Fam. pi. II, H 6 (1763) emend. 

Le genre Cnicus L. embrassait dans le Species planiarum éd. 1 
(1753), 5 espèces dont la première, Cnicus benediciiis L. est devenue 
le type du genre Cnicus L. emend. Gaertn. [De fruct. el sem. II, 385, 
tab. 16'2, fig. 5 (1791)], genre qui figure dans la liste des Nomina uliqne 
conservanda {Règles nomencl. bol. art. 20 et p. 103). Des 4 autres 
espèces, une (C cernuus L.) appartient au genre Carduus § Alfredia 
(Carduus cernuus Steud.), une autre (C. cenlauroides L.) est un Ser- 
ratula (S. cynaroides DC), et les deux dernières (C. oleraceus L. et 
C. spinosissimus L.) des Cirsium [C. oleraceum Scop. et C. spinosis- 
simum Scop.). Le genre Cirsium fondé par Adanson (1. e.) pour ce 
groupe doit donc être maintenu, avec les corrections que lui ont fait 
subir Scopoli, A. -P. de Candolle, etc., ainsi que M. llarms l'a très 
justement fait remarquer dans une note insérée dans les Règles 
nomencl. bol. (éd. 2, p. 103). Enfin, il convient de remarquer que — 
conséquence du mélange de types hétérogènes attribué au genre 
Cnicus dans le Species édit. 1 — la diagnose du genre Cnicus donnée 
par Linné en 1754 {Gen. pi. éd. 5, p. 358) laisse de côté les caractères 
les plus essentiels et ne permet pas de se faire une idée nette du groupe 
que Linné entendait désigner sous ce noni. 

1 206. C. Acarna Mœnch Meth. Suppl. p. 226 (1802) ; DC. FI. 
fr. IV, 111 ; Naeg. in Koeh Sijn. éd. 2, p. 996 ? Boiss. FI. or. III, 
549 ; Fiori et PaoL FI. an^al. II. III, 364 = Carduus Acarna L. Sp. 
éd. 1, p. 820 (17.53) = Cnicus Acarna L. 5p. éd. 2, p. 1158 (1763) ; 
AIL FI. ped. n» 566 ; Bert. FI. it. IX, 11 = Carîhanms canescens 
Lamk FI. fr. II, 10 (1778) = Carlina Acarna Marsch.-Bieb. 
FI. taur.-cauc. II, 282 (1808) = Picnomon Acarna Cass. in Dict. 
se. nat. XL, 188 (1826); de Net. Rep. p. 234; Gr. Godr. Fl.Fr. II, 
208 ; Ard. FI. Alp. w.ar. p. 198 ; Bicknell FI. Bordigh. p. 154 = 
Pycnocomon spinosum St-Lager Cal. pi. bass. Rhône p. 876 (1883) 
= Pyenocomon canescens Cariot et St-Lager FI. bass. moy. Rhône 
p. 423 (1889). 



12 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Juillet-septembre. Lieux arides et rocailleux des régions littorale et 
submontagneuse. — Rare aux env. de Bordighera ** (Bicknell 1. c.) ; 
près de Perinaldo ! ** (Bicknell in herb. Burn.) ; entre Vintimille et 
Breil ! - (Burn. notes ms.) ; Menton * (Ard. 1. c.) ; in Comitatu Nicae- 
ensi frequens locis sterilibus saxosis et ad vias (Ail. 1. c.) ; col de Braus- 
(Ard. 1. c.) ; Nice ! * (Durando in herb. Burn.) ; Drap ! * (Barla in 
herb. Burn.) ; Levens ! * (herb. Thuret) ; cap d'Antibes ! * (herb. 
Thuret) ; La Tour sur Tinée ! *, Massoins ! *, Villars du Var ! * (Burn. 
notes ms.) ; près de Cuébris ! ! *, vall. de l'Etteron ; entre le Mas et 
Aiglun ! * (Consolât) ; près d'Agay ! ! * ; massif de l'Esterel ! * 
(Magnier fl. sel. n^ 585 !) : Annot, au Guédan ! * (Reverch. in herb. 
Burn.). 

Adanson [Fam. pi. II, 116 (176-3)] et Cassini [in Dicl. se. nal 
XXV, 225 (1822)] ont fondé sur cette espèce un genre Picnomon qui 
ne peut certainement pas être maintenu. L'organisation des étamines, 
de l'akène et de l'aigrette est celle d'un vrai Cirsium. Les bractées 
involucrales surmontées d'une épine pennée et le disque épais et 
corné, à nectaire pentagonal, permettent tout au plus de créer pour 
cette espèce une section Picnomon [Koch Syn. éd. 1, p. 400 (1837) ; 
Naeg. in Koch Syn. éd. 2, p. 096 ; Fiori et Paol. Fl. anal. II. III, 
362 et 364 = Cirsium sect. Acarna DC. ex Duby Bol. gall. p. 286 
(1828) p. min. part. = Cirsium sect. Chamaeleon O. Hoffm. in 
kngler et Prantl Nal. Pflanzenfam. IV, 5, 332 (1893), p. p., non Duby 
= Cirsium subg. Picnomon Rouy in Reu. bol. sysl. II, 28 (1904) et 
Fl. Fr. IX, 18 (190-5), 

1207. Cir«!iium laneeolatam Hill Herh. bril. l, 80 (1769); 
Scop. Fl. carn. éd. 2, II, 130 ; Ali. Fl. ped. no540 ; Naeg. Cirs. Schw. ^ 
p. 110 et ap. Koch Syn. éd. 2, p. 989 ; de Not. Rep. p. 231 ; Gr. 
Godr. Fl. Fr. II, 209 ; Ard. Fl. Alp. mar. p. 19C ; Treuinf. Cirs. 
Tir. 2 p. 208 ; Bicknell Fl. Bordigh. p. 155 = Cardans lanceolalus 

' c. XaPKeli Die Cirsien der Schweiz. Xcuchàtel 1840, 168 p. 111-4° et pi. (Xeiie Denk- 
schr.aVg.schwciz. Ges. S'aturw.). Cette monographie, qui constitue le point de départ des 
travaux modernes sur le genre Cirsium, a été considérablement amendée par son auteur 
dans le résumé inséré à la fin du Synopsis de Koch [éd. 2, p. 989-1012 (1845); éd. 3^ 
p. 741- 760 (1857)] sous ce titre : Dispositio specierum generis Cirsii, tam geniiinarum, 
quaiii hijbridariim, qiiae dilioneni flurae noslrae et lerraruin adjacenliiim inlutbiianl. 

- L.M. Treuinfels Die Cirsien Tirols [Zeitschrifl des Ferdinandeunjs (iir Tirai und 
Vorarlberg XIX, 181-298 (Innsbruck 1875)]. — Dans cette monographie, la nomencla- 
ture des hybrides est traitée d'après des principes qui s'écartent des Règles inlern. de la 
nonwncl. bot. art. .34, mais les descriptions sont en général remarquablement complètes 
et soignées. 



COMPOSITE 13 

L. 5p. éd. 1, p. 821 (1753) = Cniciis lanceolatus Willd. FI. berol. 
prodr. p. 259 (1787) ; Bert. FI. ii. IX, 8 = Carduus vulgaris Savi 
FI. pis. II, 241 (1798) = Lophiolepis dubia Cass. in Dict. se. nat. 
XXVII, 183 (1823) = Cirsium uulgareTen. FI. nap. V, 209 (1835-36). 
— Nos échantillons appartiennent tous à la variété suivante : 

Var. hypoleucum DC. Prodr. VI, 63(3 (1837) ; Gr. (,odr. FI. Fr. 
II, 209; Treuinf. Cirs. Tir. p.' 210; Hayek FI. Sieierm. II, 600. 
Exsicc. : Petrak Cirsioth. univ. n° 32 ! (Corsica) et 75 ! (Hisp.) = 
C. silvaticiim Tausch in Flora XII, Ergânzungsbl. I, 38 (1829) — 
C. nemorale Rchb. FI. germ. exe. p. 286 (1831) ; Peterm. in Flora 
XXVII, 482. Exsicc. : Huter, Porta et Rigo It. ital. III, n» 618 ! = 
C. lanceolatum var. nemurale Peterm. FI. lips. p. 596 (1838) ; Naeg. 
in Koch Syn. éd. 3, p. 744. Exsicc. : Lo .Jacono pi. sic. rar. n° 290 ! 
= C. lanigerum Naeg. Cirs. Sehw. p. 113, tab. III (1840) = C. 
laneeolalum var. lanalum Peterm. Analijt. Pflanzenschl. p. 230(1846) 
= C. laneeolatum var. diseolor Neilr. FI. Nied.-Oesf. p. 388 (1859) 
= C. laneeolatum var. silvcdieum Fiori et Paol. FI. aned. It. III, 365 
(1904) = C. laneeolatum subvar. hijpoleueum et var. nemorale Rouy 
in Rev. bot. sijst. II, 29 (1904) et FI. Fr. IX, 21 et 22. 

Juin-août. Commune dans les lieux pierreux et incultes, bords des 
chemins, etc., des régions littorale et montagneuse. — Lig. hinc inde 
(de Not. Rep. p. 231) ; Diano Marina ** (Ricca Cat. p. 39) ; Bagnasco** 
(Gola in Pirotta Ann. di Bot. X, 335) ; Mondovi ** (Ing. Cat. p. 29) ; 
commune aux env. de Bordighera ! ! ** (Bicknell 1. c.) ; haute vall. de 
Pesio ! ! ** ; Cuneo ** (Benedetti Cat. ms.) ; bords des chemins à 
Menton * (Ard. Cat. p. 20) ; plateau du mont Agel ! * (leg. Brugèrt) ; 
St-Martin Vésubie * (H. de Maupassant in litt.) ; bains de Valdieri ! ! **; 
val Rio Freddo près Vinadio ! ! ** ; entre Peira Cava et Lucéram ! !**; 
vallon du Donareou près Colomars ! * (herb. St-Yves) ; Bézaudun * 
(Consolât in litt.) ; env. de Grasse * (Cotte in Feuille Jeunes Natur. 
ann. 1880-81, p. 12) ; massif du Tanneron : bords du Biançon ! * 
(Briq. notes ms.). — Se retrouve dans le départ, du Var ! 

Feuilles ± profondément pinnatifides, ou seulement pinnatilo- 
bées, à lobes et lobules aristés-spinescents, densément spinuleuses- 
aristées à la page supérieure, blanches et aranéeuses-tomenteuses à 
la page inférieure. Calathides i largement ovoïdes, ± tronquées- 



14 FLORE DES ALPES MARITIMES 

arrondies à la base ; involucre ± aranéeux, à bractées extérieures 
étalées ou i recourbées à la fin, à partie étalée ou reployée longue 
de 0,5-1 cm. — Naegeli avait d'abord cru pouvoir séparer son C. 
lanigerum d'avec les C. nemorale Rchb. et C. lanceolalum var. hypo- 
leucum DC. d'après les feuilles moins profondément découpées, les 
ailes foliaires moins longuement décurrentes et le port plus grêle, 
mais il est revenu plus tard, et avec raison, de cette opinion, ces 
caractères n'ayant guère plus qu'une valeur individuelle. — Rouy 
{FI. Fr. IX, 21) a cité comme synonyme de son C. lanceolalum subvar. 
hypoleucum. le C. Rosani Ten. {Ind. sem. horl. neap. ann. 1830, in 
notis, p. 15 ; Syll. fl. neap. p. 414), mais le C. Rosani doit avoir, 
d'après l'auteur, des feuilles vertes sur les deux pages. Le C. Rosani 
est d'ailleurs une forme critique, sur laquelle les auteurs italiens ne 
sont pas d'accord et qui reste obscure pour nous. 

Cirsinm echinatum DC. Fl. fr. V, 465 (1815); de Not. Rep. 
p. 2.32 ; Gr. Godr. Fl. Fr. II, 210 ; Rouy Fl. Fr. IX, 27 = Cardiius 
echinalus Desf. Fl. ail. II, 247 (1798-1799) = Cnicus echinalus Willd. 
Sp. pi. III, 1668 (1804) = Eriolepis echinala Cass. ap. Daydon 
Jacks. Ind. Kew. II, 882 i. 

Cette espèce du nord de l'Afrique, de la Sicile et de l'Espagne 
atteint en Europe sa limite septentrionale aux env. de Narbonne : 
elle est donc étrangère à notre dition. L'indication « in montibus di 
Rezzo Lig. occ. » (Berti in de Not. 1. c.) est vraisemblablement due 
à une confusion avec le C. eriophonim subsp. Morisianum. 

1208. C. fei-ox DC. Fl. fr. IV, 120 (1805) et Prodr. VI, 637 
(excL var. p) ; de Not. Rep. p. 231 ; Gr. Godr. Fl. Fr. II, 210 ; 
Ard. Fl. Alp. mar. p. 196 ; Bicknell Fl. Bordigh. p. 155. Exsicc, : 
Billot ro 2867 ! (Gard) ; Soc. dauph. n^ 5617 ! (Bouches-du-Rh.) ; 
Soc. étude fl. franco-helv. ro 2240 ! (Alp. mar.) ; Petrak Cirsioth. 
uRiv. ro 77 ! (AveyroR) = Cnicus ferox L. Mant. I, 109 (1767); 
Ail. Fl. ped. ro 565, lab. 50 = Cardans ferox Lamk Encycl. méih. 
I, 703 (1784) 2 = Eriolepis ferox Cass. ap. DaydoR Jacks. 1. c. = 
C. eriophoriim ri ferox Fiori et Paol. FL anal. it. III, 367 (1904). 

Juillet-septembre. Lieux calcaires arides et rocailleux de la région 
montagneuse inf., où nous l'avons observé jusqu'à 1100 m. s. m. — 

' Ca-^sini \Dict. se. nat. L, 470 (1827)] a dit que les Cirsiimi echinatum DC. et ferox 
DC. appartiennent à son genre Eriolepis, mais n'a créé nulle part, à notre connais- 
sance, les combinaisons Eriolepis echinala et E. ferox qui lui sont attribuées par 
l'Index Kew. 1. c. 

' Les pages 096-707 du tome I de V Encyclopédie méthodique. Botanique, relatives aux 
Chardons, ont paru en 1784, et non pas en 1783. 



COMPOSITiE 15 

Env. d'Upega ! ** (Gentile in herb. Burn.) ; env. de Bordighera ** ; 
San Bartolommeo du monte Caggio, Rio Sgorea et Costa Légion, 
entre le monte Abellio et Rocce Forquin (Bicknell 1. c.) ; abunde in 
montibus circa Tendam -- (AU. 1. c. ; Bert. 1. c.) ; env. de Menton * : 
Castillon (Ard. 1. c.) et mont Agel ! (Brugère in herb. Burn.) ; in monti- 
bus nicaeensibus(Rastoin ap.deNot.l.c. ; Ard.I.c); coIdeBraus!'-;Sus- 
collas près Lucéram ! * (herb. Thuret) ; entre Lucéram et Peira Cava!!*; 
entre Sospel et le col de Braus!!-; mont Cinna près Levens et col du 
Férion ! * (Soc. étude fl. franco-helv., n^ 2240) ; fréquent dans l'ar- 
rondissement de Grasse * (L. Marcilly in litt. ; .^rd. 1. c. ; Gr. Godr. 
1. c.) ; Sigale ! * (herb. Saint-Yves) ; extrém. sup. du val Thorenc ! !* ; 
entre St-Vallier et Canaux ! !* ; mont de l'Achen * (Ard. 1. c). — Se 
retrouve dans les départements du Var ! et des Basses Alpes ! 

Réduit au rang de simple variété du C. erioplwriim par M. Fiori 
(1. c), le C. ferox a, au contraire, été envisagé par M. F. Petrak comme 
monotype européen à l'intérieur d'une série particulière {Ferocia 
Petrak). Quoiqu'il en soit de ce dernier groupement, nous ne voyons 
aucun motif pour ne pas séparer spécifiquement les C. ferox et erio- 
phorum, entre lesquels nous ne connaissons pas de formes intermé- 
diaires. Le C. ferox se distingue facilement du C. eriophorum par les 
feuilles à page supérieure et à marges beaucoup plus longuement, 
plus inégalement et plus densément aculéolées. Ce caractère devient 
particulièrement saillant sur les feuilles supérieures érigées, étroites 
et allongées qui entourent les calathides en les dépassant, donnant 
ainsi aux calathides un faux air d' Alraclylis cancellala. En outre 
les bractées involucrales sont plus nombreuses, linéaires-lancéolées, 
scabres sur les marges, acuminées en une longue pointe sétacée, 
spinescente au sommet, étalée à la fin, flexible et moins raide que 
dans le C. eriophorum, surtout que dans le C. eriophorum subsp. 
Morisianum. Enfin, dans notre dition, le C. ferox possède des corolles 
constamment blanches. 

1209. C. eriophorum Scop. Fl. Carn. éd. 2, II, 130 (1772); 
Gillot Obs. pi. Pyr. Ariég. p. 41 et suiv. ; Treuinf. Cirs. Tir. p. 206; 
Rouy Fl. Fr. IX, 28 = Cardiius eriophorus L. Sp. éd. 1, p. 823 (1753). 

Le C. eriophorum L. est une espèce polymorphe dont les éléments 
ont été estimés et groupés de diverses manières. On consultera à cet 
égard les travaux suivants; Gillot Observations sur quelques plantes des 
Pyrénées Ariégeoises p. 44-61 [Revue de botanique n° de juillet 1894) ; 
Coste Observations sur quelques plantes de la vallée de V Ubaye [ Bull. soc. 



16 FLORE DES ALPES MARITIMES 

bol. Fr. XLIV, sess. extr. p. LXXXIII-LXXXVI (1897)]; Rouy in 
Rev. bol. sijsl. II, 32 et 42 (1904) et FI. Fr. IX, 28-31 (1905) ; Fiori in 
Fiori et Paoletti FI. anal. II. III, 366-367 (1904) ; F. Petrak Der 
Formenkreis des Cirsiuin erioplwrum (L.) Scop. in Europa [Bibliolh. 
bol. 1,XXVIII,92 p. in-4o, 6 pi., 1 carte et nombr. vignettes (Stuttgart 
1912)]. Cette dernière monograpliie a apporté un progrès considérable 
dans la connaissance et la délimitation des divers membres du groupe 
du C. eriophorum. C'est avec raison, selon nous, que l'auteur a dégagé 
le C. spalhiilahim Gaud., en lui donnant la valeur d'une sous-esj)cce: 
les calathides plus petites, virescentes, à- involucre dépourvu ou 
faiblement pourvu d'indûment aranéeux, l'individualisation très 
marquée de l'écaillé infraspinale, la distribution géographique unie 
au port, empêchent certainement d'y voir une simple sous-variété 
glabrescente de la sous-esp. eu-eriophorum. Par contre, nous ne pou- 
vons approuver la séparation spécififjue du C. Morisianiim. Ce 
dernier est relié à la sous-esp. eu-eriophorum par des formes intermé- 
diaires incontestables, que l'étude sur le terrain empêche de traiter 
comme des hybrides, et dont M. Petrak reconnaît d'ailleurs l'exis- 
tence. La valeur systématique du C. Morisianum n'est pas plus 
grande que celle du C. spalhulalum. — Dans notre dition, les trois 
sous-espèces suivantes. 

I. Subsp. eu-eriophorum Gillot Ohs. pi. Pyr. Ariég. p. 56 
emend. = C. eriophorum Scop. 1. c, sensu stricto ; Ali. FI. ped. 
no 539 ; Naeg. Cirs. Schw. p. 116 ; de Not. Rep. p. 232 ; Gr. Godr. 
FI. Fr. II, 211 ; Ard. FI. Alp. mar. p. 196 ; Rouy in Rev. bot. sysf. 
II, 32 et FI. Fr. IX, 28, sensu stricto = Cniciis eriophorus Roth 
Tent. fl. germ. I, 345 (1788) = Eriolepis lanigera Cass. in FJiet. 
se. nul. XLI, 331 (1826) = Cirsium erioplwrum var. vulgare Naeg. 
in Koch Syn. éd. 2, p. 989 (1845) ; Fiori et Paol. Fl. anal. II. III, 
366 =: C. eriophorum subsp. vulgare Petrak Formenkr. Cirs. erioph. 
Europ. p. 15 (1912). 

Août-septembre. — Çà et là dans la région montagneuse. 

Calathides volumineuses, sphériques ou ovoïdes -sphériques, 
mesurant env. 4-8 x 4-7 cm. en section longitudinale. Involucre 
rendu blanchâtre-laineux ou très cendré par d'abondants poils 
aranéeux ; bractées prolongées en une pointe graduellement rétrécie 
ou modérément élargie à son extrémité, passant à une épine terminale; 
les extérieures courtes et étalées-recourbées, les suivantes plus lon- 
gues, les internes faiblement recourbées à épine moins raide. Corolle 
pourprée (sauf dans les cas d'albinisme individuels). — Cette sous- 



COMPOSITE 17 

espèce doit conserver répithète subspécifique qui lui a été attribuée 
par Gillot {Règles nomencl. bol. art. 44 et 47). — Dans notre dition 
les deux variétés suivantes. 

Var, a oxyonychinum Wallr. Sched. crit. p. 448 (1822) et in 
Linnaea XIV, 633 ; Rouy FI. Fr. IX, 28; Petrak Fo/'men/cr. Cirs. 
erioph. Eiirop. p. 21. Exsicc: Petrak Cirsioth. univ. n» 31 (Moravia) 
= C. eriophorum var. typicum Beck FI. Nied.-Oesferr. p. 1238 
(1893) = C. eriophorum suhsp. eii-eriophoriim var. genuinum Gillot 
Obs. pi. Pyr. Ariég. p. 56 (1894) = C. eriophorum var. subulatum 
Coste in Bull. soc. bot. Fr. XLIV, sess. extr. p. LXXXIV (1897). 

Nos localités : Entre le col de Nava et Ponte di Nava ! !** ; val 
San Giovanni près Limone ! ! **. A rechercher. 

Bractées involucrales graduellement rétrécies dans leur moitié 
supérieure, celle-ci cuspidée et prolongée en épine sans différencia- 
tion infraspinale ou cette dernière à peine marquée. — La valeur 
systématique de cette variété, envisagée comme race, est pour nous 
encore quelque peu incertaine, M. Petrak ayant négligé d'en indiquer 
exactement la distribution par rapport à la suivante. Dans notre 
dition, c'est la forme la plus rare du C. eriophorum. 

Var. p platyonychinum Wallr. Sched. crit. p. 448 (1822) et in 
Linnaea XIV, 633 ; Beck FI. Nied.-Oesterr. p. 1238 ; Rouy FI. Fr. 
IX, 28, excl. subvar. = C. eriophorum var. spathulatum Maly Enum. 
pi. Austr. p. 128 (1848) ; Coste in Bull. soc. bot. Fr. XLIV, sess. extr. 
p. LXXXIV = C. eriophorum subsp. eu-eriophorum var. spathula- 
tum Gillot Obs. pi. Pyr. Ariég. p. 56 ; non Naeg., nec Koch = 
C. eriophorum ol vulgare b platyonychinum Fiori et Paol. FI. anal. 
It. III, 366 (1904). Exsicc: Soc. dauph. n» 2515! (Saône-et-Loire) ; 
Petrak Cirsioth. univ. n^ 21 ! (Hung.). 

Nos localités : Vallon Arniella près Ormea ! ! **, bords des champs, 
silice, 1300-1400 m. ; près des glas Serpentera, haute vall. de Pesio ! !**; 
points humides de la partie moyenne du val San Giovanni près Limo- 
ne ! ! **, calcaire, 1 100 m. ; entre Limone et le colle delT Arpiola ! !** ; 
Suscollas près Lucéram ! * (herb. Thuret) ; env. de St-Martin Vésu- 
hie ! * (herb. Thuret) ; près des bains de Valdieri ! ! **. 

Bractées involucrales graduellement rétrécies dans leur moitié 
supérieure, un peu élargies au-dessous de l'épine ou transformées 

FLORE DES ALPES MARITIMES 2 



18 FLORE DES ALPES MARITIMES 

en cet endroit en un appendice infraspinal faiblement différencié, 
oblong, subové ou lancéolé, à peine ou faiblement denticulé-ciliolé. — 
Les formes à élargissement lancéolé (C eriophorum var. lanceolalum 
Coste 1. c.) passent insensiblement à la var. précédente. Celles à 
appendice ± nettement différencié se rapprochent de la sous- 
espèce suivante, où la différenciation de l'appendice est bien plus 
marquée, et qui se distingue d'ailleurs par l'involucre virescent- 
calvescent. Les échant. à corolle blanche (C. eriophorum a vulgare 
d albiflorum Fiori et Paol. 1. c.) nous paraissent représenter des cas 
d'albinisme individuels. 

IL Subsp. spathala-tum Petrak Formenkr. Cirs. erioph. Europ. 
p. 32 (1912). 

L'histoire et la synonymie de cette sous-esp. se confondent avec 
celles de l'unique race ci-après. 

Var. Y spathulatum Naeg. in Koch Syn. éd. 2, p. 989 (1845); 
Fiori et PaoL FI. anal. It. III, 366 = Carduus ciliatus Vill., 
Lauth et NestL Préc. voy. bot. Suisse p. 45 (1812) ; non Murr. = 
Cnicus spalhulatus Moretti PL nov. in Ital. det. in Brugnat. Giorn. 
Fis. II, 111 (1822) ; id. in Syll. Ratisb. I, 154 (1824) ; id. Dec. pi. 
Ital. p. 6 (1827) = Cirsium spathulatum Gaud. FI. helv. V, 202 
(1829) ; DC. Prodr. VI, 635 ; Naeg. Cirs. Schw. p. 117 = C. Moret- 
tianum Nym. Syll. fl. eur. p. 24 (1854-55) = Cnicus eriophorus 
var. spathulatus Arcang. Comp. fl. it. p. 404 (1882) = Cirsium erio- 
phorum subsp. eu-eriophorum var. Morettianum Gillot Obs. pi. Pyr. 
Ariég. p. 56 et 58(1894) = C. eriophorum 8 platyonychinum subvar. 
glabratum Rouy in Rev. bot. syst. II, 32 (1904) et Fl. Fr. IX, 28. 

Rare, ou peu observée. — Nos localités : Talus de la route entre 
Roccaforte et Chiusa di Pesio ! !**, calcaire, 600 m. ; entre Chiusa et 
San Bartolommeo di Pesio ! ! ** ; vallone del Cavallo, près de la 
Chartreuse de Pesio ! ! **. — A rechercher. 

Calathides médiocres, sphériques- déprimées ou ovoïdes-sphéri- 
ques, mesurant env. 4-5 x 4-8 cm. en section longitudinale. Involucre 
virescent ou purpurascent, calvescent ou à poils aranéeux très peu 
abondants. Bractées pourvues d'un appendice infraspinal nettement 
différencié, ové-arrondi ou rhomboïdal dans les bractées extérieures 
et les moyennes, plus allongé dans les internes, à champ médian ± 
purpurascent comme d'ailleurs la région sous-jacente rétrécie de la 



COMPOSITE 19 

bractée, à marges scarieuses fauves-jaunâtres nettement lacérulées- 
denticulées. Corolle purpuraseente. — Sous-espèce nettement carac- 
térisée par sa distribution géographique : elle s'étend sur le versant 
(orographique) S. des Alpes, depuis les Alpes maritimes italiennes, 
en passant par les alpes piémontaises Cottiennes et Grées, le Tessin, 
jusqu'aux Alpes orientales. Dans les Alpes maritimes, elle reste 
localisée dans la partie orientale de notre dition et exclusivement sur 
le versant N. Les formes franchement intermédiaires entre les sous- 
esp. eu-eriophoruin et spathiilaium sont rares ; les variations extrêmes 
du C. eriophorum var. plalyonychinum qui s'en rapprochent par la 
forme des bractées involucrales restent distinctes par la glabrescence 
de l'involucre. Ces formes intermédiaires paraissent être moins rares 
dans les Alpes orientales, où M. Petrak (op. cit. p. 34) a signalé des 
passages à la sous-esp. Morisianum. 

III. Subsp. MorisianuRi = C. Morisianum Rchb. f. anipL 
Petrak Formenkr. Cirs. erioph. Europ. p, 43. 

Cette sous-espèce ne comprend, dans notre dition, qu'une seule 
race, comme suit. 

Var. S Morisianum Fiori et Paol. FI. anal. II. III, 367 (Apr. 
1904) p. p. = Cniciis ferox Poli. FI. veron. II, 618 (1822); Bert. 
FI. it. IX, 27 ; Arcang. Comp. fl. il. p. 403 = Cirsium Morisianum 
Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 59, tab. 94 (1853, mediocris) ; 
Coste in Bull. soc. bot. Fr. XLIV, sess. extr. p. LXXXIII (1897) ; 
Petrak Formenkr. Cirs. erioph. Europ. p. 43, sensu stricto ; Lacaita 
Fiante ital. crit. p. 120, tab. III [Nuovo giorn. bot. ital., nuov. 
ser. XXV (1918)]. Exsicc. FI. it. exsicc. ser. 2, n. 1176 ! ; Petrak 
Cirsioth. univ. n. 76 ! (Alp. mar.) = C. eriophorum subsp. odonto- 
lepis Y Morisianum Rouy in Rev. bot. syst. Il, 32 (nov. 1904) et 
Fl. Fr. IX, 30 = C. Lobelii var. Morisianum Lacaita op. cit. p. 120 
(1918). 

Juillet-septembre. — Lieux rocailleux, pelouses et pâturages des 
régions montagneuse et alpine, où nous l'avons observée, sur calcaire 
et silice, jusqu'à 1900 m. s. m. — Colle délia Balma, près du mont Mon- 
dolè ! ! ** ; Alpe Rascaira ! ! ** ; mont Monega ! l ** ; Upega ! ! ** ; 
entre Upega et Carnino ! ** (Rchb. f. in herb. Burn.) ; val Malstri 
entre Viozene et Tende ! ! ** ; pas rare dans les Alpes de Bordighera** 
(Bicknell 1. c.) ; monte Grai ! ! **; pâturages des Alpes de Tende ! -- 



20 • FLORE DES ALPES MARITIMES 

(Reuter in Iierb. Burn.) ; env. de Limone ** ; val San Giovanni ! (herb. 
Wilczek) et entre Limone et le colle dell' Arpiola ! ! ; entre le col de 
iMalabera et le val Pesio ** (Lacaita in litt.) ; mont Agnellino près 
Tende ! ! -- ; val Casterino de Tende ! -- (Petrak exs. cit.) ; entre Lucé- 
ram et Peira Cava ! ! * ; val Lourousa près Valdieri bains ! ! ** ; 
env. de St-Martin Vésubie : vallon de la Madonna délie Finestre -- 
{Bull. soc. bot. Fr. LVII, p. LXXIX) et du Cavalle ! ^^ (herb. Thuret) ; 
près des bains de Vinadio ! ! ** ; vallons de Mollières ! ! -- et de 
Ciastiglione ! ! -- ; entre Rougios et Roure ! *, env. de St-Sauveur 
de Tinée (herb. St-Yves) ; près du Pra ! ! *, sources de la Tinée. 

Calathides volumineuses, sptiériques-déprimées ou ovoïdes-sphé- 
riques, mesurant env. 5-6 x 4-8 cm. en section longitudinale. Involu- 
cre rendu cendré par des poils aranéeux ± abondants, mais moins 
nombreux que dans la sous-esp. eu-eriophorum. Bractées involucrales 
± subitement rétrécies vers le milieu et prolongées en une longue 
épine raide et jaunâtre ± étalée à la fin. à élargissement infraspinal 
nul ou très faiblement marqué. Corolle pourprée de rose. — Dans 
les sous-esp. I et II, les feuilles florales entourant les calathides sont 
le plus souvent peu nombreuses, réduites, parfois même les calathides 
sont nues. Au contraire, dans la sous-esp. Morisianum, les feuilles 
qui entourent les calathides sont en général développées de façon à 
dépasser les fleurs, et fortement épineuses. 

Les observations que nous avons pu faire sur le C. Morisianum, 
tant sur le vif que sur d'abondants matériaux d'herbier, s'opposent 
nettement à la séparation spécifique de ce groupe. Tant dans les 
Alpes orientales que dans notre dition et en Dauphiné, le C. Morisia- 
num se montre étroitement relié à la sous-esp. eu-eriophorum par des 
lignées intermédiaires très embarrassantes. Le C. eriophorum var. 
plaîyonychinum participe déjà souvent dans notre dition à ce carac- 
tère ambigu par une lanuginosité moindre de l'involucre et une spi- 
nescence exagérée des bractées involucrales. — D'autre part, nous 
ne pouvons, comme l'a fait G. Rouy (1. c.) rattacher le C Morisianum 
au C. odonlolepis Boiss. Ce dernier se distingue facilement par l'orga- 
nisation de ses bractées involucrales, et sa distribution géographique 
(Espagne, Pyrénées, Cévennes mérid.) engage à le traiter comme une 
sous-espèce distincte [C. eriophorum subsp. odonlolepis (Boiss.) Rouy 
eniend.]. 

laf O. Cirsium palu.<4tre Scop. Fl.carn.ed. 2, II, 128 (1772); 
AU. FI. ped. no 511 ; Naeg. Cirs. Schw. p. 106 et ap. Koch Syn. éd. 2, 
j). 990 ; de Not. Rep. p. 232 ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 212 ; Ard. FI. 



COMPOSITE 21 

Alp. mar. p. 198 ; Treuinf. Cirs. Tir. p. 211 = Carduus pahisfris L. 
Sp. éd. 1, p. 822 (1753) = Cnicus paluslris Willd. FI. berol. prodr. 
p. 260 (1787) = Onotrophe paliisiris Cass. in Dici. se. nal. XXXVI, 
147 (1825). 

Juin-septembre. Points humides de la région montagneuse, où nous 
l'avons observé, sur terrain siliceux exclusivement, jusqu'à 1500 m. 
d'altitude. — Fréquent sur le versant N. de la grande chaîne et dans 
la plaine piémontaise, depuis Garessio ! ! jusque dans la vallée de la 
Stura ! ! — Rare sur le versant S. : entre Rezzo et le col de Mezza 
Luna ! ** (Burn. notes ms.) ; mont Fronté ! ! ** ; bassin de la Roya : 
vallons de Merim et de Ceva ! ! -, entre St-Dalmas de Tende et la 
iMinière ! -- (Burn. notes ms.) et partie inf. du val Casterino de Ten- 
de ! ! -- ; partie inf. du val Ciastiglione près Isola ! ! --. — Indiqué 
« dans toute la France » par Gr. et Godr. (I. c.) et par Rouy {Fi. 
Fr. IX, 36), nous ne le trouvons mentionné par aucun auteur dans les 
départements du Var et des Basses-Alpes. 

Naegeli [Cirs. Sch'.v. 1. c.) a distingué, suivant que l'inflorescence 
est ± rameuse ou ± condensée, deux formes paniciilalum Naeg. et 
(jlomeraium Naeg. qui sont certainement dépourvues de valeur sys- 
tématique, car on en trouve souvent les caractères réalisés sur les 
divers individus d'une même colonie. L'auteur a, il est vrai, attribué 
à sa forme glomeralum quelques caractères accessoires, en particulier 
des bractées involucrales un peu plus larges et pour la plupart entiè- 
rement noires-pourprées. Cette dernière serait une plante de montagne. 
D'après cela, on pourrait être tenté de voir dans le C. palustre ^ 
glomeralum Naeg. une race montagnarde équivalente aux Leucan- 
ihemum vulgare var. alpicolum Gremli, Achillea Millefolium var. 
alpeslris Wimm. et Grab., Gnaphalium siluaticum var. minus Godet, 
etc. Mais, tant en Suisse que dans les Alpes maritimes, cette tendance 
est si peu caractérisée et souffre tant d'exceptions, quelle que soit 
l'altitude à laquelle les échant. ont été récoltés, que nous avons dû 
renoncer à une distinction de ce genre. Nous rapportons donc tous 
nos échant. à la var. genuinum Gr. Godr. [Fi. Fr. II, 212 (1850); 
Rouy Fi. Fr. IX, 36] à épines des feuilles et des" ailes caulinaires 
médiocres (longues de 2-7 mm.), tandis que dans la var. spinosissimum 
Willk. [in Flora XXXIV, 760 (1851) ; Willk. et Lge Prodr. fl. Iiisp. 
II, 190 ; Rouy 1. c. = C. palustre f. horridum (« horrida ») Posp. Fl. 
oest. Kustenl. II, 905 (1899) = C. palustre {i horridum Fiori et Paol. 
Fl. anal. II. III, 369 (1904)], les épines jaunâtres, serrées, et plus 
dures, atteignent et dépassent 1 cm. de longueur (aire : Espagne, 



22 FLORE DES ALPES MARITIMES 

France auslr.-occ, sud de l'Angleterre). Plusieurs de nos échant. 
établissent un passage de la var. genuinum à la var. spinosissimum. — 
Quant au C. paluslre y pulalum Naeg. [Cirs. Schiv. p. 108 (1840) ; 
Rouy FI. Fr. IX, 36 = C. ChaiUeii Gaud. FI. helv. V, 182 (1829) = 
Carduus ChaiUeii Godr. FI. Lorr. éd. 1, II, 42 (1843) = Cirsium 
paluslre var. iorphaceiim Gr. Godr. FI. Fr. 1. c. (1850)], il s'agit sous 
ce nom d'échant. modifiés à la suite d'une mutilation de l'axe princi- 
pal à la coupe des foins (« in iisdem locis post fœnisecium » Naeg.op. 
cit. p. 109). Ce sont des «individus dont la tige a été coupée et qui ont 
repoussé plus tard des rameaux latéraux nus, peu ou point ailés » 
[Godet FI. Jura p. 378 (1853)] ; « on le reconnaît à ses feuilles in- 
complètement décurrentes et presque entières » [Reut. Cal. pi. vase. 
Genève éd. 2, p. 115 (1861)]. Ajoutons que, aux env. de Genève,nous 
avons souvent observé en automne, sur le même pied, un rameau 
vigoureux remplaçant l'axe principal, à feuilles divisées et longue-, 
ment décurrentes, avec des rameaux basilaires grêles à feuilles subin- 
divises et incomplètement décurrentes. Cette « variété » est donc 
sans valeur systématique. — On ne doit pas confondre le C.- ChaiUeii 
Gaud. avec le C. ChaiUeii Koch. Ce dernier est une espèce distincte: 
C. brachycephalum Juratzka [in Verhandl. zool.-bol. Ges. Wien. Abh.Yll, 
99, tab. 1(1857) ;Beck FI. Nied.-Oeslerr. p. 1241. Exsic: Soc. Dauph. 
n» 1274! (Hung.) ; FI. exs. austro-hung. n» 1775! (Austr. inf.) ; 
Doerfl. herb, norm. n» 5118! (Hung.) = C. ChaiUeii Koch Syn. ed.l, 
p. 393 (1837), excl. syn. et loc. helv. ; Juratzka op. cit. p. 91-99. 
Exsicc. : Petrak Cirsioth. univ. n° 30 ! (Austr. inf.) = C. pannonico- 
paluslre Koch Taschenb. éd. 1, p. 291 (1843)^ = C. arvensi-paluslre 
Naeg. in Koch Syn. éd. 2, p. 1000 (1845) = C. paluslre ^ seminudum 
Neilr. FI. Wien p. 261 (1846), p. p. = C.pseudopaluslre Schur Enum. 
pi. Transs. p. 420 (1866)], dont l'aire s'étend de l'Autriche inf. à 
la Serbie, bien distincte par la racine bisannuelle, les rameaux 
aranéeux subnus disposés en corymbe, les écailles involucrales pour- 
vues d'une épine apicale étalée longue de 2-3 mm., dépourvues de la 
volumineuse poche résinifère située sous le sommet de la bractée chez 
le C. paluslre, les fleurs plus petites dans toutes leurs parties. La dicecie 
du C. brachycephalum rappelle, avec d'autres caractères, le C. arvense 
Scop.. mais ce n'est pas un hybride, comme l'ont cru Koch et Naegeli. 

i 21 1 . Cirsiainuions)pes§>ulannin Ail. Fl.ped. n^ 556 (1785); 
de Net. Rep. p. 232; Gr. Godr. FI. Fr. II, 213; Ard. FI. Alp. mar. 
p. 198; Bicknell FI. Dordigh. p. 156; Rouy FI. Fr. IX, 32 = 
Carduus monspessulanus L. Sp. éd. 1, p. 822 (1753) = Cirsium 

' L'édition du Taschenbiich de Koch porte la date de 1844, mais a été publiée déjà le 
29 septembre 1843. Voy. à ce sujet : Dalla Torre et Sarnth. FI. Tir. 1, 158 (1900). 



COMPOSIT.E 23 

compadiim Lamk FI. fr. II, 24 (1778) = Cnicm rnonspessulanus 
Roth in Roem. et Usl. Ann. Bot. VIII, 9 (1794) ; Willd. Sp. pi. III, 
1G66. 

• Juin-septembre. Bords des eaux, fossés et marécages des régions 
littorale et montagneuse, où nous l'avons observé depuis les bords de 
la mer jusqu'à 1600 m. d'altitude. — Environs d'Albenga ** (de Not. 
1. c. ; Bert. FI. it. IX, 13) ; Diano Marina ** (Ricca Cat. p. 39) ; env. 
de Porto Maurizio ** (de Not. loc. c.) ; au-dessus de Rezzo ! ! ** : 
vallon de Piniella près d'Upega! ! ** ; vallon Valanga dei Frati près 
la Chartreuse de Pesio ! ! ** ; commun aux env. de Bordighera ** 
(Bicknell 1. c.) ; Ventimiglia ! ! ** ; Fontan^, Tende ^^ (Rchb. f. 
le. jl. germ. et helv. XV. 62) ; entre le col de Tanarello et la Briga ! ! -- ; 
Rio Freddo de Tende ! ! ^^ ; Cuneo ! ! ** ; vall. de la Stura **, où 
il est fréquent ! ; rare à Menton * (Ard. 1. c.) ; in Comitatu Nicaeensi * 
(Ail. 1. c.) ; Nice, au Var ! ! * ; val Ciastiglione près Isola ! ! -- ; vallon 
de MoUières ! ! -- ; bords de la Tinée, à Saint-Sauveur 1 ! * ; entre 
Ilonse et la Tinée * (Marcilly Cat. ms.) ; Saint-Martin d'Entraunes ! * 
(Reverch. in herb. Burn.) ; Basses-Alpes : Annot ! * (Reverch.) ; le 
Fugeret ! * (Derbez in herb. Burn.). — Se retrouve dans le départ, du Var. 

Nos échant. appartiennent tous à la var. compacliiin Rouy emend. 
[ = C. monspessulanum var. compaclum Rouy et var. laxum Rouy in 
Reu. bol. sysl. II, 43 (1904) et FI. Fr. IX, 33. Exsicc. : Billot n^ 2491 ! 
(Htes-Pyr.) ; Soc. dauph. n° 4587 ! (Htes-Pyr.) et 4587 bis 1 (Isère) ; 
Soc. rochel. n» 4276 ! (Htes-Alpes) ; FI. it. exsicc. n» 1383 ! (Alpes 
mar.) ; Petrak Cirsioth. univ. n» 56 ! (Alpes mar.)] à feuilles indivises 
ou superficiellement sinuées, vertes à la page inférieure, bordées de 
soies très inégales et raides, les plus longues atteignent jusqu'à 1 cm. 
Les échant. à petit corymbe dense et ceux à calathides ± solitaires 
et pédonculées, sur lesquels Rouy a fondé les deux variétés ci- 
dessus mentionnées, croissent souvent pêle-mêle, avec tous les degrés 
intermédiaires possibles, et ne représentent que des états individuels. 
— Nous n'avons pas observé dans notre dition la var. pyrenaieum 
DC. [Prodr. VI, 645 (1837) = Carduus pyrenaicus Gouan ///. p. 63 
(1773) ; non Jacq. --^ Cnicm pyrenaicus Willd. Sp.pl. III, 1664 
(1804) = Cirsium pyrenaieum DC. FI. fr. IV, 112 (1805) ; non Ail. 
= C. monspessulanum var. compaclum subvar. discolor Rouy in Eev. 
bot. syst. II, 43 (1904) et Ft. Fr. IX, 33] à feuilles blanches-tomenteu- 
ses à la page inférieure. Ce renseignement négatif est important au 
point de vue de l'interprétation de certains hybrides critiques. 



24 FLORE DES ALPES MARITIMES 

^ X Cîpsium arisitense Coste et Soulié in Bull. soc. bot. Fr. 
XLIV,sess. extr. p. CVI (1897); Rouy Fl.Fr. IX, 35. Exsicc. : Soc. 
étude fl. franco-helv. n» 853 ! (Aveyron) ; Soc. rochel. n» 4435 ! 
(id.) = C. monspessukmum x tuberosiim subsp. bulbosum ! 

Hab. : Près de Tende ! ^-, 19 sept. 1912 (Dr F. Mader in herb. 
Burn. sub : C. monspessulanum var.). A rechercher. 

Nos échant. de ce rare hybride tiennent à peu près le milieu 
entre les deux espèces parentes. Ils possèdent les cils marginaux 
foliaires ou rachéitiques du C. monspessulanum, mais s'écartent de 
cette espèce par les feuilles glabrescentes à la page supérieure, d'un 
vert pâle et à pilosité lâche, à nervures saillantes à la page inférieure, 
assez profondément pinnatifides, à lobes bi-trilobulés, ciliés-épineux 
à épine terminale des lobes et lobules assez robuste. La tige est 
notablement plus haute que dans le C. luberosum subsp. I bulbosum, 
à feuilles caulinaires plus nombreuses, auriculées-embrassantes et 
décurrentes à la base en aile courte et épineuse. Calathides plutôt 
petites, semi-ovoïdes, un peu déprimées à la base, longuement pédon- 
culées, disposées au sommet des rameaux en corymbe lâche et oligo- 
céphale, à pédoncules aranéeux-cotonneux ; bractées involucrales 
extérieures et moyennes ovées-acuminées, vertes, tachées d'une 
macule foncée vers le sommet surmonté d'une courte spinule, cal- 
vescentes, les suivantes plus allongées. 

C. eanum AU. Fl. ped. n° 552 (1785) quoad synon. ; Marscli.- 
Bieb. Fl. laur.-cauc. III, 556 ; Naegeli in Koch Syn. éd. 2 p. 91)1 ; 
de Not. Rep. p. 487 = Carduus luherosus Jacq. Enum. stirp. agr. 
vindob. p. 280 (1762) ; non L. = Carduus canus L. Mant. I, 108 (1767) 
= Cnicus pralensis Moric. Fl. venet. I, 341 (1820) = Cnicus canus 
Roth Tenl. fl. germ. I, 345 (1788). 

Espèce de l'Europe orientale, dont l'aire s'étend à l'W. à travers 
les plaines de l'Italie septentrionale jusqu'au Piémont, mais qui n'a 
jamais été sûrement récoltée dans notre dition. Allioni l'a signalée 
(1. c.) «in montibus Tendae». A. -P. DC. a dit de cette plante [Prodr. 
VI, -644 (1837)] : « C. eanum AU. videtur C. pralensis var. ». Or, 
le C. pralense DC. est une variété à feuilles pinnatilobées du C. 
monspessulanum qui manque à notre dition. Il nous paraît proba- 
ble que le C. eanum Ail. de Tende est une forme du C. arisitense Coste 
et Soulié =- C. monspessulanum x luberosum subsp. bulbosum. Seule 
une consultation de l'herbier d'Allioni pourrait renseigner sur le 
bien-fondé de cette supposition. Le C. eanum a encore été indiqué: 
« ex thermis V^alderiis ad rivulos » [Bertero e.x Bertol. Fl. il. IX, 



COMPOSITiE 25 

15 (1853)], indication susceptible d'une explication analogue à la 
précédente. 

X C. ochroleacam Ail. FI. ped. n» 546 (1785) ; Kern, in 
Verh. zool. bot. des. Wien VII, 567 = Cniciis ochroleiicus Willd. 
Sp. pi. III, 1680 (1804) quoad syn. Ali. = Cirsium Huleri Hausm. 
ap. Treuinf. Cirs. Tir. p. 221 (1875); Hayek FI. Steierm. II, 603 = 
C. Ausserdorferi Hausm. ap. Treuinf. op. cit. p. 223 (1875) = C. 
arvernense Hérib. in Bull. Herb. Boiss. sér. 1, V, App. I, 2 (1897) 
et Sched. soc. franco-helv. n^ 623 cum synonymia. Exsicc. : Soc. 
étude fl. franco-helv. n^ 623 ! (Cantal) = C. Erisithales p ochroleu- 
cum Fiori et Paok Fl. anal. It. III, 376 (1904) = C. Haussmanni 
Rouy in Rev. bol. sysl. II, 45 (1904) et Fl. Fi. IX, 38 ; non Treuinf. 
(1875) = C. Erisithales x palustre ! ; Naeg. in Kocli Syn. éd. 2, 
p. 999 ; Gr. Godr. Fl. Fr. II, 215 ; Hérib. Fl. Auv. p. 227. Exsicc. : 
Magnier fl. sel. n» 1217 ! (Cantal) ; Soc. dauph. n» 4588 ! (Puy-de- 
Dôme) ; Soc. rochel. n» 1737 ! (id.). 

Hab. : « In descensu di Col di Tenda ^- » (Bellardi ex AU. 1. c.) ; 
val Casterino de Tende ^- (Cl. Bickneil in litt., sept. 1897). — A recher- 
cher. 

Les formes de cet hybride ne sont généralement pas rares lorsque 
les deux espèces parentes croissent ensemble et se retrouveront sans 
doute ailleurs que dans les localités indiquées. Elles se distinguent 
en général du C. Erisithales par les feuilles moins amples, à lobes plus 
courts et plus étroits, plus épineux, souvent ± aranéeuses à la page 
inférieure, -± décurrentes à la base, les calathides plus petites et plus 
rapprochées ; les bractées involucrales s'infléchissent un peu exté- 
rieurement pendant l'anthèse. Elles s'écartent du C. palustre par la 
brièveté de la décurrence foliaire, les tiges ou rameaux souvent 
nutants. Les échant. de la formule Erisithales > x palustre consti- 
tuent le C. Haussmanni a Huteri Rouy (1. c), ceux de la formule 
Erisithales x < palustre sont appelés par cet auteur C. Haussmanni 
P Ausserdorferi Rouy (1. c). Dans chacune de ces deux variétés, 
Rouy établit une sous-variété rubriftorum Rouy à corolles purpurines, 
tandis que les « types » sont censés avoir une corolle jaunâtre. Mais 
les distinctions de ce genre sont impossibles, attendu que les corolles 
montrent des dégradations de teinte insensibles du pourpre au jaune. 
Le C. Huleri b Ausserdorferi Hayek [op. cit. p. 604 (1913)] est dit 
par son auteur être plus voisin du C. Erisithales par ses calathides 
moins nombreuses et plus grandes, tandis que Treuinfels avait affirmé 



26 FLORE DES ALPES MARITIMES 

le contraire : « capitula numerosiora, minora » ! Cette interversion 
des caractères des C. Hiileri et Aiisserdorferi n'a d'ailleurs pas grande 
importance : on pourrait facilement multiplier les distinctions de ce 
genre sans épuiser la série des combinaisons de caractères qui se pré- 
sentent dans les formes du C. Erisilhales x palustre. 

La signification du C. ochroieucum Ail. a donné lieu à de nombreuses 
contestations. Chaix [in Vill. Hisl. pi. Dauph. I, 381 (1786)] a cru 
pouvoir l'identifier avec son Cniciis aulareticus, mais ce dernier — 
que Chaix dit expressément avoir trouvé en compagnie du C. heitro- 
phyllum — est un C. helerophyllum x spinosissimum ! à fleurs pour- 
prées. — A.-P. DC. [FI. fr. IV, 115 (1805)] a attribué le C. ochro- 
ieucum Ail. comme var. p au C. ochroieucum DC. ( = C. Erisilhales 
Scop.). Dans le Prodromus [VI, 648 (1837)], cette variété p devient 
une espèce distincte sous le nom de C. ochroieucum, tandis que le C. 
ochroieucum (a) de 1805 prend le nom de C. glulinosum Lamk (= C. 
Erisilhales Scop.). Mais les originaux de De Candolle montrent que le 
C. ochroieucum DC. (1837) appartient au C. oleraceum x rivulare l, 
ainsi que l'avait déjà affirmé Naegeli [in Koch Sijn. éd. 2, p. 1009 
(1845)]. Au surplus, le C. oleraceum et le C. rivulare manquent tous 
deux à la flore des Alpes maritimes ! Le C. ochroieucum DC, sous 
toutes ses formes, n'a donc rien de commun avec le C. ochroieucum 
Ail. Il en est de même pour le C. Erisilhales II ochroieucum Gaud.[F/. 
helv. V, 190 (1829)] et le C. ochroieucum Koch [Syn. éd. 1, p. 396 
(1837)]. — Bertoloni [FI. il. IX, 19 (1853) et Rchb. f. [le. fl. germ. 
el helv. XV, 64 (1853)] ont rapporté le C. ochroieucum Ail., comme 
simple synonyme, au C. Erisilhales. Mais plusieurs passages 
de la description d'Allioni s'opposent à cette interprétation (en par- 
ticulier : « folia... inferius ex brevi hirsutie subalbicantia », « dentés 
(foliorum), et denticuli, atque quaelibet prima in extremosuospinu- 
lam pungentem proferunt ». — Naegeli [in Koch Syn. éd. 2, p. 994 
(1845)] a renoncé à identifier le C. ochroieucum Ail. et s'est borné à 
mettre en évidence ses caractères distinctifs. — En 1857 — dans un 
article auquel nous renvoyons pour un historique détaillé de la ques- 
tion [Beilrag zur Kenntniss der Niederœsterreichischen Cirsien (Verh. 
zool.-bol. Ges. Wien VII, 567-578 ( 1857)] — Kerneramis l'accent sur le 
caractère des feuilles blanchâtres à la page inférieure donné par 
Allioni pour le C. ochroieucum. En effet, si la parenté du C. ochroieucum 
avec le C. Erisilhales ne fait aucun doute, à cause des corolles jaunes, 
il faut chercher dans une espèce à feuilles tomenteuses à la page infé- 
rieure l'origine du caractère « folia... inferius... subalbicantia ». Kerner 
arrive au C. palustre Scop. par élimination : pour lui le C. ochroieucum 
Ail. est un C. Erisilhales x palustre. — L'interprétation de Kerner 
a été mise en doute par Rouy [in Rev. bot. syst. Il, 45 (1904) et Fl. 
Fr. IX, 39], sans que cet auteur ait donné d'opinion personnelle sur 
la signification du C. ochroieucum Ail. 



CO:\IPOSlT.E 



27 



Après nouvel examen de la question, nous arrivons aux mêmes 
conclusions que Kerner. Le travail d'élimination auquel s'est livré 
ce botaniste aurait été abrégé s'il avait su que les C. helevopbijUum 
Ail,, rivulare Link, pannonicum Gaud. et canum M.-B. ^ ne croissent 
pas au col de Tende, et que les trois derniers manquent même à la 
flore des Alpes maritimes. Après exclusion des C. lanceolalum Hill, 
ferox DC. et eriophoriim Scop.,dont les hybrides possibles ne peuvent 
pas correspondre à la description d'AUioni, on ne pourrait faire entrer 
en ligne de compte que les C. monlanum Spreng et C. luberosum Ail. : 
ni l'un, ni l'autre ne présentent de surface infrafoliaire blanchâtre. 
11 ne reste absolument que le C. palustre Scop. : or, les C. palustre 
Scop. et Erisithales Scop. croissent tous deux au col de Tende dans 
des conditions tr^s favorables à leur croisement. On ne conservera 
plus de doute lorsqu'on aura considéré que la description du C. 
ochroleucum s'applique exactement à diverses formes du C. Erisithales 
X palustre. 

Cîrsiuin eariiiolicuni Scop. Fl.carn. éd. 2. II, 128, tab. 54; Naeg. 
iii Koch Syn. éd. 2, p. 994; Treuinf. Cirs. Tir. p. 282; Rouy FI. Fr. 
IX, 41 ; Fiori et Paol. FI. anal. II. III, 378 ; Hayek FI. Steierm. II, 
614 = Cnicus carniolicus Hoppe ap. Willd. Sp. pi. III, 1677 (1804) 
= Serralula carniolica Poir. Encycl. métli. VI, 56.3 (1805) ^ = 
Cirsium rufescens DC. Prodr. VI, 647 (1837). 

Espèce remarquable par sa différenciation en deux races fort voi- 
sines, mais à aires complètement disjointes. La var. genuinum 
[ = C. carniolicum Scop. 1. c, sensu stricto = Carduus carniolicus 
Fers. Syn. II, 388 (1807)] est spéciale aux Alpes orientales (du Tirol 
méridional à la Carniole), tandis que la var. rufescens [ ^C. rufescens 
Ram. ap. DC. FI. fr. IV, 114 (1805) ; Philippe FI. Pyr. p. 525 = 
Carduus rufescens Pers. Syn. II, 389 (1807) = Cnicus rufescens Lois. 
FI. gall. éd. 1, p. 541 (1807) = Cirsium carniolicum « forme » C. 
rufescens Rouy in Rev. bot. syst. II, 46 (1904) et FI. Fr. IX, 41] est 
localisée dans les Pyrénées centrales et occidentales. — Le C. carnio- 
licum a été indiqué par Ingegnatti [Cal. p. 29) aux env. de Mondovi. 
De même Allioni {FI. ped. n" 543) a signalé le C. carniolicum à l'ex- 
trémité orientale de notre dition : « ad fluentes aquas in valle Ulciensi 
et supra Garrexium ». Mais le C. carniolicum Scop. est étranger à 
notre dition. I-'indication d'Ingegnatti ne mérite pas — comme tant 



' Voy. ci-dessus (p. 24) ce qui a été dit du C. canum AU. dans les Alpes maritimes. 

' L'article de Poiret sur le genre Serratule dans V Encyclopédie mclhodique. Botanique 
(VI, 547-566) a paru, non pas en 1804 (date de publication de la première livraison), 
mais en 1805. En effet, Poiret y cite déjà en plusieurs endroits le vol. III, .S"' partie, du 
Species planlarum de Willdenow, édité en 1804. 



28 FLORE DES ALPES MARITIMES 

d'autres de cet auteur — de retenir l'attention. Naegeli (in Koch 
Syn. éd. 2, p. 992) a vu dans le C. carniolicum Ail. le C. rivulare Link, 
évidemment parce qu'Allioni a donné le Carduus rivulare Jacq. 
comme synonyme de son Cirsium carniolicum. Mais le C. rivulare ne 
croît pas dans les Alpes maritimes. Nous serions plutôt tentés de voir 
dans le C. carniolicum Ail. le C. Erisilhales f. mbrum. Quoiqu'il en 
soit, le C. carniolicum Scop. est une espèce étrangère à notre dition. 

Cirsium oleraeeum Scop. FI. carn.ed. 2, II, 124 (1772); Ail. FI. 
ped. n° b44; Naeg. Cirs. Scliw. p.90etap. Koch Sz/n. éd. 2, p. 995 ; de 
Not. Rep. p. 487; Gr. Godr. FI. Fr. II, 216 ; Treuinf. Cirs. Tir. p. 
278 = Cnicus oleraceus L. Sp. éd. 1, p. 826 (1753) = Cnicus pratensis 
Lamk FI fr. II, 14 (1778) = Carduus acanlhifolius Lamk Encycl. 
mélh. I, 703 (1784) = Carduus oleraceus Vill. Hisl. pi. Dauph. III, 
21 (1789) = Onotrophe oleracea Cass. in Dict. se. nat. XXXVI, 147 
(1825) = Cirsium pralense Rupr. FI. ingr. p. 532 (1860) ; non alior. 

Cette espèce de l'Europe centrale a été indiquée par Allioni (1. c.) 
« in umbrosis Nicaeensis agri » et aux env. de Mondovi par Ingegnatti 
{Cal. p. 29), mais elle n'a jamais été jusqu'à présent récoltée avec 
certitude dans notre dition. 

1913. C. Erisithale»« Scop. FI. carn. éd. 2, II, 125 (1772) ; 
Ail. FI. ped. ro 545 ; Naeg. Cirs. Schw. p. 99 et ap. Koch Syn. éd. 
2, p. 994 ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 217 ; Ard. FI. Alp. mar. p. 197 ; 
Treuinf. Cirs. Tir. p. 286 : Bicknell FI. Bordigh. p. 156 = Carduus 
Erisilhales Jacq. Enum. stirp. Vindob. p. 146 et 279 (1762) = 
Cnicus Erisilhales L. Sp. éd. 2, p. 1157 (1763) = Cirsium glutino- 
sum Lamk FI. fr. II, 27 (1778) ; de Not. Rep. p. 233 = Cirsium 
ochroleucum DC. FI. fr. IV, 115 (1805), excl. var. p ; non Ail. 

Juillet-août. Çà et là dans les prairies et pâturages humides, sous- 
bois, etc., des régions sublittorale, montagneuse et subalpine (nos 
échant. récoltés entre 800 et 1700 m.), de préférence sur terrains cal- 
caires. — In alpib. marit. abunde (de Not. 1. c.) ; monte délie Gettine!**, 
entre Albenga et Garessio (Briq. notes ms.) ; mont Gale ! ** (Burn. 
notes ms.) ; env. d'Ormea ** : Rocca délie Penne ! et monte délia 
Guardia ! (Briq. notes ms.), mont Antoroto ! ! ; mont Grande ! ! ** 
sur Porto Maurizio ; env. de San Remo ** (Shuttl. in Huet Cat. Prov. 
p. 82) ; Alpes de Bordighera ** : Monts Ceppo, Arpetta, Bignone, 
Toraggio, etc. (Bicknell I. c.) ; fréquent dans le val Pesio ! ! ** ; Alpes 
de Tende -- : Colla Rossa ! ! , vallon de Bens près la Briga ! !, Tende ! !, 



t:oMPOsiTiE 29 

Castello di Maina ! !, val Casterino (Bicknell in litt.) ; vallon de l'A- 
bisso ! ! ** ; colle Prarosso sur Roaschia ! ! ** ; massif de l'Authion : 
mont Authion ! - (Reverdi, in herb. Burn.), près du tunnel de l'Ar- 
boin ! -, à Turini ! - et à la Mairis ! * (herb. St-Yves) ; la Bollène ! * 
(Consolât in herb. Burn.), au vallon de Malagrata * (L. Marcilly Cat. 
ms.) ; env. de St-Martin Vésubie * : mont Siruol ! ! et la Trinité ! 
(herb. Thuret). — Nul dans les départements du Var et des Basses- 
Alpes. 

Cette espèce est facile à reconnaître à ses feuilles profondément 
pinnatifides, à lobes au nombre de 8-12, oblongs-acuminés, 3-5 ner- 
viés, à lobules du côté acroscope plus faibles que du côté basiscope, 
parfois même presque nuls, à marges finement ciliolées-spinuleuses, 
à ses pédoncules longuement nus. Ces derniers sont couverts de poils 
unisériés, à nombreuses cellules dont les basâtes plus larges que hautes, 
les apicales de dimensions réduites plus longues que larges, la ter- 
minale arrondie. Sur les bractées involucrales, on retrouve çà et là, 
irrégulièrement distribués, surtout dans la partie supérieure de la 
bractée, des poils unisériés pluricellulaires de ce type, mais beaucoup 
plus petits. Les trichomes caractéristiques des bractées sont des cils 
très courts, unicellulaires, coniques-aigus, inclinés en avant. Le champ 
médian de la^ bractée renferme une volumineuse poche résinifère 
allongée, dont le contenu donne à l'involucre par exsudation un 
contact viscidule. — Le C. Erisilhales est la seule espèce de notre 
dition qui présente des fleurs d'un jaune-citron, car le C. spinosis- 
simum, d'ailleurs bien différent, a des fleurs ochroleuques. Cependant, 
on rencontre, quoique très rarement, des individus ou des groupes 
d'individus à fleurs purpurines [f. rubriim ^ C. Erisilhales [3 rubrum 
Porta ap. Huter in Oeslerr. bol. Zeilschv. LVI, 315 (1906); Ilayek F/. 
Sleierni. Il, 617 = C. rubrum Porta mss. Exsicc. : F. Schultz herb. 
norm. nov. ser. n^ 2348! (Tir.)]. Gelmi [in Nuouo giorn. bol. ilal.nuov. 
ser. V, 312 (1898)] a supposé qu'il y avait là une influence due à des 
phénomènes de croisement avec le C. monlanum Spreng., ce qui a été 
contesté, en ce qui concerne la Styrie, par A. de Ilayek (1. c.) Il semble 
bien que l'opinion de ce dernier botaniste s'applique à nos échant. du 
Gias Serpentera (val Pesio). E. Burnat a noté sur place : « fleurs d'un 
rouge purpurin un peu sale ! çà et là |)armi les ex. à fleurs jaunes ». 
Rien, dans les autres caractères, n'indique une influence quelconque 
du C. monlanum Spreng. 

i|; X C. Rellicliiaiium Sabransky in Oe.sterr. bot. Zeitschr. 
LU, 150(1902) = C. digeneiim Burn. in Bull. soc. dauph. p. 321 (1881), 



30 FLORE DES ALPES MARITIMES 

nomen solum = C. stonum Porta [ap. Kern. Sched. //. austro-hung. 
V, 63 (1888), sine descr.] ap. Huter in Oesterr. bot. Zeitschr. LVI, 
314 (1906). Exsicc. : H. exs. austro-hung. n^ 1770 ! (Tir.) ; Soc. 
dauph. ro 5422 ! (id.) ; F. Schultz herb. norm. nov. ser. no 2346 ! 
(id.) = C. fabium Porta [ap. Kern. 1. c. (1888), sine descr.] ap. Huter 
1. c. (1906). Exsicc. : FI. exs. austro-hung. no 1771 ! (Tir.) = C. 
Erisithales x monianum ! 

Hab. : Vallon de l'Abisso sur Limone ! ! **, 13 juill. 1876, leg. E. 
Burnat. — A rechercher. 

Il n'est guère possible de donner des hybrides de cette formule 
une définition qui s'applique à toutes les formes du groupe, car les 
unes [Erisithales >• x monianum = C. fabium Porta) sont plus 
rapprochées du C. Erisilliales par leurs calathides viscidules à fleurs 
jaunâtres et leurs feuilles un peu rudes, plus densément ciliolées- 
spinuleuses au bord, alors que les autres tirent du côté du C. monia- 
num, à calathides non ou à peine viscidules à fleurs d'un pourpre 
sale, à feuilles glabres, à spinules des marges plus écartées et moins 
régulières, ne préspntant plus ou indistinctement la forme des lobes 
caractéristiques pour le C. Erisilliales. Entre ces deux groupes, on 
constate tous les passages. Chez toutes ces formes, les bractées invo- 
lucrales ont une tendance à s'infléchir fortement vers l'extérieur 
comme dans le C. monianum. En dehors des Alpes maritimes, cet 
hybride se retrouve abondamment dans les Alpes orientales (Tirol 
méridional, Alpes de Breseia et de Bellune). 

■^ X Cirsium ]\orrisii Bicknell FI. Bordigh. p. 156 (1896) 
= C. Erisithales x tiiberosum subsp. bulbosum ! 

Hab. : Entre le monte Alto et Gola di Gota ** et dans le Rio Incisa** 
(Bicknell 1. c.) ; pineraies du mont Bousapel ! ! -- (Alpes de Tende), 
cale, 1200 m., leg. Briquet et Cavillier, 19 juill. 1901. — A rechercher. 

Cet hybride remarquable occupe, d'après notre échant., une posi- 
tion intermédiaire entre les deux espèces parentes. Fîhizome pourvu 
de racines en partie fortement tubérisées. Feuilles basilaires rappelant 
celles du C. Erisilliales, à lobes oblongs plus faiblement lobules du 
côté acroscope, plus fortement lobules du côté basiscope, à marges 
ciliées-spinuleuses, à poils écartés à la page supérieure, plus nombreux 
et crépus à la page inférieure. Feuilles caulinaires peu nombreuses 
(1-2) et écartées, étroites, plus profondément divisées, plus épineuses, 



COMPOSITE 31 

auriculées-épineuses à la base. Pédoncule aranéeux, longuement nu, 
1-2 céphale. Calathides largement semi ovoïdes, déprimées à la base, 
subnutantes ; involucre à bractées lancéolées, vertes au sommet, 
d'un vert-jaunâtre à la base, avec un gros canal résinifère médian, 
pubérulentes, finement ciliolées-pubescentes sur les marges, acu- 
minées au sommet et pourvues d'une courte spinule, appliquées, les 
internes très allongées. Fleurs jaunes, présentant l'organisation de 
celles du C. Erisilhales. 

1213. C. montanam Spreng. Syst. III, 376 (1826); DC. 
Prodr. VI, 650 ; Treuinf. Cirs. Tir. p. 234 ; Kerner Sched. fl. 
exsicc. austro-hiing. II, 68 ; Burnat in Bull. soc. daiiph. p. 320 
(1881) ; Rouy Fl. Fr. IX, 53. Exsicc. : Fl. exs. austro-hung. n» 211 f 
(Tir.) ; Soc. dauph. n^ 838 bis ! (Alp. mar.) ; Soc. étude fl. franco- 
helv. no 167 ! (Alp. mar.) = C. pyrenaicum AU. Fl. ped. n» 549, 
tab. XII (1785) p. p. et îierb. !, non DC, nec alior. = C.rivulare 
Ail. Aud. p. 10 (1789) excl. syn. Jacq. ; Ambrosi Fl. Tyr. II, 500; 
non Link. Exsicc. : Bourg, pi. Alp. mar. ann. 1861, n" 130 ! = 
Cnicus montanus W. K. in Willd. Sp. pi. III, 1676 (1804) ; Bert. 
Fl. it. IX, 18 = Serratiila montana Poir. Encycl. méth. VI, 564 
(1805) = Cnicus rivularis Poil. Yiagg. p. 106 (1816) ; non Willd. 
= Cnicus Pontederae Poil, in Giorn. fis.-med. IX, 21 (1816) = 
Cnicus alsophilus Poil. Fl. veron. II, 620, tab. V, fig. 9 (1825) = 
Cirsium Allionii Thuret in Ard. Fl. Alp. mar. p. 198 (1867) et herb. 
Thur, ! ; non Schimp. et Spenn. Exsicc. : Reverch. pi. Fr. ann. 
1886, n» 87 ! (Alp. mar.) = C. orophilum Arv.-Touv. Essai pi. 
Dauph. p. 37 (1871) = C. acanthifolium Arv.-Touv. Suit, monogr. 
Hierac. p. 52 (1873). Exsicc. : Soc. dauph. n^ 838 ! (Basses-Alpes) 
= C. rivulare ^ Allionii Arcang. Comp. fl. it. éd. 1, p. 406 (1882) 
= C. tricephalodes Fiori et Paol. Fl. anal. It. III, 375 (1904) ; non 
DC. (1805). Exsicc. : Fl. it. exsicc. n^ 191 ! (Venet.). 

Juillet-août. Prairies humides, berges des torrents, gorges fraîches 
des régions montagneuse et alpine, où nous l'avons observé sur les 
deux versants de la grande chaîne, depuis les Alpes d'Albenga jusqu'à 
l'Enchastraye, de préférence sur terrains siliceux. Nos échant. récoltés 
entre 800 et 2300 m. s. m. 

Alpes d'Albenga : Versant N. du monte Nero sur Castelbianco! ! ** ; 
env. de Garessio : mont Mindino ! ! **, vallon de Vallecalda près 



32 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Casotto ! ** (Burn. notes ms.) ; env. d'Ormea ** : Rio Varella ! !, 
entre Valdinferno et l'Alpe di Seno, vallon dell' Orzo ! !, en montant 
de Pamparato au mont Stope, Alpe degli Archetti ! !, col du Pizzo 
d'Ormea ! ! ; fréquent dans la vall. de la Corsaglia ! ! ** ; Costa délia 
Turra ! **, entre la Corsaglia et l'Ellero (herb. Wilczek) ; vall. de 
l'Ellero! ! ** ; in valle di Blin Monregalensi ** (Balb. Mise. bot. II, 
29) ; abondant dans la vall. de Pesio ! ! ** ; vall. de l'Abisso ! ! ** ; 
entre Vernante et Pallanfrè ! ! ** ; Alpes de Tende -- : Valle di Vergo, 
au N.-W. de St-Dalmas de Tende (Mader in Malpighia XIX, 201) ; 
mont Agnellino ! ! et val Casterino ! ! ; montagne des Muntis sur 
Fontan ! - (Reverch. exs. cit.) ; mont Authion ! ! ^ ; entre San Gia- 
como et Entraque ! ! ** ; bains de Valdieri ! ! ** ; vall. délia Rovina 
! ! ** ; vall. de la Gordolasque ! ! -- ; env. de St-Martin Vésubie : 
vall. de la Madonna délie Finestre ! ! --, la Trinité ! - (herb. Thuret), 
vallons de Erps ! -- (herb. Thuret), du Boréon ! ! -- et de Salèses ! ! -- ; 
Testa Comba Grossa ! ! -^, val Ciastiglione ; abunde circa thermas 
Vinadii ** (AH. l.c. ) et ailleurs dans la vall. de la Stura ! ! ** ; près 
de Vignols ! ! *, massif du Mounier ; vallon du Cians!* (herb. St- 
Yves) ; bassin sup. de la Tinée : vallons de la Tortissa ! ! * et de Vens ! ! *, 
Sestrières sup. près St-Dalmas le Selvage! ! * ; Estenc, aux sources du 
Var ! * (Reverch. in herb. Burn.). — Se retrouve dans les Basses-Alpes, 
près de nos limites ! ! — Nul dans le département du Var. 

Cette espèce est voisine du C. rivulare Linli [Eniun. horl. berol. II, 
301 (1801) ; Naeg. Cirs. Schw. p. 78 et ap. Koch Syn. éd. 2, p. 992 ; 
Gr. Godr. FI. Fr. II, 219 ; Treuinf. Cirs. Tir. p. 2.31 = Carduus 
rivularis Jacq. FI. aiislr. 1, b7, t. 91 (1773) = Carduus Iricephalodes 
Lanik Encycl. méUi. 1, 704 (1784) = Carduus Erisilhales \'ill. Hisl. 
pi. Dauph. III, 20 (1789) ; non Seop. = Cirsium iricephalodes DG. 
FI. fr. IV, 116 (1805) excl. var. p et Prodr. VI, 649 ; Gaud. FI. helv. 
V, 193 = Cnicus salisburgensis et C. rivularis Willd. Sp. pi. III, 1675 
et 1676 (1804) = Serralula salisburgensis Poir. Encycl. VI, 564 
(1805) = Carduus salisburgensis Fers. Syn. II, 388 (1807)], dont la 
distribution s'étend des Pyrénées à travers les Cévennes, le massif 
central de la France, le .lura et l'Europe centrale jusqu'en Roumanie ; 
dans les Alpes, le C. rivulare apparaît dans le département de l'Isère 
et s'étend sur le versant N. de la chaîne jusque dans les Alpes orien- 
tales, mais il manque au versant S. et reste étranger à la flore italienne. 

L'histoire du C. monlanum a été parfaitement élucidée par Treuin- 
fels (1875) et par Kerner (1881). Presqu'en même temps que ce der. 



COMPOSITE 



33 



nier, E. Burnai publiait une note détaillée confirmant les travaux 
prédécents et y faisant de nombreuses additions relatives à la partie 
occidentale de l'aire de cette espèce. Nous donnons ci-dessous les 
diagnoses comparatives des deux espèces, telles qu'elles ressortent 
des recherches de Treuinfels, de Kerner et de E. Burnat, complétées 
par l'examen des abondants matériaux renfermés dans les herbiers 
Burnat et Delessert. 



C. riuLilare 

Tiges hautes de 4-12 décim. ; 
feuillées dans la moitié ou les 
deux tiers inférieurs, plus haut 
subaphylles, ou les feuilles supé- 
rieures réduites à des limbes 
étroits, sublinéaires. 

Feuilles finement ciliées-spinu- 
leuses, toujours ± pubescentes, 
les basilaires généralement inci- 
sées-dentées, plus rarement pin- 
natifides, à divisions assez étroi- 
tes, ord. uninerviées. 

Calathides ord. réunies par 2 
à 4 ; involucre à bractées ± 
atténuées-aiguës au sommet non 
vulnérant, appliquées, mais un 
peu étalées au sommet, les exté- 
rieures beaucoup plus courtes cjue 
les internes. 

Corolle longue de 17-18 mm. à 
lobes insensiblement rétrécis au 
sommet, longs de 4-5 mm., d'un 
rose vif. 

Etamines à anthères longues 
d'env. 6 mm. (appendices com- 
pris). 



C. monlaniim 
Tiges atteignant 1-2 mètres, 
± feuillées jusque sous les cala- 
thides agrégées, la dernière feuille 
larafcment bractéiforme. 



Feuilles à cils moins nombreux, 
glabres ou glabrescentes sur les 
faces, les basilaires généralement 
pinnatifides, toutes à divisions 
larges et ord. trinerviées. 

Calathides plus nombreuses 
que dans le C. rivulare ; à invo- 
lucre à bractées plus longuement 
atténuées-subulées en pointe vul- 
nérante, les extérieures moins 
courtes par rapport aux internes 
et plus étalées que dans le C. 
rivulare. Corolle longue d'env. 
20-24 mm., à lobes plus briève- 
ment rétrécis au sommet, longs 
de 5-6 mm., d'un rose plus pâle. 

Etamines à anthères longues 
d'env. 7 mm. (.appendices com- 
pris). 

L'aire du C. montanum est disjointe : d'un côté les Alpes maritimes 
françaises et italiennes, avec la région immédiatement avoisinante 
des Basses-Alpes (vallées de Grange-Commune, Parassac et du Lau- 
zannier près Larche) et de l'Apennin (de Savone et de Gènes) ; de 
l'autre les Alpes orientales (Tirol méridional, Croatie, Dalmatie et 
secteur italien correspondant). — Kerner (1. c.) dit que dans le Tirol 
méridional, l'écologie est différente chez les C. rivulare et monlanum : 
la première espèce serait caractéristique pour les prairies maréca- 
geuses, tandis que la seconde viendrait de préférence dans les clai- 

FLOHE DES ALPES MARITIMES 3 



34 FLORE DES ALPES MARITIMES 

rières humides des forêts et dans les p;orges rocheuses fraîches. Dans 
les Alpes maritimes, on ne peut pas considérer cette dernière défini- 
tion comme valable : le C. monlaniim croît au contraire très souvent 
dans les prairies humides. 

Tout récerhment, M. Fiori fl. c.) a attribué au C. monlanum Spreng. 
le nom de C. iricephalodes (Lamk) DC, citant comme synonymes 
et sans restriction le C. pyrenaicum Ail. Notre érudit confrère, 
feu le Dr Thellung-, nous a adressé en 1915 à ce sujet une lettre 
détaillée dont nous extrayons ce qui suit : « Le C. pyrenaicum 
Ail. ne peut certainement pas être admis comme nom valable 
à opposer au C. monlanum (W. K.) Spreng. En effet, AUioni n'a pas 
créé une nouvelle espèce, ni même un nom nouveau : il a, en pre- 
mière ligne, transporté le Carduus pyrenaicus Jacq. dans le genre 
Cirsium, et suivant l'art. 47 des Règles inlern. nomencl. bol., c'est à 
cette espèce que le nom d'Allioni devrait être conservé, s'il n'était 
pas préférable de le faire en tout cas tomber dans la synonymie vu 
son ambiguïté indéniable. Or, \e Carduus pyrenaicus Jacq. [Obs. IV, 
11, t. 95 (1771)] est, aussi bien que l'espèce homonyme de Gouan 
[///. p. 63 (1773)], sans doute une forme du C. monspessulanum Ail... 
Quant au Carduus Iricephalodes Lamk [Encycl. mélh. I, 704 (1784)], 
il est fondé sur une plante de l'Auvergne (la variété était cultivée de 
graines reçues du Dauphiné) qui pourrait bien correspondre au C. 
riuulare (Jacq.) Link (opinion de Boreau, Lamotte, Grenier et Godron, 
Rouy et d'autres). Le C. monlanum est exclu, à mon avis, à cause de 
la patrie différente de cette espèce et par la mention du caractère 
« leur calice est glabre, non piquant ». Il faut en outre tenir compte 
de la figure de Plukenet citée par Lamarck : «Carduus Cirsium maxim. 
profunde laciniatum in folior. ambitu spinis mollibus hirtum » [Plu- 
ken. Phylogr. t. CL IV ! (1691)]. qui ressemble un peu au C. monla- 
num, et a peut-être été cause que quelques auteurs ont vu dans le 
C. Iricephalodes le C. monlanum. Mais les feuilles caulinaires atténuées 
(non amplexicaules) de la plante de Plukenet et les folioles de l'invo- 
lucre excluent, à mon avis, l'identité admise par MM. Fiori et Pao- 
letti. — De Candolle [in Lamarck et DC. Fl. fr. éd. 3, IV, 116 (1805)] 
donne du C. Iricephalodes une diagnose différentielle courte et insi- 
gnifiante, faite probablement sur la plante cultivée au Jardin des 
Plantes, de graines du Dauphiné, et ajoute comme distribution, le 
Jura, les Alpes et les Monts d'Or : tout cela exclut sûrement le C. 
monlanum ». — Nous ne pouvons qu'approuver ces judicieuses obser- 
vations, auxquelles nous devons ajouter ce qui suit. Pour nous, comme 
pour Thellung, la description du Carduus Iricephalodes donnée par 
Lamarck s'applique exactement au C. rivulare de l'Auvergne et non 
pas au C. monlanum, étranger au centre de la France. D'autre part, 
Gaudin et Naegeli, qui ont consulté l'herbier DC, ont tous deux 



COMPOSITE 35 

identifié le C. iricephalodes DC. avec le C. rivularc Link. Nous venons 
de parcourir le contenu de deux enveloppes de l'herbier du Prodromus 
contenant les matériaux du C. Iricephalodes DC. A part quelques 
échantillons cultivés de signification douteuse, tout le contenu de 
ces enveloppes se rapporte au C. riviilare, à la seule exception du 
C. monlaniim Spreng. récolté à « l'Arche » par Honorât et envoyé à 
De Candolle en 1814, postérieurement à la date de publication (1805) 
de la Flore française. Que De Candolle n'ait pas reconnu dans cet 
échantillon le C. monlanum, décrit dans le Prodromus (p. 650) après 
le C. Iricephalodes, cela n'a rien d'étonnant, car l'auteur n'a pu juger 
du C. monlanum que par un échant. envoyé par Balbis dans un état 
bien imparfait (d'où la mention « v. s. ? »). Nous concluons cjue la 
synonymie préconisée par M. Fiori doit être définitivement aban- 
donnée. 

1214. Cir.sium tuboro^um Ali. FI. ped. n^ 551 (1785); 
Rouy FI. Fr. IX, 57 ; Fiori et Paol. FI. anal. II. III, 373 = 
Carduus tuberosus L. Sp. éd. 1, p. 824 (1753). — Dans notre dition, 
seulement la sous-espèce suivante. 

Subsp. hulbosuiii = Cirsium bulbosum DC. FI. fr. IV, 118 
(1805), sensu ampl. 

Juillet-août. Lieux humides, prairies, bords des routes et des champs, 
sous-bois, etc., des régions littorale et montagneuse, depuis Albenga 
jusque dans la haute vallée du Var. Nos échant. récoltés entre 200 et 
1500 m. s. m., sur calcaire et silice. Nulle sur le versant N. de la grande 
chaîne. 

Rhizome émettant des racines ± renflées, fusiformes ou napifor- 
mes, non ou faiblement stolonifère. Feuilles profondément pinnati- 
partites, à lobes bi-trifides, à lobules divergents, les caulinaires em- 
brassantes et un peu auriculées. Calathide subglobuleuse, i déprimée 
à la base, calvescente ou faiblement aranéeuse ; involucre à bractées 
moyennes et extérieures lancéolées, brièvement acuminées, obtusius- 
cules, à sommet surmonté d'une courte spinule (ces deux derniers 
caractères moins marqués dans la var. p), les extérieures très courtes. 
Dans notre dition, les deux variétés suivantes. 

Var. a vulgare = Carduus tuberosus p L. Sp. éd. 1, p. 824 
(1753) = Cirsium dissectum Lamk FI. (r. II, 27 (1778) = Cirsium 
tuberosum Ail. 1. c. quoad pi. pedem. ; Bicknell FI. Bordigh. p. 155. 



36 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Exsicc. : Soc. dauph. sér. 2, n^ 369 ! (Côte d'Or) ; PI. crit. Saxon, 
no 472 ! = Carduus bulbosus Lamk Encycl. méth. I, 705 (1784) = 
Cnicus tuberosus Roth Teni. fl. germ. I, 345 (1788) = Carduus 
luberosus Vill. Hist. pi. Dauph. III, 16 (1789) = Cnicus spurius 
Hoffm. Deufschl. Fl. éd. 2, I, 2, p. 128 (1804) = Cirsium bulbosum 
DC. Fl. jr. IV, 118 (1805) ; Naeg. Cirs. Schw. p. 71 ; de Not. Rep. 
p. 233 ; Gr. Godr. Fl. Fr. II, 218 ; Ard. Fl. Alp. mar. p. 197. Exsicc: 
Billot no 804 ! (Palat.) ; F. Schullz herb. Fr. et Allem. no 86 ! 
(Palat.) ; Soc. dauph. n» 839 ! (Pxhône) ; Fl. exs. bavar. no 312 ! = 
C bulbosum a vulgare Naeg. ap. Koch Syn. éd. 2, p. 992 (1845) = 
C. tuberosum a lypicum (» iypicus ») Fiori et Paol. Fl. anal. It. III, 
373 (1904) = C. tuberosum « forme » C. bulbosum Rouy in Rev. bot. 
syst. II, 60 (1904) et FL Fr. IX, 57 (incl. var. y dissectum Rouy et 
§ latifolium Rouy) = C. dissectum Petrak Sched. Cirsioth. univ. 
et exsicc. n^ 18 ! (Bavar.). 

!n montibus Lig. occ, vulgo (de Not. 1. c.) ; env. d'Albenga ** : 
entre Garlenda et Andora ! !, mont Pisciavino ! !, en descendant du 
monte Nero sur Consciente ! !, entre les monts Alpe et délie Gettine ! 
(Briq. notes ms.) ; mont Gale ! ! ** ; Costa Tondeu sur Cervo ! ! ** ; 
Diano Marina ** (Ricca Cat. p. 39) ; env. d'Ormea ** : monte délia 
Guardia ! (herb. Wilczek), Rocca délie Penne ! !, Ponte di Nava ! !, 
Viozene ! ! ; Pieve di Teco ! ! ** ; mont Faudo ! ! ** ; commun dans 
la région montagneuse aux env. de Bordighera ** (Bicknell Fl. Bor- 
dig. 1. c.) ; St-Dalmas de Tende ! ! -- ; Madonna de Vieura ! -- (Fer- 
rari in herb. Burn) ; mont Bousapel ! ! -- ; mont Authion, à la Clau- 
dine ! * (herb. St-Yves) ; ubique in agro Nicaeensi (Ali. 1. c.) ; entre 
Sospel et le col de Braus ! ! - ; env. de St Martin Vésubie * : vallon 
de Libaré ! (herb. Thuret), Venanson {Bull. soc. bot. Fr. LVll, sess^ 
extr. p. LXXVll) ; Caussols ! * (Consolât in herb. Burn.) ; la Colle de 
Sigale * (L. Marcilly Cat. ms.) ; entre la Bastide du Poux et le pont de 
Sigalc ! ! * ; en descendant de la Selle d'Andon sur le val Thorenc ' ! * ; 
entre St-Etienne de Tinée et Liauson ! * (Canut in herb. Thuret) ; 
haute vall. du Var.* : vallon de Cantel, en montant de Guillaumes 
au mont St-Honorat ! !, St-Martin d'Entraunes! !, Entraunes!! et 
Villeneuve d'Entraunes ! !. — Se retrouve dans le département du Var 
et les Basses-Alpes. 



COMPOSITE 37 

Rhizome non stolonifère. Tige aérienne épaisse et virescente dans 
sa région inférieure, ± cotonneuse dans le haut, oligocéphale, à 
pédoncules allongés. Feuilles vertes ou d'un vert grisâtre et alors ± 
aranéeuses à la page inférieure. 

Var. 3 Yvesii K 

Hab. : Col de Braus, rocailles calcaires près de la Baisse du Pape ! -, 
1000 m. s. m., 17 août 1910 (leg. A. St-Yves, in herb. Biirn.). — A 
rechercher. 

Rhizome stolonifère. Tige aérienne plus grêle, blanche-cotonneuse 
sur toute sa longueur, monocéphale Feuilles relativement petites, 
groupées à la base de la tige, les caulinaires peu nombreuses très ré- 
duites, toutes d'un vert-grisâtre et à villosité lâche à la page supé- 
rieure, couvertes à la page inférieure d'un épais tomentum cotonneux 
blanc, pinnatifides, à lobes largement bi-trilobulés, à marges spinu- 
leuses, à lobes et lobules plus fortement spinuleux; feuilles caulinaires 
± embrassantes à la base. Calathide semi-ovée, ± aranéeuse ; brac- 
tées involucrales d'un pourpre foncé, les extérieures plus courtes, 
lancéolées, ± obtusiuscules, surmontées d'une courte spinule, les 
suivantes plus longues, plus insensiblement acuminées. 

Dans les régions où le C. luberosum est représenté par la seule 
sous-espèce biilbosiim sous sa var. vulgare, cette espèce ne soulève 
pas de difficultés. Il en va autrement dans le sud-ouest de l'Europe 
où le C. luberosum est encore représenté par la sous-espèce pratensc 
[= Carduus disseclus Huds. FI. angl. ed 1, p. 307 (1762) ; non L. ^ 

1 Cum varietate v. vulgare consaniit pseudorhizis partim eximie tuberoso-incrassatis 
foliisque pinnatifidis, lobis amplis bi-trilobulatis, differt autcm : stoloniim praescntia ; 
caille undique gossypino-araneoso; foliis minoribus, margine et apice loborum lobiilo- 
riimque densiiis longiiisqiie spiniilosis, supra grisco-viridibus laxe villosulis, subtus dense 
albo-tonientosis ; involiicri araiieosi bracleis atro-purpureis, niediis et interioribus 
sensim acuminatis. 

= Le Cardmis dissectus L. [Sp. ed. 1, p. 822 (1753)] est un groupe complexe, englobant 
le C. anglicum d'après les synonymes, mais le caractère «calyce spinoso » s'applique 
bien mal au C. anglicum, tandis que celui « Folia et caulis absque omnibus spinis, setis 
aut hirsutie » ( Ilort. Cliff. p. 392) ne cadre pas du tout avec le C. anglicum. On comprend 
dès lors facilement que le Carduus dissectus ait subi les interprétations les plus diverses. 
Hudson [FI. angl. ed. 1, p. 307 (1762)] l'a attribué au C. anglicum (Carduus pralensis 
Huds.). Hill [llorl. Kew. p. 63 (1768)] a transporté le Carduus dissectus L. dans le genre 
Cirsiuni sous le nom de C. dissectum Hill, mais il ne caractérise pas l'espèce et se borne 
à dire en note « Cardui Auctorum ». De quels auteurs s'agit-il ? S'il s'agit de Hudson, 
le Cirsiuni dissectum Hill serait synonyme du C. luberosum subsp. pratense. Quoi qu'il 
en soit, la signification du C. dissectum Hill reste douteuse. Lamarck [FI. fr. II, 27 
(1778)] a donné avec doute le Carduus dissectus L. comme synonyme du Cirsium bul- 
bosum (C. dissectum Lamck). A.- P. de CandoUe [Prodr. VI, 645 (1837)] a mentionné le 
Carduus dissectus L. comme synonyme douteux du Cirsium monspessulanum Ail., ce 
qui soulève de graves objections, car l'involucre de cette espèce ne peut sans exagéra- 
tion être qualifié d'épineux, et les marges foliaires y sont pourvues de longues soies. 
Selon nous, le Carduus dissectus L. reste un type obscur qui ne peut entrer en ligne de 
compte au point de vue de la nomenclature. 



38 FLORE DES ALPES MARIXnfES 

^ Cardans prafensis Huds. FI. angl. éd. 'î, p. 353 (1778) ; non Lamk 
(1784) = Carduus anglicus Lamk Encijcl. méth. I, 705 (1784) =^ 
Carduus disseclus Vill. Hisl. pi. Dauph. III, 15 (1789) i; Thuill. 
FI. Paris éd. '2, p. 418 (1799) et spec. auth. in h. Deless. = Cnicus 
pralensis Willd. Sp. pi. III, 167'2 (1804) = Cirsium anglicum 
DC. FI. fr. IV, 118 (1805) ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 219. Exsicc: Billot 
n» 91 ! (Calvados), 91 bis ! (Maine-et-Loire) et -2492 ! (Indre-et-Loire) ; 
Puel et Maille pi. de Fr. sine no ! (Paris) ; Magnier fl. sel. n° 1730! 
(Orne) ; Soc. dauph., no'4585 ! (Saône-et-Loire) et sér. 2, n» 129 ! 
(Aisne) ; Soc. roclicl., no 791 bis ! (Vosges) = Cnicus gruinosus 
Hoffm. et Link Fl. porl. II, 196 (1809) = Cirsium luberosuin var. 
anglicum Naeg. ap. Koch Syn. éd. 2, p. 992 (1845) = Cirsium 
grumosum Willk. et Lge Prodr. fl. hisp. II, 199 (1865). Exsicc. : 
Petrak (lirsioth. univ. n" 39 ! (Lusit.) = C. pralense Colm. Cal. mel. 
pi. Calai, p. 92 (1846) ; non DC. ^ ^-. C. luberosuin fi anglicum 
Fiori et Paol. Fl. anal. II. III, 373 (1904) = C. hiberosum «forme» 
C. anglicum Rouy in P,ev. bol. sgsl. II, 01 (1904) et Fl. Fr. IX, 
59), distincte de la précédente par le rhizome stolonifère à racines 
non renflées ou inégalement tubérisées (caractères variables ! : les 
échant. à racines fortement tubérisées représentent la forme grumo- 
sum = Cnicus grumosus Hoffm. et Link), la tige aérienne plus coton- 
neuse, les feuilles ± tomenteuses à la page inférieure, généralement 
moins divisées, souvent subindivises, la calathide plus atténuée à la 
base, plus aranéeusc, l'involucre à bractées moyennes et extérieures 
toutes linéaires-lancéolées, acuminées-atténuées en spinule courte. 
Cei)endant, Gaudin [Fl. lielv. \, 198) avait, déjà en 1829, signalé 
pour le C. bulbosum des formes à feuilles faiblement incisées ou sub- 
entières, tandis que .Xaegeli [Cirs. .Scliw. p. 73 (1840)] décrivait un C. 

» G. Rouy Lin Rev. bot. si/i/. II, (il (1904) et Fl. Fr. IX, 59, note] a mis en doue 
cette attribution du Carduus disseclus Vill., mais nous ne voyons rien dans la des- 
cription du floriste dauphinois qui s'y oppose. Xon seulement Villars dit expressé- 
ment que son Carduus disseclus est bien le même que le Cirsium anglicum des 
environs de Paris (Cirsium anglicum radice hellebori etc. Lobcl), mais le C. anglicum 
croît encore aujourd'hui dans les localités où Villars indique son Carduus disseclus, çà 
et là dans la vallée du Rhône, jusqu'aux environs de Montélimar et d'Orange. 

= Le Cirsium pralense DC. [Fl. fr. IV, 113 (1805)], fondé sur le Carduus pratensi.s 
Lamk [Encijcl. mélh. I, 700 (1784)] a été interprété par Grenier et Godron [Fl. Fr. II, 
214 (1850)1 comme un hybride de la formule paliislre x bulbosum (luberosum). De Candolle 
lui-même l'a conservé ultérieurement [Prodr. VI, 645 (1837)] comme espèce distincte, 
voisine du C. monspessulanum, et cette opinion a été acceptée par quelques auteurs 
[par ex. Cutanda Fl. Madrid p. 408 (1861)]. G. Rouy [in Bev. bol. syst. II, 43. (1904) 
et Fl. fr. IX, 33, note (1905)] rapporte le C. pralense DC. à son C. monspessulanum / 
lobaUim. De ces diverses interprétations, c'est certainement celle de G. Rouy qui est 
la plus exacte. L'original du C pralense DC. (Fl. fr.), tel qu'il est conservé à l'herbier 
DC. nous paraît être une forme du C. monspessulanum à feuilles sinuées-lobées, et à 
calathides portées sur des pédoncules allongés (comme dans le C. monspessulanum /3 
luxum Rouy). 



COMPOSIT.E 39 

bulbosum c inlegrius à feuilles subtomenteuses à la page inférieure 
et à feuilles tantôt dentées, tantôt lobées jusqu'au milieu, plus rare- 
ment « intégriuscules ». C'est l'existence de ces formes, ainsi que la 
présence occasionnelle de feuilles profondément divisées, à lobes 
parfois 2-3 lobules, dans le C. anglicum, qui amenèrent Naegeli (1845) 
à réunir les C. bulbosum et anglicum en une seule espèce collective. 

Depuis cette époque, le problème s'est encore compliqué du fait 
que, entre les C. bulbosum et anglicum, est venue s'intercaler la sous- 
esp. filipenduluni [= C. bulbosum Willk. in Flora XXXIV, 760 
(1851) ; non DC. = C. filipenduluni Lange Pug. p. 142 (18G0) ; Willk. 
Je. el descr. p. 12, tab. 20 ; Willk. et Lge Prodr. fl. Iiisp. II, 188 ; 
Lloyd et Fouc. Fl. Ouest p. 197 ; Rouy Suites fl. Fr. I, 129. 
Exsicc. : Lange pi. Eur. austr. n° 268! (Hisp.) ; Bourg, pi. 
d'Esp. ann. 1864, sine n» ! ; Magnier fl. sel. n" 587 ! (Basses-Pyr.) ; 
Daveau Herb. lusit. n" 1024 ! (sub C. anglico) ; Gandog. Fl. hisp. 
exs. n» 200 ! = C. tuberosum « forme » C. filipenduluni Rouy in Rev. 
bot. sysl. II, 60 (1904) et Fl. Fr. IX, 58] à écailles involucrales sem- 
blables à celles de la sous-esp. pratense, mais à rhizonie stolonifère 
pourvu d'abondantes racines tubéreuses et à feuilles très divisées, 
vertes à la page inférieure. Comme la sous-esp. bulbosum manque en 
Espagne, il ne peut s'agir d'hybrides. 

Le C. tuberosum subsp. bulbosum ^ y^vesii constitue un anneau de 
plus dans la chaîne qui relie les C. bulbosum ei anglicum: la tubérosité 
radicale accentuée et le mode de division des feuilles rattachent 
incontestablement cette race au C. bulbosum, mais elle s'en écarte par 
le tomentum infrafoliaire et quelque peu par les caractères de l'in- 
volucre. L'hybridité ne peut être invoquée, attendu que le C. angli- 
cum manque dans les Alpes maritimes. 

Enfin, G. Rouy a encore décrit sous les noms de C. tuberosum 
>< forme » C. benearnense Rouy [in Bev. bot. syst. II, 61 et 117 (1904) 
et Fl. Fr. IX, 58] et « forme » C. accedens Rouy (11. ce.) d'autres 
formes intermédiaires entre les C. bulbosum et C. anglicum, lesquelles, 
selon leur auteur, n'ont rien d'hybride. Il résulte de cet ensemble de 
faits que le C. tuberosum (sensu amplo) constitue pour nous une 
espèce collective polymorphe, opinion qui était celle de Naegeli 
(1845). Nous estimons que la valeur systématique des C. bulbosum, 
filipenduluni et anglicum correspond, d'après leurs caractères mor- 
phologiques et leur aire, à celle de sous-espèces. Les « formes » benear- 
nense Rouy et accedens Rouy ne nous sont connues que par les descrip- 
tions qu'en a données l'auteur : il est donc plus jirudent de réserver 
tout jugement à leur sujet. 

tt ^ X Cipsîuni variegatuni Arv.-Touv. Suite monngr. Hier. 
p. .51 (1873) et Suppl. p. 35. Exsicc. : Soc. dauph no .5123 ! (Tir.) 



40 FLORE DES ALPES MARITIMES 

= C. capitatum Arv.-Touv. Suppl. p. 36 (1876) = C. ledrense Porta 
ap. Nym. Consp. fl. car. Suppl. p. 181 (1889), sine descr. = C. 
Thureti Burnat ap. Rouy in Rev. bol. syst. II, 58 (1904) et Fl. Fr. 
IX, 48 = C. aleutrense Porta [ap. Kern. Sched. fl. austro-hung. V, 
64 (1888), sine descr.] ap. Huter in Ocsterr. bot. Zeitschr. LVI, 315 
(1906). Exsicc. : Fl. exs. austro-hung." n^ 1777 ! (Tir.) ; Doerfl. 
herb. norm. n» 3046 ! (Tir.) = C. serotinum Porta ap. Huter 1. c. 
(1906) = C. montanum x spinosissimum ! ; Burnat in Bidl. soc. 
Daiiph. p. 321 (1881). 

Juillet-août. — Nos localités : Vernaies du mont Pian Camozzera 
près Fontane ! ! **, 2000 m. (vall. Corsaglia) ; pfairies fraîches sur 
l'Alpe degli Archetti ! ! **, 1800 m. (env. d'Ormea) ; haute vall. de 
l'EUero** : vernaies et rhododendraies du mont Mondolè ! !, 1900- 
2000 m., colle délia Colletta ! ! et près des gias di Blin ! ! ; vall. de 
Pesio ** : vallon de Saoute ! (herb. Thuret), Porta Sestrera ! ! et gias 
Serpentera sopr. ! (Wilczek in herb. St-Yves) ; fréquent dans le haut 
vallon de Fontanalba di Tenda ! ! -^ ; partie sup. du val délia Rovina 
sur Entraque ! ! ** ; Vallasco de Valdieri ! ! ** ; haut vallon dé 
Nandeubis ! ! --, 2100 m. (env. de St-Martin Vésubie) ; haut vallon 
de Ciastiglione -- : berges des torrents, à la Testa Comba Grossa ! !, 
2200 m. ; points humides près de la maison forestière de la Tortissa ! ! *, 
2000 m. (haute vall. de la Tinée) ; bassin sup. de la Stura ** : vallons 
de Sa Anna di Vinadio ! !, de Perrière ! ! et de Pouriac ! ! ; env. de 
St-Dalmas le Selvage * : partie inf. du vallon de la Braisse ! ! et Ses- 
trières supérieur! (herb. St-Yves). Tous nos échant. récoltés sur terrain 
silicieux ou décalcifiés. — Se retrouve dans les Basses-Alpes, près de 
nos limites, dans les vall. de Larche, du Lauzanier et de Parassac. 

La distinction de trois groupes (C Thureli a super-spinosissimum, 
P médium et y super-monlanum Rouy 1. c.) ou de deux [C. variegatum 
A. -T. = C. aleutrense Porta = C. montanum >> x spinosissimum 
et C. capitatum A. -T. = C. serotinum Porta = C. montanum x •< 
spinosissimum), à l'intérieur de cet hybride, n'est guère possible 
que lorsqu'on ne dispose que de quelques échant. seulement. Dans 
notre dition, où le C. montanum x spinosissimum est très répandu 
et souvent fort abondant, ces distinctions sont effacées par des tran- 
sitions insensibles. Bien plus, les tiges issues d'un même rhizome 
Sont loin de présenter des caractères identiques, ce que nous avons 



COMPOSIT.E 41 

constaté in situ à plus d'une reprise. D'mie façon générale, le C. 
variegalum diffère du C. montanum par les feuilles plus fortement 
épineuses, les calât hides sous-tendues par des feuilles bractéif ormes 
± développées et épineuses, les bractées involucrales prolongées au 
sommet en épine allongée, s'étalant déjà pendant l'anthèse ;. il 
s'écarte du C. spinosissinium par les feuilles à lobes plus amples, 
moins longuement et plus lâchement épineux, la tige souvent plus 
haute à nœuds plus espacés, les feuilles bractéiformes sous-tendant 
les calathides moins larges, plus courtes, grêles, moins longuement 
épineuses, les bractées involucrales à épines plus courtes. Les fleurs 
montrent toutes les dégradations de teintes, allant du rose au blanc. 

|: X Cii'.siiuni navo.sconsKoch Tasc/î('n/). p. 292 (1843) i; non 
Peterm. (1844) ; Ireuinf. Cirs. Tir. p. 275 ; Hayek FZ. Steienn. II, 
628. Exsicc. : Fi. exsicc. austro-hung. n^ 1772 ! (Tir.) ; Doerfl. 
herb. norm. n^ 3052 ! (id.) = C. Gande.ri Hut. [in Zeifschr. deidsch. 
Alpenver. II, 555 (1871), sine descr.] ap. Treuinf. Cirs. Tir. 
p. 274 (1875) Exsicc. : Doerfier herb. norm. n» 3051 ! (Tir.) = 
Cnicus flavescens Arc. Coriip. jl. it. éd. 1, p. 408 (1882) = Cirsium 
erisithaloides Murr in Oesterr. bot. Zeitschr. XLIÎI, 178 (1893) ; non 
aller. = C. Murrii Dalla Terre et Sarnth. FI. Tir. VI, 3, 628 (1912) 
= C. Erisithales x spinosissimum ! ; Naeg. in Koch Syn. éd. 2, 
p. 1011 (1845). 

Hab. : Alpes de Tende --, très rare : crête au N. du col du Tana- 
rello !, près de la route militaire, 26 juill. 1904 (F. Mader in herb. 
Burn.) et sommités du Colla Rossa, du côté de Cima Missoun! !, 6 août 
1886, leg. E. Burnat. — A rechercher. 

Les échant. de la formule Erisithales > x spinosissimum consti- 
tuent les C. erisiltmloides Murr et C. Murrii Dalla Torre et Sarnth., 
ceux de la formule Erisitliales x < spinosissimum ont été appelés 
C. Ganderi Hut. Nos échant. du premier de ces groupes ont des 
feuilles rappelant celles du C. Erisitliales, à segments ovés-lancéolés 
et lobules, mais à sétules plus épineuses, à oreillettes basilaires for- 
tement épineuses ; les calathides ressemblant à celles du C. Erisi- 
thales, sont rassemblées au nombre de 3-5, sous-tendues de quelques 
feuilles bractéiformes très étroites, longuement acuminées et spinu- 
leuses, dépassant quelque peu la calathide. Notre unique représen- 

• Voy. sur cette date la note donnée plus haut p. 22. 



42 FLORE DES ALPES MARITIMES 

tant du second groupe a des feuilles de pourtour oblong-allongé, plus 
étroit, très épineuses, rappelant celles du C. spinosissimum ; les cala- 
thides sont plus nombreuses que dans la forme précédente, à disposi- 
tion subspiciforme plus marquée, sous-tendues par des feuilles brac- 
téiformes plus épineuses, plus larges, mais ne dépassant pas ou 
dépassant à peine les calathides, à bractées involucrales prolongées 
en épine allongée, un peu molle, s'infléchissaiit vers Textérieur pen- 
dant Fanthèse. 

iSlo Cir«i»iuin «iàpinosissiiiiniu Scop. FI. carn. éd. 2, 11,129 
(1772) ; Ail. FI. pcd. n° 547 ; Xaeg. Cirs. Schw. p. 96 et in Koch 
Syn. éd. 2, p. 99.5 ; de Net. Rep. p. 23.3 ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 220 ; 
Ard. FI. Alp. nmr. p. 198 ; Treuinf. Cirs. Tir. p. 272 = Cnicus 
spinosissimiis L. Sp. éd. 1, p. 826 (1753) = Carthanms involucralus 
Lamk FI. fr. II, 12 (1778) = Carduus comosus Lamk Enrycl. méth. 
1, 703 (1781) = Carduus spinosissimiis Vill. Hi.st. pi. Daiiph. III, 
11 (1789). 

Juillet-août. — Bords des torrents, prairies humides, sous-bois, etc. 
des régions montagneuse et alpine, depuis les Alpes d'Ormea jusque 
dans la haute val), du Var. Nos échant. récoltés entre 1500 et 2600 m. 
s. m., sur calcaire et silice. — Env. d'Ormea **: Alpe degli Archetti ! !, 
Alpe et Cima di Revelli î (Briq. notes ms.) ; val Casterino de Tende-- 
(Bicknell in litt.) ; lacs des Merveilles -- (Ard. 1. c.) ; Vallasco de 
Valdieri ! ** (Burn. notes ms.) ; env. de St-Martin Vésubie : col délie 
Finestre ! -- (Consolât in herb. Burn.), Peirestreccia ! ^^ (herb. 
Thuret), vallon d'Erps -- {Bull. soc. bot. Fr. LVII, sess. extr. p. 
LXXXIV) ; mont Mounier *, à la Serre de Burenta !, Peira Grossa ! 
(herb. St-Yves) et ailleurs ! ! ; env. de St- Etienne de Tinée * : crête 
du Content ! (herb. St-Yves), vallon de la Tortissa ! ! et sources de la 
Tinée ! ! ; très répandue dans la haute vall. de la Stura ! ** (Briq. 
notes ms.) ; bassin sup. du Var * : vallon de Strop ! (herb. Thuret), 
Tête de la Fréma ' !, Entraunes, au Lauzon ! (Vidal in herb. Burn.) 
Esteng ! (Reverch. in herb. Burn.), etc. — Se retrouve dans les Basses- 
Alpes. 

X C. piirpureum Ali. FI. ped. n° 548, tab. XXXVI (1785) 
et Auct. p. 10 ; Rchb. f. h: fl. germ. et helv. XV, 81 ; Hayek FI 
Steierm. II, 626 = Carduus hastatus Lamk Encyd. méth. I, 704 



COMPOSIT.E 43 

(1784) - Cardiius purpureiis Yill. FI. dclph. p. 90 (1785) = Cnicus 
aiitareticus Chaix in Vill. Hisl. pi. Daiiph. I, 381 (1786, sine descr. 
et excl. syn.) ; Lois. FI. <jall. éd. 1, p. 540 (1807) == Carduus autare- 
iicus Vill. Hisi. pi. Dauph. III, 12, lab. XIX (1789) = Cnicus 
Cervini Thom. ex Schleich. Cat. pi. Helv. p. 13 (1821, nomen tan- 
tiim) = Cirsium Hallerianum Gaud. FI. helv. V, 188 (1829) = 
C. autareticum Mut. FI. Dauph. II, 262 (1830) ; Treuinf. Cirs. 
Tir. p. 247. Exsice. : Soc. étude fl. franco-helv. no 622 ! (Htes-Alp.) 
= C. Cervini Koch Syn. éd. 1, p. 399 (1837) ; Rouy Fl. Fr. IX, 49 
= C. erucagineum p> Hallerianum et C. conlroversum DC. Prodr. 
VI, 649 et 654 (1837) = C. heterophylloides Treuinf. Cirs. Tir. p. 
245 (1875) = C. spinosissimoides Ausserd. ap. Treuinf. op. cit. 
p. 2.50 (1875) = C. cenisium Arv.-Touv. Suppl. monocr. Hier. p. 
38 (1876) = Cnicus purpureus Arcang. Comp. fl. il. éd. 1, p. 406 
(1882) = C. heferophyllum x spinosissiinum ! ; Naeg. Cirs. Schw. 
p. 112 et ap. Koch Syn. éd. 2. p. 1006 ; Gr. Godr. Fl. Fr. II, 222. 
Exsice. : F. Schultz herb. norm. n^ 2005 ! (Htes-Alp.) ; Magnier fl. 
sel. no 1218 ! (id.). 

Indiqué : « Ex Vallasco alpium Valderiarum ad rivulos » [Bertero 
ap. Bertol. Fl. il. IX, -^'l (18.53)]. Mais le C. helerophyUiim n'a pas 
jusqu'à présent été signalé dans cette région. 11 est donc probable 
que cette indication est due à une confusion avec le C. monlanum x 
spinosissiinum. Le C. piirpureum se trouvera très vraisemblablement 
dans le bassin de la Slura, où les deux espèces parentes se rencontrent. 

Le groupe helerophyllum x spinosissimum est très polymorphe. 
Naegeli (Cirs. Schw. p. 14,3) distinguait déjà dans son C. heterophyllo- 
spinosissimuni les formes a piirpureiim, h Hallerianum, c erucagineum 
et d integrius. Reichenbach f. (1. c.) admettait les C. purpureum a 
aularelicum Rchb. f. et b Cervini Rchb. f. avec une forme « B Rece- 
dens » (ad C. spinosissimum). Treuinfels conservait 3 groupes : hele- 
rophylloides (= C. helerophyllum > x spinosissimum), aularelicum 
{= C. helerophyllum > < < spinosissiinum) et spinosissimoides [ = 
C. helerophyllum x < spinosissimum = C. purpureum p spino- 
sissimoides Hayek Fl. Sîeierm. II, 6-:6 (1913)]. Enfin, G. Rouy [in 
nev. bol. sysl. II, 58 (1904) et Fl. Fr. IX, 49-51] a établi la série de 
formes suivantes : C. Cervini a helenioforme Rouy, p incisum Rouy, 
y heterophylloides Rouy, à aularelicum Rouy, £ Hallerianum Rouy, ç 
cnnfusum Rouy, r, purpureum Rouy et 6 spinosissimoides Rouy. 
Les caractères de la plupart de ces « variétés » peuvent être relevés 
sur les divers individus d'une même colonie, dans les localités où les 



44 FLORE DES ALPES MARITIMES 

hybrides abondent [par ex. l.autaret (Htes-Alp.), vallées de Zermatt, 
de Munster, d'Urseren (Suisse), Tirol, etc.] — sauf la forme spino- 
sissimoides que nous n'avons vue que du Tirol — sans épuiser la 
gamme des combinaisons de caractères possibles. D'une façon géné- 
rale, le C. helerophylliim x spinosissimiim se distingue du C. helero- 
pliyllum par la tige densément feuillée, les feuilles plus faiblement 
tomenteuses à la page inférieure, à lobes '2-31obulés, les calathides 
rapprochées sous-tendues par des feuilles bractéiformes ; il s'écart« 
du C. spinosissimum par les tiges et feuilles à spinescence moindre, 
les feuilles i grises-tomentelleuses à la page inférieure et les feuilles 
supérieures longuement acuminées. La couleur des fleurs est le plus 
souvent d'un pourpre sale, avec des dégradations de teinte vers le 
blanc-crème. 

-I 2 IC». Cii'.sium licteropliyllum Ail. FI. ped. n" 554, tab. 34 
(1785), ampl. DC. FI. fr. IV, 116 (1805) ; Naeg. Cirs. Schw. p. 87 
et ap. Koch Sijn. éd. 2, p. 993 ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 222 ; Ard. FI. 
Alp. mar. p. 197 ; Treuinf. Cirs. Tir. p. 229 = Carduus heterophyllus 
!.. Sp. éd. 1, p. 824 (1753) = Carduns polymorphus Lap. in Mém. 
Acad. Toulouse I, 217, tab. 19 et 20 (1782) = Cnicus heterophyllus 
Willd. Sp. pi. III, 1673 (1804) = Cnicus ambiguus Lois. FI. gall. 
éd. 1, p. 510 (1806-1807). 

Juillet-août. — Points humides, prairies fraîches, etc., des régions 
montagneuse et alpine. — Circa Tenda -^ (Molineri ap. AU. op. cit. 
sub : C. h.elenioides) ; abunde circa thermas Vinadii (Peyrol. ap. Ail. 
1. c.) ; vall. de la Stura ** : entre Pontebernardo et Preinardo ! !, 
entre Pietraporzio et Berzesio ! !, coi délia Maddalena ! ! ; Esteng ! *, 
aux sources du Var (Reverchon in herb. Burn.). Cette dernière loca- 
lité, admise par G. Rouy {FI. Fr. IX, 53), que nous avons visitée à plu- 
sieurs reprises sans y rencontrer le C. heterophyllum, reste douteuse 
pour nous. — L'espèce se retrouve dans les Basscs-Aipes, près de nos 
limites. 

On a distingué à l'intérieur de cette espèce, plusieurs variétés 
fondées sur le degré de division des feuilles, celles-ci tantôt indivises ^ 
[Cirsium helenioides AH. FI. ped. n» 553, tab. 13 (1785) ; de Not. 
Rep. p. 487 = Carduus helenioides Krock. FI. sil. II, 2,365 (1790) 
= C. heleropinjllum var. helenioides Giinth. Grab. et Wimm. Enum. 

' C'est par suite d'un lapsus que Cirenier et tlodron {FI. Fr. II, 22.3) ont donné le C. 
helenioides AU. comme synonyme des formes à feuilles pinnatifides du C. helerophylluni. 



COMPOSIT.E 45 

slirp. SU. p. 135 (1824) = C. heferoplujlhiin var. indivisiim DC. Prodr, 
VI, 653 (1837) = C. heleropliijlhim var. inlegrifolhun Wimm. FI. 
Schles. p. •23'2 (18-10)], tantôt en partie, surtout les inférieures, 
pinnatilobées ou pinnatifides [Cirsiuni helerophyllum var. incisum 
DC. Prodr. VI, 653 (1837) = C. helerophyllum var. diversifolium 
Wimm. FI. Schles. p. 232 (1840)]. G. Rouy [in Bev. bol. sysl. 
II, 59 (1904) et FI. Fr IX, 53] a encore distingué aux dépens 
de la première de ces « variétés » une var. inlegrifoliuin Rouy 
à feuilles denticulées-ciliées. Quoiqu'il en soit, l'observation montre 
que les formes à feuilles indivises viennent souvent pêle-mêle 
avec celles à feuilles divisées : ces caractères ne sont donc pas 
propres à de véritables variétés, mais ils n'ont qu'une valeur- 
individuelle. Dès 1779, Mattuschka a annoncé [Enum. slirp. SU. 
p. 210) que la culture provoquait l'apparition de feuilles décou- 
pées, et nos observations au Jardin botanique de Genève confirment 
ce résultat. 

•j-f 2^ X C breviseapuni Eichenf. in \erh. zool.-bot. Gesellsch. 
Wien XLIII, Sitzungsber. p. 52 (1893) = C. ionalense Gelmi in 
Bull. soc. bot. ital. ann. 1900, p. 65 = C. acaule x monianum ! 

Hab. : Val Casterino de Tende ! ! ^^, 31 juill. 1888, leg. E. Burnat ; 
haute vall. de la Tinée : Vallon d'Issias ! *, en descendant de la cime 
de Blancia sur le Pra, 1700 m., 27 juill. 1913 (leg. Wilczek et St-Yves, 
in herb. Burn.). — A rechercher. 

Cet .hybride magnifique et fort rare n'est connu que du Tyrol 
méridional (env. de Paneveggio dans la vallée de Passa et col du 
Tonale) et des Alpes maritimes. 11 s'écarte du C. acaule par les feuilles 
bien plus grandes, plus molles, moins épineuses, les caulinaires plus 
allongées, de forme d'ailleurs intermédiaire entre celles des deux 
parents et surtout par les bractées involucrales s'infléchissant au 
dehors déjà pendant l'anthèse ; du C. monianum par les feuilles basi- 
laires disposées en rosette persistante, toutes plus épineuses, la tige 
très raccourcie, et par le tube corollin égalant presque la longueur de 
la gorge et des lobes. 

|: X C. niediuin Ail. FI. ped. n^ 542, tab. 49, fig. 2 (1785) 
ampl. = C. acaule x iuberosum ! ■ — Dans notre dition, seulement 
le groupe suivant. 

Subsp. en-niediam = C. médium. Ail. 1. c. (1785), sensu stricto ; 
Naeg. Cirs. Schw. p. 69 ; Ard. Fl. Alp. mar. p. 197 ; Rouy FL Fr. 



46 FLORE DES ALPES MARITIMES 

IX, 63 = C. Zizianum Koch Syn. éd. 1, p. 398 (1837) = Cnicus 
médius Arcang. Comp. fl. it. éd. 1, p. 406 (1882) --= C. acaule x 
tiiberosum subsp. bulbosum ! ; Schiede De plant, hybr. p. 61 (Cnicus 
acauli-tuberosus) ; Naeg. ap. Koch Syn. éd. 2, p. 1003 (Cirsium 
bulboso-acaule et acauli-bulbosum) ; Gr. Godr. Fl. Fr. II, 224 (C. 
bulboso-acaule) ; Bicknell Fl. Bordigh. p. 155 (C. tuberosum x 
acaule). Exsicc. : Magnier fl. sel. 11° 318 ! (Côte-d'Or) ; PI. crit. 
Sax. ro 474 ! (sub : C. acaule x dissecLum) ; Petrak Cirsioth. univ. 
ro 125 ! (Sax., id.). 

Juin-août. — Pelouses rocailleuses, sous-bois, etc., des régions mon- 
tagneuse et subalpine. — Versant N. du monte Nero ! ! ** (Alpes 
d'Albenga) ; vallon et col dei Boschetti près Nava ! ! * ; Rocca Ar- 
masse, versant du Tanarello ! ! * ; env. de Bordighera, près Testa 
d'Alpe ** (Bicknell 1. c.) ; in alpibus di Sospello et di Tenda (Ail. 1. c.) ; 
près de la minière de Tende ! ! -- ; forêt de la Mairis ! * (herb. Thuret, 
sub : C. bulbosum p ramosum) ; Alpes de Braus * et de Raus * (Ard. 

I. c.) ; vallon de Jallorgues ! ! * ; haute vall. du Var * : vallon de 
Cantel ! !, en montant de Guillaumes au mont St-Honorat, et au- 
dessous des Aiguilles de Pelens ! !. — Indiqué dans les Basses-Alpes 
par Rouy (1. c). 

Se distino^ue du C. acaule par la présence d'un rhizome à racines 
adventives ± tubérisées, les pédoncules allongés, assez louguement 
nus, lâchement aranéeux, les calaihides dépourvues de bradées 
foliacées, la corolle à tube plus court que la gorge et les pétales ; du 
C. tuberosum subsp. bulbosum par les feuilles ± poilues, peu ou pas 
aranéeuses, généralement profondément pinnatilobées, à lobes ovés- 
trifides, à lobules plus allongés et plus fortement épineux ; se rap- 
prochant d'ailleurs tantôt de l'un, tantôt de l'autre des parents. — 
Le C. ramosum Naeg. [Cirs. SctmK p. 73 (1840) = C. bulbosum var. 
ramosum Naeg. ap. Koch Syn. éd. 2, p. 992 (1845) ; Rouy Fl. Fr. 
IX, 57 = C. tuberosum var. ramosum Schinz et Thell. Fl. Schw. éd. 3, 

II, 350 (1914) est une forme de ce groupe correspondant à la formule 
acaule x <^ tuberosum subsp. bulbosum, très rapprochée du C. tube- 
rosum subsp. bulbosum, à feuilles aranéeuses, ainsi que Naegeli l'a 
reconnu lui-même [voy. Naegeli Botanische Miltheilungen II, 321, 
note (Sitzungsber. K. bayer. Akad. févr. 1866)]. 

f 2-1 '7. Cir.siuiii acault' Scop. Fl. carn. éd. 2, II, 131 (aacaulosv, 
1772) ; AU. Fl. ped. n» 558 ; Naeg. Cirs. Schw. p. 66 et ap. Koch 



composit.ï; 47 

Syn. éd. 2, p. 993 ; de x\ot. Rep. p. 233 ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 224 ; 
Ard. FI. Alp. mar. p. 197 ; Treuinf. CArs. Tir. p. 225 ; Bicknell FI. 
Bordigh. p. 155 =^ Cardims acaulos L. Sp. éd. 1, p. 1199 (1753) = 
Cniciis acaulis Willd. FI. berol. prodr. p. 260 (1787) ; Arcang. Cornp. 
fl. it. éd. 1 , p. 406 = Onotrophe acaulis Cass. in Did. se. nal. XXXVI, 
148 (1825) = CJisium Allionii Schimp. et Spenn. in Spenn. Fl. 
frib. III, 1079 (1829). 

Juillet-août. Lieux arides et incultes, gazons ras, etc., des régions 
littorale, montagneuse et subalpine, depuis les Alpes d'Albenga 
jusqu'aux sources du Var. Au N. de la grande chaîne, nous ne l'avons 
vu que dans la haute vallée de la Stura. — Dans notre dition, les deux 
races suivantes. 

Var. % genuinum = C. acaiile Scop., sensu strictiore. 

C'est la forme la plus répandue. 

Feuilles à lobes ± planes et amples, trilobulés, à marges spinu- 
leuses-ciliées, à épine terminale des lobes et lobules blanchâtre, 
médiocre. — On peut distinguer ici deux formes : f. vulgare [= C. 
acaule var. vulgare Naeg. Cirs. Schw. p. 67 (1840) = C. acaule var. 
iijpicuni Posp. Fl. œst. Kustenl. II, 900 (1899); Fiori et Paol. Fl. anal. 
It. III, 372], à capitule subsessile au centre de la rosette, le plus sou- 
vent solitaire ; f. caulescens Kunth [Fl. berol.l, 367 (1838)] = Carduus 
Roseni Vill. Fl. delph. p. 91 (1785) et Hisl. pi. Dauph. III, 14, tab. 
21 = Cnicus dubius Willd. Fl. berol. prodr. p. 260, tab. 6, fig. 11 
(1787) = Cnicus acaulis p caulescens Roth Tent. fl. germ. I, 346 
(1788); Fers. Syn. II, 389 (1807) = Cirsiuni acaule var. y et 
o Gaud. Fl. helv. V, 199 (1829) = C. acaule var. caulescens Mut. 
Fl. fr. II, 193 (1835); DC. Prodr. VI, 652 = Cnicus acaule ^ 
Roseni Peterm. Fl. lips. p. 597 (1838) = Cirsiuni acaule var. cau- 
lescens et var. dubium Naeg. Cirs. Schw. p. 68 (1840) = C. acaule 
var. dubium Fiori et Paol. Fl. anal. IL III, 372 (1904) = C. acaule 
var. caulescens et var. Roseni Rouy in Rev. bol. syst. II, 62 (1904) et Fl. 
Fr. IX, 60], monocéphale ou submonocéphale, à capitule porté sur une 
tige aérienne allongée et ± feuillée. — Naegeli (1840) avait distingué 
ses var. caulescens et dubium d'après l'indument caulinaire et foliaire 
plus abondant dans la seconde, mais ce sont là des variations indivi- 
duelles ou stationnelles de peu d'importance : l'auteur [in Koch 
Syn. éd. 2, p. 994 (1845)] a abandonné lui-mêmie plus tard cette 
distinction. — Villars a donné (1. c, 1789) une figure de son C. Roseni 
dans laquelle les feuilles montrent des lobes nombreux et très amples. 



48 FLORE DES ALPES MARITIMES 

séparés par des sinus peu profonds, et G. Rouy s'est fondé sur ce 
caractère pour distinguer deux variétés caulcscens et Roseni. Mais 
l'ampleur des lobes est tout aussi variable dans les formes acaules, 
où Ton pourrait au même titre établir des distinctions analogues, 
Rouy attribue en outre à la var. Roseni : « tige ou rameaux plus 
longuement nus que dans p » {caulescens), alors que Villars figure une 
tige feuillée jusqu'au sommet. Lamotte [Prodr. fl. plal. cenlr. p. 428 
(1881)] avait, avant G. Rouy, émis l'opinion que le C. Roseni cons- 
titue une plante différente de la var. caulescens et probablement 
hybride, mais nous ne trouvons ni dans le texte, ni dans la figure 
donnée par Villars, les éléments justificatifs de cette hypothèse, — 
La caulescence chez le C. acniile est pour nous dépourvue de valeur 
systématique, car elle apparaît sur certains individus au milieu de 
colonies de plantes acaules, avec tous les passages possibles la reliant 
à ces dernières. En outre, on peut provoquer expérimentalement 
cette caulescence chez des plantes issues de parents « acaules » en 
les cultivant dans une terre fertile et fraîche, ce qui était déjà connu 
de Smith [Engl. Fl. III, 394 (1825)] et ce qui a été confirmé à plu- 
sieurs reprises depuis cette époque, en particulier par Treuinfels 
[Cirs. Tir. p, 227 (1875)]. Toutes les formes du C. acaule se présentent 
occasionnellement, en échant. isolés, à fleurs blanches ou d'un blanc 
rosé [C. acaule p Gaud. Fl. helv. V, 199 (1829) = C. acaule ol typi- 
cum b albiflorum (« albiflorus ») Fiori et Paol. Fl. anal. li. III, 372 
(1904)]. 

Var. ,3 gregarium Boiss. in DC. Prodr. VII, 305 (1838 et Voy 
bot. Esp. 11, 365 = C. gregarium Willk. in Willk. et Lge Prodr. fl. 
hisp. II, 189 (1865 !). Exsicc. : Huter, Porta et Rigo it. hisp. I, 
no 317 ! et II, n^ 632 !. 

Hab. : Canaux ! ! *, près St-Yallier de Thiey (env. de Grasse), 
6 août 1892, leg. Burnat et Cavîllier. • — A rechercher. 

Feuilles à lobes nombreux, serrés, séparés par des sinus profonds, 
à bords relevés de manière que les épines marginales tendent à se 
dresser, celles-ci jaunâtres, plus nombreuses et plus longues que 
dans la var. a. Ecailles involucrales extérieures plus cartilagineuses 
et plus dures que dans a. — C'est là une race méridionale du C. acaule, 
c|ue nous avons vue non seulement d'Espagne (Sierra Nevada, Sierra de 
Segura et Sagra), mais encore d'Italie (Napolitain, prov. de Modène, 
etc.). Ainsi que l'a dit Boissier, quelque caractéristiques que parais- 
sent être les formes extrêmes, la var. gregarium passe à la var. 
genuinum par une chaîne continue de formes intermédiaires. Will- 
komm (1. c.) a, il est vrai, attribué à la var. gregarium d'autres carac- 



c.OMPOsn^E 49 

tères que ceux ci-dessus incuLionnés et qui pourraieni i'aire croire à 
une espèce distincte : « corollae limbo tubum aequante, laciniis 
hrevioribus latioriluisque », tandis ciue le C. acaule (type) serait 
caractérisé jtar : « liniljo tubo breviore ». Mais c'est là une erreur 
d'observation. Dans l'une comme dans l'autre des deux races, la 
moyenne des mesures pour les diverses parties de la corolle peut-être 
exprimée par les chiffres suivants : partie filiforme du tube 12 mm., 
^orge élargie 5 mm., lobes 7 mm. ; ces derniers atteignant env. 0,6 mm. 
de largeur. Il n'y a aucune différence entre les var. genuinum et 
gregariutn dans l'organisation florale. D'autre part, Naegeli {Cirs. 
Schiv.p. 67) a attribué à la var. ^yre^ar/uA/i des feuilles à lobes au nombre 
de 9-11 de chaque côté delà nervure médiane, tandis que dans le C. acau- 
le bviilgare Naeg., il n'y en aurait que 5-6. La première affirmation est 
exacte, mais on rencontre aussi dans la var. genuinum des échant. 
à 7, 8 et 9 lobes latéraux. Pour peu que ceux-ci soient plus fortement 
épineux, on obtient des formes intermédiaires entre les var. grega- 
rium et genuinum. C'est parmi ces dernières qu'il faut ranger les 
échant. de Zermatt (Valais, Suisse) que Naegeli attribue à la var. 
gregarium. Nous n'avons pas vu cette dernière de Suisse sous ses 
formes typiques. 

1 SI 8. Cirsium arvense Scop. FI. carn.çd. 2, II, 126 (1772) ; Ail. 
FI. ped. no 557 ; Naeg. Cirs. Schw. p. 103 et ap. Koch Syn. éd. 2, 
p. 995 ; de Not. Rep. p. 232 ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 226 ; Ard. FI. 
Alp. mar. p. 197 ; Treuinf. Cirs. Tir. p. 289 ; Bicknell F/. Bordigh. 
p. 157 = Serratula arvensis L. Sp. éd. 1, p. 820 (1753) = 5. spi- 
nosa Gilib. FI. lith. III, 184 (1781) -= Cnicus arvensis Bernh. 
Sysl. Verz. Frfurt p. 156 (1800) = Cardans arvensis Sm. FI. brit. II, 
850 (1804) = Breea arvensis L.ess. Syn. p. 10 (1832) - Cephalonoplos 
arvensis Fourr. Cat. pi. Rhône p. 111 (1869). 

Juin-septembre. — Commun dans les champs, vignes, moissons, 
etc., de notre dition entière, depuis les rives de la mer jusque dans la 
région alpine où il s'élève au-delà de la limite des dernières cultures, 
jusqu'à 2000 m. d'altitude. 

Espèce intéressante par soii mode de reproduction végétative au 
moyen de racines de multiplication et de drageons (bourgeons 
adventifs nés sur les racines) et par sa biologie florale. Le C. arvense 
peut être dioïque, ainsi que l'ont dit Cassini [in Dicl. se. nat. XLI, 
3.32 (1826)], Lessing [Syn. Comp. p. 9 (1832)] et A. -P. de Candolle 
[Prodr. VI, 643 (1837)], confirmés par MM. Lund et Rostrup [Mark- 

KLOKE DES ALPES MARITIMES 4 



50 FLORE DES ALPES MARITIMES 

tidselen ^ p. 98 et suiv. (1901)]. Selon ces derniers auteurs, les formes 
sexuelles intermédiaires entre celles cj et $ sont rares en Danemark. 
Ailleurs (Allemagne, Belgique), le C. arvense a été observé gynodioïque 
[voy à ce sujet : Knuth Handb. der Blulenbiol. II, 1,639 (1898)]. 
D'autre part, Kerner, [PflanzenlebenW, 298 (1891)] déclare que le 
C. arvense ^ se présente à capitules pseudohermaphrodites fructifères 
et pollinifères sur des pieds distincts ; il explique ailleurs (op. cit. 
p. 294 3 que dans les calathides de la première catégorie, le pollen 
transporté sur le stigmate ne produit pas de boyaux poUiniques, ce 
qui revient à admettre une véritable dioecie. Quoiqu'il en soit, les 
pieds à calathides ^ ont à la maturité une apparence assez diffé- 
rente des pieds à calathides $ : ces dernières sont beaucoup plus 
volumineuses, ce qui a motivé des descriptions dépourvues de véri- 
table valeur systématique [C. arvense subvar. marcrocephalum et 
subvar. slenocephalum Rouy in Rev. bol. sijsl. II, 77 (1904) et FI. Fr. 
IX, 66, note]. Nous avons observé la dioecie du C. arvense (les anthè- 
res réduites étant dépourvues de pollen) tant en Suisse que dans les 
Alpes maritimes). 

La valeur systématique des formes du polymorphe C. arvense a 
été différemment jugée par les auteurs. Les uns [par ex. Boissier 
FI. or. m, 552 (1875)] ne distinguent aucune variété quelconque, 
tandis que d'autres, depuis l'époque de Wimmer et Grabowsky, 
énumèrent toute une série de formes diverses. Selon MM. Lund et 
Rostrup [op. cit. p. 163 (1901)], l'expérience démontre « qu'en se- 
mant des graines d'une même forme, on obtient des plantules d'un 
grand nombre de formes diverses ; ce ne sera qu'un nombre relati- 
vement restreint de ces plantules qui reproduiront la forme de la 
plante mère ou qui seront semblables entre elles ». Le nombre de ces 
formes étant immense, ces auteurs renoncent à les décrire et ne don- 
nent des noms qu'à 4 d'entre elles, caractéristiques pour des milieux 
déterminés (f. maritima, f. selosa, f. argeniea, f. gracilis). M. Vier- 
happer — qui paraît avoir ignoré le travail des botanistes danois — 
a admis pour le C. arvense [ Versiich einer nalûrlichen Syslemalik des 
Cirsium arvense {Oeslerr. bol. Zeitschr. LVII, 106-111, ann. 1907)] 
l'existence de deux races, fondées sur l'absence ou la présence de 
tomentum à la page inférieure des feuilles, chacune de ces deux races 
— ■ reliées d'ailleurs par des intermédiaires — se différenciant en un 



' s. Lund et E. Rostrup Marktidselen, Cirsium arvense. En Monografi. 167 p. in-4'', 
4 pi. [K. Danske Vidensk. Selsk. Skr., sér. 6, nat. og math. Afd. X, .3,(1901)]. 

- Kerner ne spécifie pas de quel Cirsium il s'agit, mais les détails qu'il donne ne peu- 
vent s'appliquer qu'à cette espèce. 

' L'auteur, selon un principe (malheureux) constant, ne renvoie à aucune source 
antérieure, de sorte que nous ignorons s'il a emprunté ces données à un auteur antérieur, 
ou si elles résultent d'observations et d'expériences personnelles. 



COMPOSIT.E 51 

groupe à tige et feuilles ± inermes et un groupe à tige et feuilles ± 
épineuses. On obtient ainsi les groupes : mite, horridiim, veslilum et 
incanum. L'auteur semble admettre que les caractères d'indûment 
des deux races en question sont héréditaires, tandis qu'il reste dans 
le doute (op. cit. p. 111) sur la constance des caractères tirés de la 
spinescence. On pourrait objecter au classement adopté par M. Vier- 
liapper, son caractère un peu sommaire. Certains auteurs, tels que 
M. Beck [FI. Nieder-Oesterr. p. 1239 (1893)] et G. Rouy [FI. Fr. 
IX, 65 et 66 (1905)] ont fait entrer dans la caractéristique des variétés 
et des formes les modifications des contours foliaires, tandis que 
d'autres auteurs ont tenu compte de la décurrence ou de la non 
décurrence des feuilles. Mais d'après nos observations, confirmées 
par les expériences de MM. Lund et Rostrup, la forme et le degré de 
division des feuilles varie beaucoup d'un individu à l'autre, voire 
sur un seul et même individu.. D'autre part, il y a une certaine con- 
comitance dans les caractères de la spinescence et de la division 
foliaire : les formes subinermes ou seulement spinuleuses tendent à 
l'indivision foliaire. De même, la tendance à l'adécurrence foliaire 
est générale, mais elle est plus nettement marquée dans les formes 
épineuses. Nous pensons donc que le cadre proposé par M. Vierhap- 
per est suffisamment naturel pour servir au classement des formes 
du C. arvense. Les quatre variétés admises ci-dessous sont très pro- 
bablement héréditaires, mais il va sans dire qu'elles sont reliées entre 
elles par de multiples lignées intermédiaires. 

Var.a mite Wimm. et Grab. emend. = Scrratula ciliata Wilid. 
Sp. pi. III, 1615 (1804) - CnicLis setosus Bess. Prim. fl. Galic. II, 
172 (1809) = C. laevigatum Tausch in Flora XI, 483 (1828) = 
Cirsiiim setosum Marsch.-Bieb. Fl. iaur.-cauc. III, 560 (1819). 
Exsicc. : Kotsch. PL Pers. austr. n^ 435 ! ; Hohenack. pi. Georg. 
ann. 1838 sine n» ! = Serrafula complanata Schweigg. ap. Hagen 
Chlor. boruss. p. 303 (1819) = Cirsium dioicum Cass. in Did. se. 
naf. XXVII, 190 (1823) = C. praealtum Cass. op. citr XLI, 333 
(1826) ^ C. arvense ^ mite Wimm. et Grab. Fl. SU. II, 2, 92 (1829); 
Treuinf. Cirs. Tir. p. 289 ; Rouy Fl. Fr. IX, 66. Exsicc. : F. Schuitz 
herb. norm. nov. ser. n^ 1803 ! (Austr.) ; JVIagnier pi. Gall. sept, et 
Belg. no 377 ! (Belg.) et fL seL n» 2505 ! (Belg.) = C. arvense var. 
integrifoliiim Wimm. et Grab. 1. c. (1829) ; Rouy Fl. Fr. 1. c. Exsicc. : 
.Soc. dauph. sér. 2, n" 684 ! (Helv.) ; FL exs. bavar. n» 1293 ! = 
= C. arvense var, (C.) setosum C. A. Mey, Verz. Pfl. Caue. p. 71 
(1831) ; Treuinf. Cirs. Tir. p. 289 ; Fiori et PaoL Fl. anal. II. III, 



52 FLORE DES ALPES MARITIMES 

368 = C. arvense ^ miteel y setosum Ledeb. FI. ross. II, 735 (1841-46) 
= C. arvense ^ tijpicum et y setosum Rupr. FI. ingr. p. 534 (1860) = 
C. arvensea. commune 1 setosum, 2 ruderale f. mite et [i obtusilobum f. 
subviride et f. subruderale Beck F/. Nieder-Oesterr. p. 1239 (1893) = 
C. arvense. f. setosum (« setosa ») Lund et Rostrup Marklidselen 
p. 128 (1901) = C. arvense f. mz7e Vierh. in Oeslerr. bol. Zeitschr. 
LVII, 107 (1907). 

Feuilles caulinaires vertes à la page inférieure, sinuées-pinnatifides, 
les raméales subentières ou dentées (f. lobalum), parfois toutes indi- 
vises (f. inlegrifolium), faiblement spinuleuses-ciliées, faiblement 
décurrentes sur les tiges qui sont le plus souvent inermes. — Nous 
n'avons pas encore vu cette variété dans notre dition sous ses formes 
typiques, mais il est bien peu probable qu'elle y fasse défaut. Les 
formes intermédiaires à spinescence plus marquée — auxquelles ap- 
partiennent sans doute le C. sordidum Wallr. [in Linnaea XI\', 635 
(1840)] et le C. arvense var. agrarium et var. silvaticum Naeg. [Cirs. 
Scluv. p. 103 et 104 (1840)], sont englobées dans la var. suivante. 

Quoique généralement moins marquée que dans les var. [3 et o, la 
décurrence foliaire est facile à observer sur les entrenœuds inférieurs. 
Elle s'exagère parfois, avec présence de spinules [C. selosum p suh- 
alatum Ledeb. FI. ait. IV, 10 (1833) = C. argunense DC. Prodr. VI, 
644 (1837) = C. arvense y selosum f. subalalum Ledeb. FI. ross. II, 
735 (1844-46)]. M. Vierhapper [op. cit. p. 108 (1907)] a cru pour ce 
motif pouvoir vretenir le C. argunense comme type spécifique. Mais 
ce caractère, sur la valeur duquel Turczaninow émettait déjà des 
doutes [FI. baical.-dahur. Il, 2,126 (1856)] est aussi certainement 
inconstant et ne saurait permettre de distinguer une espèce parti- 
culière. 

Var. [i maritimum Fries FI. hidland. p. 130 (1817) = C. arvense 
var. horridum Wimm. et Grab. FI. SU. II, 2, 92 (1829) ; Naeg. Cirs. 
Sehw. p. 105 ; Koch Si]n. éd. 2. p. 457 ; Treuinf. Cirs. Tir. p. 289 ; 
Fiori et Paol. FI. anal. IL III, 368. Exsicc. : Billot n» 3125 ! (Doubs, 
sub : C. arvense) ; Soc. dauph. n" 3791 ! (Htes-Alp., id.) ; Petrak 
CirsioilL univ. n"*^ 59 ! (Corsica) et 60 ! (Norlh Dakota, U. S. A.) = 
C. arvense var. (ero.vllnrtm. îlandb. Skand. FI. éd. 3, p. 23 (1838) = 
C. (uvense var. dcrurrcns WaUr. in Linnaea XIV, 636 (1840). Exsicc. : 
Petrak GirsiotlL univ. n" 81 ! (.Joeva, \]. S. A.) = C.arvense var. 
spinosissinjuni Neilr. FI. Nietler-Oeslerr. p. 391 (1859) = C. arvense 
var. horridum, lillorale et frrox Blylt Xorçj. FI. p. 600 (1861) = 



COMPOSITiE 53 

C. arvense var. horridiini et var. sernidecurrens Lange Handb. Dansk. 
FI. éd. 4, p. 367-368 (1886-88) = C. arvense var. Mailhoi Giraudias in 
Bull soc. et. scient. Angers ann. 1889, tir. à part p. 38, Exsicc. : Magnier 
fl. sel. n» 2506! (Ariège); Soc. rochel. n» 2877 ! (id.) = C. arvense a 
commune 2 ruderale f. horridum, [3 obtusilobum f. subhorridum et y 
hydrophilurn Beck Fl. Nieder-Oesterr. p. 1239 (1893) = C. arvense 
f. maritimum {«. maritima ») Lund et Rostrup Marktidselen p. 127 
(1001) = C. arvense a typicum, [3 Mailhoi et C horridum Rouy F/. 
Fr. IX, 65-66 (1905) = C. arvense f. horridum Vierh. in Oesferr. bot. 
Zeitschr. LVII, 107 (1907). 

Très répandue dans notre circonscription entière. 

Feuilles caulinaires vertes à la page inférieure, plus profondément 
pinnatifides que dans la var. a, même les raméales, toutes zL forte- 
ment épineuses, les inférieures le plus souvent nettement décurrentes, 
à décurrence épineuse se prolongeant sur toute la longueur de l'entre- 
nœud. — C'est là, dans notre dition, de beaucoup la variété la plus 
fréquente. Le nom « marilimum » ne provient pas d'un habitat exclu- 
sivement lié au voisinage de la mer, mais est dii au fait que, dans la 
région de la Suède dont Fries énumérait la flore, cette race est plus 
fréquente sur le littoral. La décurrence foliaire est toujours nettement 
marquée, au moins dans les entrenœuds inférieurs, aussi bien, M. 
Merhapper a-t-il fait entrer avec raison la spinescence des tiges dans 
la caractéristique de sa forme horridum. 

Var. Y tomentosum Beck. Fl. Frankj. I, 498 (1828) = Serra- 
iula incana Georg. Bemerk. Reis. russ. Beich II, 778 (1775) ; Gmel. 
Itin. I, 155, tab. 36, fig. 2 = Serratula ciliata Vahl Symb. I, 67 
(1790) ; Marsch.-Bieb. Fl. taur.-cauc. II, 267 = Cirsium incanum 
Fisch. Cat. horf. Gorenk. ann. 1812, p. 35 ; Marsch.-Bieb. Fl. 
taur.-cauc. III, 561 ; Ledeb. Fl. ait. IV, 9 ; DC. Prodr. VI, 643 = 
C. cu'vense var. vestitum Wimm. et Grab. Fl. SU. II, 2, 92 (1829) ; 
Koch Syn. éd. 2, p. 457 = C. argenteum Peyer ap. Vest in Flora 
XII, Ergânzungsbl. I, 57 (1829) == C. arvense var. incanum l-edeb. 
Fl. ross. II, 735 (1844-46); Fiori et Paol. Fl. anal. IL III, 368 = C. 
setosum var. hypoleucum (« hypoleuca ») Rchb. le. fl. germ. et helv. 
XV, 68 (1853) = C. arvense y discolor Neilr. Fl. Nieder-Oesterr. 
p. 392 (1859) = C. arvense var. argenteum Treuinf. Cirs. Tir. p. 289 
(1875) = C.arvense [î obtusilobum f. subincanum Beck Fl. Nieder- 
Oesterr. p. 1239 (1893) = C. arvense f. cugenteum («argentean) Lund 



54 FLORE DES ALPES >L\RITmES 

et Rostrup Markiidsclen p. 128 (1901) = C. arvense f. vestitum 
Vierhapp. in Oesterr. bot. Zeitschr. LVII, 108 (1907). Exsicc. : 
Hohenack. pi. Georg. ann. n^ 1838 sine n^ ! (sub : C.incanum) ; 
Noë no 58 ! (Istr., sub. : C. seiosum) ; Soc. dauph. n^ 3792 ! (Htes- 
Alp., sub : C. arvense ^ mite) ; Wagner It. orient. II, n^ 89! (Bulg. 
sub : C. incanum) ; Callier it. taur. III, n^ 653 ! (sub : C. incanum) ; 
Sint. it. transe. -pers. n» 1851 ! (sul) : C. arv. var. incanum) ; Litwin. 
pi. tuicom. ro 97 ! (sub : C. incanum) ; ¥\. exs. bavar. n» 1143 ! 
(sub : C. arv. f. cugenteum) = C. arvense subsp. vestitum var. 
brevispinum Petrak Cirsioth. univ. (1913) n"'* 81 ! (Bavar.) et 82 ! 
(Hassia). 

Feuilles caulinaires discolores, blanches-tomenteuses à la page 
inférieure, sinuées-pinnatifides, les raméales subentières ou dentées 
(f. vestiliim), parfois toutes subindivises ou indivises (f. incanum), 
faiblement spinuleuses-dentées, faiblement décurrentes sur les tiges 
qui sont le plus souvent inermes. -- Nous n'avons pas encore vu de 
représentant de cette race dans notre dition ; sans qu'elle fasse défaut 
dans l'Europe occidentale, elle est plus répandue dans l'est du Conti- 
nent et en Asie. 

La var. tomentosum a donné lieu à quelques confusions. D'après 
les synonymes donnés, le C. arvense y veslilum Rouy [ FI. Fr. IX, 65 
(1905)] ne serait autre que notre var. y, mais l'auteur dit les lobes 
terminés par une épine assez robuste, ce qui s'applique plutôt à notre 
var. S. En outre, les feuilles seraient « blanches-tomenteuses en dessus, 
souvent incanes en dessous », tandis que dans la var. lomenlosum, les 
feuilles sont discolores, et non pas blanches-tomenteuses sur les deux 
pages. — D'autre part, M. Vierhapper a donné (op. cit. p. 108) le 
C. incanum Fisch. comme synonyme de nos var. y et o : il n'est 
cependant pas douteux, d'après les textes et les herbiers, que ce nom 
s'applique seulement à notre var. y. 

Var. alpestre Naeg. Cirs. Schw. p. 104 (1840) = Cnicus lanatus 
Willd. Sp. pi. III, 1671 (1804) - Carduus lanatus Roxb. ap. 
Willd. 1. c. (1804) et FI. ind. éd. 2, III, 408 (1832) et spec. auth. in herl). 
Deless. ! — Serratula lanata Poir. Encycl. méth. VI, 565 (1804) = 
Cirsium lanatum Spreng. Syst. III, 373 (1826) = C. arvense var. 
argenteum Bréb. FI. Norm. éd. 4, p. 172 (1869). Exsicc. : Soc. 
dauplh n" 5421 ! (Orne) = Cnicus arvensis Hook. FI. brit. Ind. 
III, 362 (1881) p. max. p. = C. arvense f. incanum Vierh. in Oesterr. 



COMPOSITE ^ 55 

bot. Zcitschr. LVII, 108 (1907) = C. arvense subsp. veslUum var. 
spinosiim Petrak Cirsiolh. univ. (1913) no83 ! (Hisp.). 

Hab. : Plateau du mont Agel sur Monaco! *, calcaire, 1100 m., 
juin. 1912 (leg. Brugère, in herb. Burn.) ; massif du Mounier: entre la 
Margheria de Roure et Puech ! *, grès, 1750 m., août 1902 (herb. St- 
Yves). — A rechercher. 

Feuilles caulinaires discolores, blanches-tomenteuses à la page 
inférieure, frénéralement plus profondément pinnatifides que dans la 
var. Y, même les raméales, toutes ± fortement épineuses, les infé- 
rieures le plus souvent nettement décurrentes, à décurrence épineuse 
se prolongeant sur toute ou partie de l'entrenœud. — Le nom d'« al- 
peslre » donné à cette variété par Naegeli est dû au fait que ses échant. 
ont été récoltés dans une des chaudes vallées de la Suisse, mais ce 
n'est pas une race spécialement orophile : c'est une race méridionale 
dont l'aire s'étend du Bengale et du Thibet occidental jusqu'à l'Es- 
pagne. 



CARDUUS Linn. emend. Gaertn. 



Genre distinct du précédent par l'organisation des soies de l'ai- 
grette. Dans les Cirsium, la soie est formée par un corps central 
plurisérié, à éléments très étroits et très allongés, généralement 
encore épais au sommet, portant sur ses flancs des trichomes unicel- 
lulaires très ténus, hyalins, et longuement effilés en pointe fine ; la 
plupart sont démesurément allongés (ceux de la région inférieure 
pouvant atteindre plusieurs mm.), seuls les ultimes sont raccourcis 
et très aigus. Dans les Cardiius, le corps central de la soie est formé 
d'éléments moins étroits et moins allongés, il est généralement plus 
grêle au sommet, portant sur ses flancs des trichomes courts, hyalins, 
très inclinés en avant, rétrécis sous la pointe très aiguë, n'atteignant 
pas ou dépassant peu en longueur le diamètre du corps central. — 
La systématique du genre Carduus présente de grandes difficultés 
dues à l'enchevêtrement de groupes spécifiques polymorphes, à quoi 
il faut encore ajouter la présence fréquente d'iiybrides. — Les espèces 
représentées dans notre dition peuvent être groupées comme suit. 

I. Calathides pronqitement caduques à la maturité, à involucre 
semi-ovoïde-cylindrique ou sen-ii-ovoïde-oblong. 



56 FLORE DES ALPES MARITIMES 

1 . Ailes caulinaires étroites. Calathides solitaires ou agrégées par 
2-4, involucre semi-ovoïde-oblong, relativement volumineux ; 
bractées involucrales variables C. pycnocephahis 

2. Ailes caulinaires amples. Calathides i agrégées par 3-20 ; 
involucre-oblong cylindrique, plus petit ; bractées involucrales 
oblongues à la base ; puis insensiblement contractées en une 
longue pointe subulée, triquètre, à nervure dorsale saillante 

C. îenuiflorus 

3. Ailes caulinaires étroites. Calathides la plupart solitaires et i 

longuement pédonculées ; involucre semi-ovoïde-cylindrique, 
médiocre ; bractées involucrales ± élargies à la base, puis 
longuement linéaires-aciculées C. aciciilaris 

II. Calathides persistant longuement à la maturité, à involucre semi- 
ovoïde ou semi-globuleux. 

1 . Bractées involucrales moyennes non réfléchies-pliées au-dessous 
du milieu. 

A. Calathides agrégées au sommet des rameaux ou brièvement 
pédonculées (exception : C. litigiosiis var. obesiis). 
a. Plante vivace. Feuilles inférieures lyrées-pinnatifides, les 

supérieures indivises ou subindivises, non épineuses 

C. Personala 

h. Plante bisannuelle. Feuilles sinuées-dentées ou pinnati- 

j fides à lobes ovés, dentés ou lobules, les lobes et lobules 

I terminés par une épine C. liiigiosus 

B. Calathides solitaires au sommet de pédoncules allongés (courts 
ou très courts dans la var. carlinaefolius subvar. typicus) 

C. defloralus 

2. Bractées involucrales moyennes réfléchies-pliées au-dessous du 
milieu. 

a. Calathide relativement volumineuse ; involucre semi- 
globuleux ; bractées involucrales moyennes ± arquées au 
cours de l'anthcse, puis réfléchies-pliées, linéaires-lancéo- 
lées, larges de 1-1, .5 mm. à la hauteur du pli 

j C niijrescen.s subsp. recurvatus 

b. Calathide plus petite ; involucre semi-globuleux plus 
' allongé ; bractées involucrales moyennes réfléchies-pliées 

à l'anthèse, étroitement lancéolées, larges de 1,5-2,5 mm. 
I à la hauteur du pli (régulièrement colorées en pourpre 
I foncé) C. Aemilii 

c. Calathide volumineuse ; involucre largement semi-globu- 
leux ; bractées involucrales moyennes réfléchies-pliées à 
l'anthèse, plus largement lancéol(j^s ou subovées-lancéo- 
lées, larges de 4-8 mm. à la hauteur du pli C. nulans 



COMPOSITE y/ 

-1 21». Carduu^ii pyenuceplialus L. Sp. éd. 2, p. llôl (17().'>), 
oxcl. syn. nonn. 

Annuel ou bisannuel. Tige ailée à ailes étroites, épineuses et ^b 
interrompues. Feuilles pinnatilobées ou sinuées-pinnatilobées, à lobes 
palmatilobulés ou triang'ulaires, à lobules divergents, terminés par 
une épine subulée, à marges ciliées-spinuleuses, pubescentes-ara- 
néeuses à la page supérieure, jjIus densément aranéeuses ou blanches- 
tomenteuses à la page inférieure ; feuilles supérieures décurrentes. 
Calalhides caduques, agrégées au nombre de 2-5 ou solitaires, termi- 
nant des pédoncules nus, plus rarement étroitement ailés-spinuleux ; 
involucre semi-ovoïde-oblong, volumineux (atteignant 2x2 cm. à 
la maturité dans les calathides terminales) ; bractées très inégales, 
de forme variable dans les diverses races de l'espèce, les internes très 
brièvement acuminées au sommet, plus courtes que les fleurs ; indû- 
ment consistant dans la région inférieure des marges en poils ara- 
néeux très allongés, mélangés à des sétules aiguës, courtes, unicellu- 
laires, dirigées en avant, ces dernières plus abondantes et encore plus 
aiguës dans la région supérieure, disparaissant dans la région apicale 
sétulée, à sétules en forme de cornue scléreuse très abondantes sur 
l'épiderme dorsal où elles voisinent avec des poils aranéeux ± abon- 
dants. Corolle purpurine (exceptionnellement blanche) à tube long 
d'en\'. 1 cm. (gorge comprise), à lobes longs de 5-6 mm. Anthères 
longues de 5-6 mm. (appendices compris). Akènes mesurant env. 
5 X 1,5 mm., fauves-grisâtres, à épicarpe viscidule, à stries longitu- 
dinales ± apparentes, finement chagrinés, à mamelon central arrondi, 
non ou à peine anguleux. — Dans notre dition les deux sous-espèces 
suivantes. 

I. Subsp. eu-pycnocepliîtlus = C. pycnocephalus L. I. c, sensu 
stricto ; Jacq. Hort. vindoh. I, 17, tab. 44, excl, syn. ; Ail. FI. ped. 
n. 533; Gr. Godr. FI. Fr. II, 227; Ard. Fl.Alp. mar. p. 195; Bicknell 
FI. Bordigh. p. 157 ; Rouy FI. Fr. IX, 72. Exsicc. : Auch.-P:ioy 
pi. Orient n. 3521 ! (As. min.) ; Balansa pi. Alg. ann. 1851, n. 44 ! ; 
Billot n. 680 ! (Tergest.), 2868 ! et 2868 ]iis ! (Rhône), et 2868 ter ! 
(Tosc.) ; Blanco pi. .Jaen n. 442 ! ; Bornm. pi. Canar. n. 2521 ! ; 
Bourg, pi. Canar. n. 860 ! ; id. Pyr. esp. n. 42 ! ; id. pi. Alp. niar. 
ann. 1861, sine n'' ! (Nice) ; Ces. Car. et Savi pi. It. bor. n. 60 ! ; 
Chevall. pi. Sahar. alger. n. 59 ! ; Magnier fl. sel. n. 886 ! (Basses- 
Pyr.), 886 bis ! (Hérault) et 2360 ! (Aude) ; Pitard pi. Canar. 
n. 593 ! ; Reliq. Mail), n. 1346 ! (Rhône) ; Reverch.pl. Corse ann. 
1885, n. 416 ! ; id. pi. Andal. ann. 1890, n. 492 ! ; id. pi. Esp, ann. 



58 FLORE DES ALPES MARITIMES 

1891, n. 492 ! ; Ross herb. sic. n. 464 ! ; Sint. it. thess. n. 412 ! ; 
Soc. daiiph. n. 460 ! (Deux-Sèvres) ; FI. it. exsicc. n. 2182 ! (Etrur.) 
= C. ienuiflorus y pycnocephalus et ô elongatus DC. Prodr. VI, 626 
(1837) = C. Ienuiflorus de Not. Eep. p. 2.34 (1848), p. p. = C. 
pycnocephalus a typicus Fiori et Paol. FI. anal. It. III, 359 (1904). 

Avril-juin. — Très répandue dans les régions littorale et montagneuse. 

Bractées involucrales extérieures et moyennes ovées-oblongues 
dans leur partie inférieure, contractées en une pointe à nervure dor- 
sale saillante, terminée par une épine triquètre un peu recourbée en 
dehors ; les internes plus brièvement acuminées souvent rougeâlres 
sous la pointe ; toutes ± aranéeuses extérieurement. — Tous nos 
échant. appartiennent à la var. typicus Fiori et Paol. [FI. anal. II. 
III, 359 (1904), sensu stricto]. On rencontre çà et là des échant. chez 
lesquels les pédoncules sont ± étroitement ailés-spinuleux jusque 
sous la calathide [C. Ienuiflorus o elongalus DC. 1. c. (1837) = C. 
pycnocephalus a lypicus b elongalus Fiori et Paol. 1. c. (1904) = C. 
pycnocephalus (â elongalus Rony 1. c. (1905)], mais ces caractères se 
présentent à des degrés si divers d'une façon individuelle que nous 
ne pouvons fonder sur eux une variété dans le sens de race. 

'^. II. Subsp. arabicas = C. arabicus Jacq. ap. ]\Iurr. Sysl. éd. 
14, p. 724 (1784) ; Jacq. Collect. I, 56 (1786) et Ic.pl. rar. II, tab. 166 
(pessima !) ; Willd. Sp. III, 1647 ; DC. Prodr. VI, 626 ; Guss. FI. 
sic. .syn. II, 441 et 863 ; Ces. Pass. et Gib. Comp. fl. it. II, 484. 
P^xsicc. : Schimper pi. .\rab. petr. n. 130 ! et 413 ! ; Bové pl. Arab. 
petr. n. 106 ! ; Auch.-Eloy pl. Or. n. 3520 ! (Arab. petr.) = C. 
pycnocephalus y arabicus F.oiss. Fl. or. III, 521 (1875); Bicknell 
FL Bordigh. p. 157. Exsicc. : Bornm. il. Syr. II. n. 12047 ! = C. 
pycnocephcdus p brevisquamus Fiori et Paol. Fl. anal. II. III, 359 
(1905). 

Avril-juin. — Très rare, et jusqu'ici seulement dans la localité sui- 
vante : Champs sablonneux, lieux incultes, entre Bordighera et Vinti- 
mille ! ** (Bicknell in herb. Burnat). — A rechercher. 

Bractées involucrales calvescentes extérieurement, les inférieures 
ovées, brièvement contractées en pointe ù nervure dorsale moins 
saillante, terminée par une très courte é])iue non ou faiblement 
recourbée en dehors, les moyennes supérieures parfois presque obtuses 
sous l'épine ; les internes oblongues, contractées en un acumen subulé 



COMPOSITE 59 

non ou h peine spineseent, souvent purpurines dans leur j>artie supé- 
rieure. 

Notre échant., conforme à la description ci-dessus, apj)artienl à la 
var. arabicus Boiss. (1. c, sensu stricto) à calathides agrégées au 
sommet des rameaux, à pédoncules nus. Nous ne croyons pas que l'on 
puisse en séparer la var. cinereus [Boiss. 1. c. (1875) = C. cinereiis 
Marsch.-Bieb. FI. laur.-cauc. Il, '270 (1808)] à calathides ± isolées 
au sommet de pédoncules allongés et nus et à bractées involucrales 
pâles (ce qui est fréquent dans les échant. grêles de la var. arabicas). 

L'interprétation du C. arabicas Jacq. repose essentiellement sur 
la tradition, car la description originale est très insuffisante en ce qui 
concerne la forme des bractées involucrales et la figure est très mau- 
vaise. Aussi Boissier, auquel ces détails n'avaient pas échappé, a-t-il 
envisagé la figure donnée par Jacquin comme s'appliquant à une 
forme intermédiaire entre les C. pycnocephalus et arabicas, tandis 
que M. Fiori a exclu le C. arabicas, donnant au groupe un nom nou- 
veau. Cependant, nous ne voyons aucun autre chardon d'Orient 
auquel pourrait s'appliquer la description de Jacquin. Parmi les 
synonymes du C. arabicas, on a parfois cité le C. peregrinas Retz. 
[Obs. bol. I, 27 (1779)], et, d'après M. Fiori (1. c), c'est au C. arabicas 
qu'il faudrait reporter le C. peregrinas Ten. Toutefois, la description 
de Retzius, qui insiste sur les calathides épineuses et cylindriques, ne 
peut s'appliquer au C. arabicas. — Quant à la valeur systématique 
du C. arabicas, les opinions sont très divergentes. Les formes bien 
caractérisées — il en est ainsi dans notre dition — paraissent très 
distinctes du C. pycnocephalus, mais les formes ambiguës ne sont 
pas rares en Italie (FI. it. exsicc. n. 2183 !, Apul., sub : C. pycnoce- 
phalus var. brevisquamus) et en Orient. Si l'on tient compte de l'aire 
particulière (Ligurie, Italie mérid., Sicile, Malte, Syrie, Mésopotamie, 
TransCaucasie, Arabie Pétrée), on sera amené à donner à ce groupe 
la valeur d'une sous-espèce. 

i 220. Cardiin!>i t<>iiuifloru!<« Curt. FI. lond. fasc. VI, tab. .ï5 
(1777); Sm. Engl. FI. III, 385 : de Nol. Rep. p. 23-1, p. p. ; Gr. Godr. FI. 
Fr. II, 226 : Reut. Cat. pi. vase. Genève éd. 2, p. 117 ; Ard. FI. Alp. 
niar. p. 195 ; Rouy FI. Fr. IX, 71. Exsicc. : Reliq. Maill. n. 528 ! 
(Loir-et-Cher) et 582 a ! (Oise) ; Billot n. 681 ! (Hle-Vienne), 805 ! 
(Paris) 805 bis ! et ter ! (Rhône), 807 ter ! (Rhône) et 897 bis ! 
(Rhône) ; Bourg. 'pi. Esp. ann. 1850, n. 735 ! ; Soc. dauph. n. 4583 ! 
(Helv.) ; Huter Porta et Rigo it. hisp. ann. 1879, n. 245 ! ; Reverch. 
pi. Andal. ann. 1890, n. 493 ! ; Bornm. pi. Canar. n. 2524 ! et pi. 
Mader. n. 843 ! ; Pitard pi. Canar. n. .594 ! = C. aeanthoide.s Huds. 



60 FLORE DES ALI'ES MARITIMES 

FI. anql. éd. 1, p. 306 (1762) ; Thiiill. FI. Paris éd. 2, p. 417 (1799) 
et herb. ! ; non L. = C. teniiiflonis a acanthifolius DC. Prodr. VI, 
626 (1837) = C. pycnocephahis y tenuiflorus Fiori et Paol. FI. 
anal. It. III, 360 (1904). 

Mai-juin. — Lieux incultes, bords des chemins, dans les régions lit- 
torale et montagneuse. — Entre Albenga et Ceriale ! ! ** ; entre San 
Remo et Poggi ! ! ** ; prope Carlino ** (Carnino), in agrorum mar- 
ginibus (Rchb. f. le. fl. germ. et lielv. XV, 87) ; rive de la Roya près 
Fontan ! - (Reverch. in herb. Barbey) ; Menton, * Nice * (Ard. 1. c.) ; 
Bouyon * (Barlet notes nis.) ; Plan de Grasse ! ! * ; entre Grasse et 
Peymeinadc ! ! *. — Se retrouve dans le département du Var. 

Annuel ou bisannuel. Tige ailée à ailes larges, devenant plus étroites 
sur les rameaux florifères, mais s'étendant jusqu'au voisinage des 
calathides. Feuilles comme dans l'espèce précédente. Calalhides 
caducpies, réunies en assez grand nombre à l'extrémité des rameaux 
où elles forment de petits corymbes denses, sessiles ou brièvement 
pédonculées, entremêlées de feuilles réduites et plus brièvement 
épineuses ; involucre oblong-cylindrique pendant l'anthèse et devenant 
semi-ovoïde-eylindrique à la maturité, notablement plus petit que 
dans l'espèce précédente (atteignant 1,5x1,2 cm. à la maturité); 
bractées très inégales, les externes et moyenne's d'un vert pâle, 
faiblement aranéeuses sur le dos, oblongues dans leur partie infé- 
rieure, insensiblement contractées en une pointe subulée, à ner\'ure 
dorsale saillante, prolongée en une épine triquètre arquée en dehors ; 
les internes linéaires, longuement acuminées, très aiguës, dressées, 
dépassant les corolles ; indûment comme dans l'espèce précédente, 
mais à poils aranéeux plus rares, à sétules marginales plus écartées 
et plus faibles, à sétules dorsales en forme de cornue très abondantes. 
Corolle purpurine à tube long d'env. 7 mm. (gorge comprise), à lobes 
longs de 5 mm. Anthères longues d'env. 5 mm. (appendices compris). 
Aliènes comme dans l'espèce précédente, mesurant env. 5 x 1,5 mm. 
Cette espèce a été réunie à la précédente par de bons observateurs, 
mais les caractères qui précèdent nous paraissent suffisants pour l'en 
faire distinguer spécifiquement. Les très rares cas dans lesquels il 
pourrait y avoir doute peuvent s'expliquer sans peine par l'hybridité. 
L'aire du C. tenuiflorus est d'ailleurs plus restreinte que celle du C. 
pijrnorepl}nlus et nettement occidentale. On a attribué au C. tenuiflorus 
quelques caractères fallacieux, ce qui a peut-être contribué à faire 
méconnaître cette espèce. Ainsi, par exemple, les bractées involu- 
crales seraient scarieuses au bord (non scarieuses dans le C. pycno- 
ceplialus) : elles ne sont nettement scarieuses ni dans l'une, ni danâ 



(•.OMi'osn.ï; ()1 

l'autre des espèces, mais simplement amincies et un peu diaphanes 
sur les marges inférieures ; la pointe des bractées serait lisse au bord 
dans le C. leniiiflonis, rude sur le dos et sur les bords dans le C. 
pycnoccphaliis : tous les deux sont pourvus de courtes sétules unicel- 
lulaires, inclinées en avant, s'étendant jusque sur l'épine terminale 
de la bractée. D'autre part, les akènes du C. pycnoceplialus ne sont 
pas plus gros que ceux du C. leniiiflorus, ni pourvus d'une viscidité 
plus marquée que dans cette dernière espèce. Quant aux « glandes 
dorées » qui, d'après Grenier et Godron [FI. Fr. II, 226) doivent 
caractériser tout le groupe des Chardons sténocéphales à calathides 
caduques, il ne s'agit nullement de glandes mais de trichomes de 
forme particulière récemment étudiés par l'un de nous, à l'article 
duquel nous renvoyons [voy. J. Briquet. Les pseudo-glandes el les 
trichomes involucraux des Chardons [Compte rendu Soc. phijs. et hist. 
nat. Genève XXXNI, 18-22, ann. 1919)]. 

Le C. microcephalus Gaud. [FI. helv. V, 168 (1829) = C. synce- 
phalus Rchb. FI. germ. exe. p. 281 (I83I) ; Rchb. f. le. fl. germ. et 
lielv. XV, 87, tab. 143] a été rapporté au C. tenuiflorus comme syno- 
nyme par Koch [Syn. éd. 2, p. 459 (1844)] et par Grenier et Godron 
(1. c). C'est une plante critique, découverte par de Charpentier et 
Schleicher dans le Haut-Valais (Suisse) et qui n'a jamais été retrouvée 
depuis le commencement du XIX« siècle. Gaudin, qui connaissait le 
C. tenuiflorus pour l'avoir étudié dans l'herbier DC, distinguait 
nettement ce dernier de son C. microcephalus, de sorte que l'opinion 
de Koch et de Grenier et Godron, ci-dessus rappelée, ne peut être 
acceptée. Reichenbach f. (1. c.) a soupçonné le C. syncephalus [micro- 
cephalus) d'être un hybride des C. pycnocephalus L. et acanlhoides L., 
tandis que Xyman [Consp. jl. europ. p. 414 (1879)] en fait un C. 
crispus X tenuiflorus. Mais Gremli a fait remarquer [Neue Beitr. Fl. 
Schiv. IV, 13 (1887)] que les C. acantfwides, pycnoceplialus et tenui- 
florus manquent à la flore du Valais. La figure du C. syncephalus, 
donnée par Rchb. f., ressemble singulièrement à celle fournie par cet. 
auteur pour illustrer le C. pycnocephalus (ce qu'avait aussi remarqué 
Gremli 1. c.) et présente des calathides encore plus grandes que dans 
cette dernière espèce : elle ne répond sûrement pas au C. tenuiflorus. 

•ft X Carduus gra-sseiisiN ^ = C. acicularis x tenuiflorus ! 

Plan de Grasse!!* près Grasse, bords des champs, 23 juin 1903. — 
A rechercher. 

' Intel- parentes ambii^ens. C.apitukini terminale solitarium vel subsolitarinm longe 
nude pednnciilatum, lateralia distanter sessilia vel subsessilia. Involncrum médiocre 
oblongo-subcylindricnm ; bracteae extus arciiatae ut in C. leninfloro, sed earum pars 
contracta longior, angustior, nervo medio l()nfi;ius prominulo, Aalidius prorsiis scabrido. 
Planta sterilis vel siibsterilis. 



62 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Cet hybride, dont nous avons découvert quelques échant. en 1903, 
mêlés aux C. acicularis et tenuifloriis, tient le milieu entre les deux 
parents. La calathide terminale est située à l'extrémité d'un long 
pédoncule nu, les latérales sont sessiles ou subsessiles et distantes le 
long du rameau. L'involucre est plus petit et plus cylindrique que 
dans le C. acicularis ; les bractées sont de forme intermédiaire entre 
celles des deux parents : elles tendent à s'arquer au dehors comme 
dans le C. ienuiflorus, mais la partie contractée en pointe est beaucoup 
plus longue et plus étroite, à nervure plus longuement saillante, à 
sétules plus volumineuses, comme dans le C. acicularis. Le pollen est 
peu abondant, à proportion de graines mal formées considérable. 
Ovaire stérile, (jà et là un akène mal formé. 

tf i 881 . Cardaus acicularis Bert. in Ann. di stor. nat. Bo- 
logn. 1, 274 (1829^ et Fi it. VIII, 627 ; Vis. FI. daim. II, 18 ; Ces. Pass. 
et Gib. Comp. fl. il. II, 481 ; Rouy in Le Naturalisle ann. 1886, p. 
375 et Fl. Fr. VIII, 70. Exsicc. : Billot n. 3420 ! (Ital.) ; F. Schultz 
herb. norm. n. 692 ! (Ital.) ; Soc. dauph. n. 459 ! (Var) ; Magnier 
fl. sel. n. 588 ! (Ital.) : Doerfl. herb. noriiL n. 4547 ! (Tir.) ; Soc. 
étude fl. franco-helv. n. 1512 ! (Alp. mar.) = C. negledus Ten. 
Ind. sem. hort. neap. ann. 1830. p. 14 ; id. Fl. nap. IV, 117 et V, 
207, tab. 187 ; id. SijU. fl. nap. p. 411 ; DC. Prodr. VI, 627 = C. 
pycnocephcdas var. acicularis Weiss in Hallier et Wohlf. KocKs 
Syn. p. 1528 (1897). 

Juin-juillet. Rare — Env. de Grasse * : Plascassiers !, 2 juill. 1907 
(leg. Pascal, in herb. St-Yves) ; près du cimetière de Mouans-Sartoux! !, 
10 juin 1913 ; Plan de Grasse ! !, 23 juin 1903 ; Grasse, au quartier des 
Aspres (Monde des Plantes, 1er janv. 1903, p. 11). — Très rare dans le 
dép. du Var, où il n'est signalé que sur le coteau de Ste-Hélène, près Le 
Luc. 

Annuel. Tige ailée à ailes étroites. Feuilles comme dans les espèces 
précédentes, généralement maculées de blanc, surtout à la base des 
lobes. Calaihides caduques, la plupart isolées à l'extrémité de longs 
pédoncules tomenteux et nus, quelques-unes latérales brièvement 
pédonculées ou subsessiles ; involucre semi-ovoïde-cylindrique, mé- 
diocre (atteignant 1,8 x 1,8 cm. à la maturité dans les calathides 
terminales) ; bractées inégales, érigées, puis érigées-subétalées, toutes 
linéaires-aciculées, élargies seulement à la base, à nervure médiane 
saillante presque dès la base, ce qui les rend triquètres, lâchement 
f)Ourvues de poils aranéeux sur le dos et les marges dans la région 



COMPOSIT.E 63 

inférieure, terminées par une courte spinule, les internes érigées, plus 
larges, à nervure médiane moins saillante, plus molles, jaunâtres, 
égalant ou dépassant peu les fleurs ; indûment consistant, indépen- 
damment des poils aranéeux susmentionnés, en spinules marginales 
aiguës unicellulaires inclinées en avant, réapparaissant sur la nervure 
médiane, et en sétules scléreuses en forme de cornue abondamment 
distribuées sur la face dorsale de la bractée. Corolle purpurine, à 
tube long d'env. 7 mm. (gorge comprise), à lobes longs de 3-4 mm. 
Anthères longues d'env. 3, 5 mm. (appendices compris). Akènes fauves, 
mesurant env. 4 x 1,5 mm., à stries longitudinales peu marquées, 
finement chagrinés, à épicarpe viscidule, à mamelon central arrondi, 
non ou faiblement anguleux. 

Espèce reconnaissable au premier abord, comparée aux deux pré- 
cédentes, à ses calathides longuement pédonculées et à l'organisation 
de ses bractées involucrales. Bertoloni (1. c.) a attribué au C. aci- 
cularis des bractées involucrales trinerviées, sans dire ce qu'il en est 
dans le groupe C. pycnocephalus-tenuiflorus, et cette indication a été 
souvent reproduite après lui. L'apparence « trinerviée », à laquelle 
il est ici fait allusion, provient de ce que la nervure médiane est très 
saillante et de ce que l'on compte comme des nervures les deux marges 
légèrement reployées de la bractée. En réalité, toutes les espèces du 
genre Cardans (y compris les chardons sténocéphales à calathides 
caduques) possèdent des bractées polyneures dans leur région élargie. 
Les faisceaux sont appliqués contre la face interne de l'épaisse couche 
de stéréides hypodermiques dorsale qui donne à la bractée sa rigidité. 
Dans la région rétrécie de la bractée, la nervure médiane fait seule 
fortement saillie grâce à la tuméfaction locale de la couche stéréique. 
Les faisceaux latéraux se réduisent à 4, puis à 2 ; ils sont fort petits 
et rapprochés du faisceau médian. — Le C. acicularis fleurit après le 
C. tenuiflorus ; ce dernier fructifie déjà abondamment quand le C. 
acicularis commence à fleurir. Les pédoncules ne s'allongent, au 
moyen d'une zone de croissance intercalaire située dans la calathide, 
que lorsque celle-ci est près de s'ouvrir, d'où il résulte que, peu avant 
l'anthèse, les calathides sont souvent encore rapprochées les unes 
des autres. — - L'aire du C. acicularis s'étend de la Grèce à la Dalmatie, 
à l'Istrie et à l'Italie, pour se terminer au Luc, dans le département 
du Var. 

1222. C. Persoiiata Jacq. Fi auslr. IV, 25, tab. 348 (1776) 
= Ardium Personata L. Sp. éd. 1, p. 816 (1753) ; Fiori et Paol. 
FI. anal. It. III, 356 = Carduus personatus Gaertn. De fruct et sem. 
II, 378, tab. 162, fig. 1 (1791). 

Vivace. Tige striée, très étroitement ailée, à ailes spinuleuses ± 
interrompues, rameuse. Feuilles variables. Calathides relativement 



64 FLORE DES ALPES MARITIMES 

petites, persistantes, sessiles et agrégées à l'extrémité des rameaux, 
entremêlées de feuilles réduites, parfois l'une ou l'autre latérale 
solitaire terminant un pédoncule court, formant par leur réunion une 
panicule corymbiforme ; involucre globuleux-semi-ovoïdc, à brac- 
tées verdâtres, devenant souvent brunes-violacées ; les extérieures 
et moyennes à nervure médiane non saillante dans la région basilaire 
élargie, étroitement linéaires-oblongues, acuminées en une pointe 
plane, étalée-arquée au dehors, allongée, terminée par une courte 
spinule ; les internes amincies-scarieuses, linéaires-lancéolées, arquées 
seulement au sommet, plus courtes que les corolles ; indûment con- 
sistant, dans la région inférieure des marges, en poils pluricellulaires- 
uni-ou bisériés, à tète renflée-arrondie, graduellement remplacés 
dans la région supérieure par des sétules unicellulaires, aiguës, incli- 
nées en avant, à sétules en forme de cornue disséminées sur l'épiderme 
dorsal. Corolle pourprée (exceptionnellement blanche), à tube long 
d'env. 7 mm. (gorge comprise), à lobes longs d'env. 6 mm. Anthères 
longues d'env. 6 mm. (appendice compris). Akènes mesurant env. 
4,5 X 1,9 mm., obscurément chagrinés, à stries peu visibles, à ma- 
melon central non ou peu anguleux. — Dans notre dition seulement 
la race suivante. 

Var. typicus Fiori et Paol. FL anal. IL III, 356 (1904) = C. 
Personata Jacq. 1. c, sensu stricto ; Ail. FI. ped. n. 537 (excl. tab. 
35 ex ipso Ail. AucL p. 10) ; Gr. Godr. FI. Fr. II. 229 ; Ard. FI. 
Alp. mai: p. 196. Exsicc. : Billot n. 3126 et bis ! (Sab.) ; F. Schultz 
herb. norin. n. 2006 ! (Austr.) ; Soc. dauph. n. 4936 ! (Sab.) ; Ma- 
gnier fl. sel. n. 1475 ! (Htes-Alp.) ; FI. exsicc. austro-hung. n. 1780 ! 
(Salisb.) ; FI. bavar. exs. n. 721 ! ; Fl. criL Sax. n. 515 ! ; Hayek 
Fl. stir. exs. n. 299 ! ^ ArcUum Personata {i A. alpinuin Jacq. 
Fniim. vindoh. p. 276 (1762) = Cirsium lappacciim Lamk Fl. jr. 
II, 24 (1778) = Cardmis aniioides Vill. Hlsl. pi. Dauph. III, 22 
(1789) = C. personatiis Rouy Fl. Fr. IX, 82 (1905). 

Juillet-août. — Points humides, clairières, etc., des régions monta- 
gneuse et alpine, sur silice et calcaire. — Vallée moyenne de l'Ellero!** 
(Burn. notes ms.) ; fréquente dans la vallée sup. de Pesio ! !* : entre 
Limone et Pallanfré ! ** (Burn. notes ms.) ; mont Bussaja ou Bec 
d'Orel ! ! **, sur Roaschia, 1800 m.; de Valdieri-bains au col de Lou- 
rousa ! ! ** ; bassin de la Stura ** : val Riofreddo de Vinadio ! ! et 
vallon del Piz près Pietraporzio ! ! ; Bouzieyas ! *, aux sources de 
la Tinéc (herb. Tliuret). — Se retrouve dans les Basses-Alpes, au vallon 
du Lauzaiinier, près de nos limites. Nulle dans le Var. 



COMPOSITE 65 

Feuilles molles, vertes à la page supérieure, lâchement aranéeuses- 
cotonneuses et d'un vert grisâtre ou blanches-tomenteuses à la 
page inférieure, bordées de cils spinuleux nombreux ; les inférieures 
pétiolées lyrées-pinnatilobées, à segments incisés-dentés ou lobules ; 
les supérieures largement lancéolées, acuminées, dentées, sessiles ou 
subsessiles, rarement (échant. plus réduits) toutes indivises ou subin- 
divises. Calathides mesurant env. 1,5 x 1,5-2 cm. à la maturité. 

12Z3. Carduus litigioii^u.s Noce, et Balb. FL ticin. II, 99, 
tab. 120(1821); Fiori et Paol. F/, «na/. //. 111,358; Rouy F/. Fr. IX, 
75 ^ C. acanfhoides Ail. FL ped. n. .531, p. p. (1785) ; non L. = 
C. carlinoides Ail. FL ped. n. 536 (1785) ; non Gouan = C. arenariiis 
DC. FL (r. V, 457 (1815) ; non Desf. = C. Decandollii Moretti in 
SylL pL nov. Ratisb. I, 112 (1824) et PL it. dec. II, 10 ; Bert. FL it. 
VIII, 625 = C. Sandae-Balmae Lois. Nouv. not. p. 34 (1827) et 
FL galL éd. 2, p. 216 ; Jord. Obs. III, 217 ; Gr. Godr. FL Fr. II, 
233 ; Ard. FL Alp. mar. p. 195 = C. intricatus Rchb. FL germ. exe. 
p. 281 (1831) ; Rchb. f. le. jL germ. et helv. XV, 91, tab. 135 = 
C. Candollei DC. Prodr. VI, 625 (1837) ; Bicknell FL Bordigh. p. 
157 = C. De Candollei de Not. Rep. p. 234 (1848). 

Juin-août. Bords des chemins, pelouses et rocailles des régions 
littorale (d'Albenga ** à Agay *), montagneuse et alpine (nos échant. 
récoltés jusqu'à 1800 m. s. m.), et dans la plaine piémontaise, sur cal- 
caire et silice. — Se retrouve dans les départements du Var et des 
Basses-Alpes. 

Bisannuel. Tige ailée à ailes variables, épineuses, inégalement 
lobulées-interrompues, se prolongeant jusque sous les calathides. 
Feuilles à indûment variable, toujours ± aranéeuses, sinuées- 
dentées ou pinnatilobées, à lobes ovés, dentés ou lobules, à marges 
ciliées-spinuleuses, les lobes et lobules terminés par une épine de 
force variable, les basilaires pétiolées, les supérieures sessiles et 
décurrentes. Calathides de dimensions variables, persistantes, sessiles 
ou brièvement pédonculées, agrégées au nombre de 2-5 à l'extrémité 
des rameaux, plus rarement isolées ou subisolées (var. o) ; involucre 
semi-ovoïde, ± aranéeux ; bractées très inégales, toutes appliquées 
au début de l'anthèse, puis les moyennes s'arquant ± au dehors ; 
bractées externes et moyennes étroitement linéaires-lancéolées, 
acuminées, rendues triquètres par la saillie de la nervure médiane, 
terminées par une spinule, les internes plus membraneuses, un peu 
plus larges, rougeâtres, moins spinuleuses au sommet ; indûment 

FLORE DES ALPES MAKITIMES 5 



66 FLORE DES ALPES MARITIMES 

consistant en : P poils aranéeux disséminés sur les marges et sur le dos, 
abondantes surtout à la base des bractées, à éléments basilaires 
macrocytiques, hyalins, à cellule terminale fine et démesurément 
allongée ; 2" poils pluricellulaires uni-ou bisériés, à gros éléments 
hyalins, renflés et arrondis au sommet (ces poils sont rares et localisés 
à la base des bractées) ; 3° sétules marginales unicellulaires, à parois 
épaisses, très aiguës, localisées dans la région inférieure des bractées 
externes et moyennes où elles sont redressées ou même rétrorses, 
distribuées sur toute la largeur des marges dans les bractées internes 
où elles sont inclinées en avant ; 4*^ sétules dorsales scléreuses, abon- 
dantes, en forme de cornue. Corolle purpurine (exceptionnellement 
blanche), à tube (gorge comprise) beaucoup plus long que les lobes. 
Anthères longues d'env. 6 mm. (appendices compris). Akènes mesurant 
env. .5 X 1,5 mm., d'un fauve-grisâtre, finement chagrinés, à stries 
longitudinales zb apparentes, à mamelon central conique, non ou 
à peine anguleux. — On peut, dans notre dition, distinguer les varié- 
tés suivantes. 

Var. a typicus Fiori et Paol. FI. anal. II. III, 358 (1^04). Exsicc. : 
Magnier fl. sel. n. 889 ! (Alp. mar., cuit.). 

Nos localités : .Mbenga ! ! ** et environs, où cette var. est fréquente, 
par ex. sur les monts Bignone ! !, Arena ! !, Alpe ! !, Castel Erno ! !, 
etc. ; mont Gale ! ! ** près Garessio ; env. de Mondovi ! ** (Ferrari 
in herb. Burn.) ; mont Ceresa ! ! ** sur Cervo ; Diano Marina ! ! ** ; 
entre Vessalico et Pieve di Teco !! ** ; case Auterigo sur Rezzo ! ! ** ; 
mont Faudo ! ! **, près Porto Maurizio (f. ad var. intricatum verg.) ; 
San Bernardo près du mont Ceppo ! ! ** ; près d'Upega ! ! ** ; colle 
Ardente 1 ! ** entre Triora et la Briga ; près de Fontan ! !- ; vall. 
sup. de Cairos ! !- ; entre l'Escarène et Luceram ! !* ; fort du mont 
Agel ! * (herb. St-Yves ; f. ad var. horridissimum verg.) ; Venanson ! * 
(herb. Thuret) ; Nice *, au mont Gros !!, vallon de Lingostière ! ! (f. 
ad var. intricatum verg.), etc. ; station de la Tinée ! * (herb. St-Yves) ; 
près de St-Sauveur ! !* et entre St-Sauveur et Isola ! !* (vall. sup. de 
la Tinée) ; St-Jeannet ! ! * ; entre Roquesteron et Conségudes ! ! * ; 
Théoule ! !*, Agay ! ! * et ailleurs dans le massif de l'Esterel ! !, où 
elle est très répandue. 

Plante ± aranéeuse, verdâtre ou blanchâtre ; épines des ailes cau- 
linaires et des feuilles blanchâtres ou jaunâtres, atteignant 1-5 mm. 
Calathides nombreuses, agrégées, sessiles ou subsessiles, relative- 
ment petites, à involucre mesurant env. 1,5x1,5 cm. à la maturité 



COMPOSIT.E 67 

Corolle à tube mesurant env. 9 mm. de long (gorge comprise), à lobes 
longs de 5-6 mm. — N'ayant pas vu d'échant. original de Nocca et 
Balbis, nous n'osons pas affirmer que cette variété représente le 
« type » de ces auteurs, mais c'est bien le groupe que Jordan visait 
plus spécialement sous le nom de C. Sanclae- Balmae (« Capitules assez 
petits » Jord. op. cit. p. 217, «distinct... par ses capitules plus petits, 
moins globuleux et plus ou moins agglomérés » Jord. op. cit. p. 220). 
La var. typicus est répandue dans la région littorale ; elle s'élève plus 
rarement dans les montagnes, où elle est remplacée par la var. p, à 
laquelle elle est d'ailleurs reliée par une chaîne ininterrompue de formes 
intermédiaires. — Nos échant. du Flora selecta (n. 889) provenant de 
cultures, que G. Rouy a distingués sous le nom de var. spinosior 
Rouy [FI. Fr. IX, 76 (1905)] sont médiocrement épineux, à ailes 
caulinaires crépues ; ils représentent une des nombreuses formes in- 
dividuelles ou locales de la var. lypicus. 

Var. p intricatus Fiori et Paol. FI. anal. It. III, 358 (1904); 
Rouy FI Fr. IX, 76 ^ C. intricatus Rchb. 1. c. (1831) . — Exsicc. : 
Reverch. pi. de Fr. ann. 1886, n. 81 ! 

Nos localités : Près de Diano Marina ! !** ; Garessio ! ! ** ; Or- 
m.a ! ! **, et env., au mont Antoroto ! !, à Cantarana ! !, etc. ; Bos- 
sea ! **, val), de la Corsaglia (Ferrari in herb. Burn.) ; Viozene ! !** : 
entre Taggia et Badalucco ! ! ** ; mont Carmo Binelli ! ! ** ; Caste! 
d'Appio ! ! ** près Ventimiglia ; Fontan ! - (Reverch. exsicc. cit.) ; 
St-Dalmas de Tende ! ! -- ; Tende ! ! -- ; cima di Gaurone ! ! -- (val), 
de la Minière de Tende) ; col de Brouis sur Sospel ! !- ; le Bois Noir ! !- 
près la Giandola ; Entraque ! ! ** et Vaidieri ville ! ** (herb. St-Yves) ; 
vall. de la Gordolasque ! ! -- ; Lantosque ! ! * ; Granges de la Bras- 
que ! ! * (Tournairet) ; St-Martin Vésubie ! ! * ; Nice *, au mont Gros ! 
(Durando in herb. Burn.) et au mont Chauve ! !(f. ad var. obesum ver- 
gens) ; entre Levens et Duranus ! !* (f. ad var. horridissimum verg.) ; 
val Ciastiglione sur Isola ! ! * et -- ; près d' Isola ! ! * ; rochers de 
Valabres ' ! * près St-Sauveur de Tinée (f. ad var. horridissimum 
verg.) ; entre Toudon et Malaussène ! ! * ; env. de Beuil * : au pied du 
col de la Couillotte ! (herb. St-Yves) ; env. de Caussols ! * (Consolât in 
herb. Burn.) ; col St-Martin près Sigale ! * (herb. St-Yves) ; haute 
vall. du Var * : Guillaumes ! (Reverch. in herb. Burn.). 

Plante le plus souvent très aranéeuse, souvent blanche-tomenteuse, 
à moins qu'il ne s'agisse d'échant. développés sous bois (f. umbrosa) ; 



68 FLORE DES ALPES MARITIMES 

épines des ailes caulinaires et foliaires gén. plus développées, plus 
raides, d'un blanc-jaunâtre, parfois roussâtres, atteignant 2-7 mm. 
Calathides agrégées au sommet des rameaux, sessiles ou subsessiles, 
plus grosses que dans la var. précédente, à involucre atteignant env. 
1,5x2-2,5 cm. à la maturité, donc plus largement semi-ovoïdes, à 
spinule apicale des bractées involucrales plus longue et plus raide. 
Corolle à tube dépassant 10 mm. (gorge comprise), à lobes longs de 
5-6 mm. 

La figure du C. intricalus donnée par Reichenbach f. (1. c.) repré- 
sente un rameau jeune, portant une seule calathide florifère, un peu 
plus fortement et densément épineux que dans la figure fournie par 
le C. Sanclae- Bcilmae (1. c). Reichenbach p. a caractérisé le C. inlri- 
calus, par rapport au C. litigiosus (C Sanclae- Balmae), comme plus 
épineux et à calathides plus grandes. C'est sur ce dernier caractère 
qu'il faut mettre l'accent, car, s'il est vrai que la var. inlricalus est 
en général plus fortement épineuse que la var. lypicus ^, il s'en faut 
que ce soit toujours le cas, sans compter la diminution de spinescence 
occasionnelle provoquée par le développement dans un milieu om- 
breux. Le caractère des bractées involucrales peu arquées, relevé par 
M. Fiori (1. c.) est sans valeur : à la maturité, les bractées moyennes 
s'incurvent en dehors dans toutes les variétés du C. litigiosus. — La 
var. p s'élève en général plus haut ou croît de préférence dans les 
montagnes, mais il faut avouer que la distinction des var. a et p est 
souvent très difficile, tant dans notre dition que dans le département 
du Var, où les formes douteuses sont fréquentes. 

Var. Y horridissimus ^. 

Nos localités : Colle Ardente ! ! **, entre Triora et la Briga ; env. 
de Nice * : route de Gênes ! (herb. Thuret), mont Pacanaglia ! (herb. 
St-Yves), entre Peille et la chapelle St-Pancrace ! !, descente du Far- 
guet à l'Escarène ! (herb. Thuret), Lucéram ! !, entre Levens et Du- 
ranus !! ; env. de St-Martin Vésubie ! * (herb. Thuret) ; St-Barnabé !! *, 
entre Coursegoules et Tourrettes de Vence. 

Plante aranéeuse-tomenteuse ; épines des ailes caulinaires et fo- 
liaires très développées, raides, fort vulnérantes, jaunâtres ou rous- 
sâtres, gén. très abondantes et très serrées sur les tiges, atteignant 

• Les caractères des variétés inlricalus et lypicus ont été intervertis par Bicknell {FI. 
Bordigh. p. 157) ! 

* Var. inlricatae affinis capitulis pro rata magnis apice ramorum aggregatis, differt 
spinis alarum caiilinarium foliorumque ferocissimis, in cauJe confertissimis, 8-20 mno. 
longis. Spinulae bractearum inyolucralium ad 2 mm. longae, rigidulae. Corollae tubus 
(incl. fauce) ad 12 mm. longus et ultra. 



COMPOSITE 69 

de 8 à 20 mm. jusque sous les calathides. Calathides agrégées au som- 
met des rameaux, sessiles ou subsessiles, assez grosses, largement 
semi-ovoïdes, à involucre atteignant jusqu'à 2 x2,5 cm. à la maturité, 
à spinule apicale des bractées involucrales raide, atteignant 2 mm. 
dans les bractées moyennes. Corolle à tube long de 12 mm. et plus 
(gorge comprise), à lobes longs d'env. 6 mm. — Reliée à la var. p 
par des formes ambiguës, cette variété n'en est pas moins fort sail- 
lante dans les échant. bien caractérisés, et mérite d'être distinguée. 

Var. § obesus ^ 

Nos localités : Env. de Tende ! -- (Alioth in herb. Burn.) ; Valdieri 
ville ! ! ** ; plateau du mont Age) ! * (Brugère in herb. Burn.) : mont 
Méras ! ! * sur Castillon ; gorges du Cians ! !* ; gorges de Sigaie ! !* ; 
mont St-Martin ! !* entre Aiglun et Sallagriffon ; entre Grasse et St- 
Vallier ! ! * ; montagne de l'Hubac ! !* près Andon (sources du Loup). 

Plante le plus souvent très aranéeuse-tomenteuse ; épines des ailes 
caulinaires et foliaires gén. très développées, raides, d'un blanc jau- 
nâtre ou roussâtres, atteignant 5-10 mm. Calathides solitaires ou 
subsolitaires au sommet de ramuscules ailés-épineux, relativement 
grosses, à involucre largement semi-ovoïde, atteignant env. 2 x 2, .5-3 
cm. à la maturité, à spinule des bractées involucrales comme dans la 
var. p. Corolle à tube dépassant 12 mm. de longueur (gorge comprise). 
Akène un peu plus gros que dans les var. précédentes. — Très voisine 
de la var. y, à laquelle elle passe par des formes intermédiaires, cette 
variété mérite d'être distinguée à cause de la résolution des petits 
corymbes apicaux en calathides ± solitaires terminant isolément un 
pédoncule propre. Par là, la var. obesus se rapproche du C. nigrescens, 
dont elle est d'ailleurs très distincte par l'organisation des bractées 
involucrales. 

f 8S4. Csirduus «lenoratus L. Sijst. ed 10, p. 1200 (1759) et 
Sp. ed. 2, p. 1152; Ail. FI. ped. n. ^iM = Cirsium pauciflorum Lamk 
FI. fr. II, 22 (1778) = Cir.siuni leucosiylum IMoench Meth. p. 556 
(1794). 

Juillet-août. — Pelouses, rocailles et rochers des régions monta- 
gneuse et alpine, dans notre dition entière, sur calcaire et silice. 

' Habitas et caracteribus var. /3 affinis, differt autem capitulis pro rata magnis, non 
aggregatis sed singulatim vel subsingulatim pedunculos spinulosos coronantibus. 
Corollae tubus ultra 12 mm. longus. Achaenia quam in caeteris submajora. 



70 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Vivace. Tige ailée, à ailes variables, spinuleuses ou épineuses, iné- 
galement lobulées-interrompues. Feuilles variant dans les diverses 
races depuis la forme subindivise jusqu'à celle pinnatiséquée, à 
marges ± spinuleuses-ciliées, à lobes et lobules terminés par une 
épine ou une spinule, décurrentes, à indûment très variable, les infé- 
rieures pétiolées, les caulinaires sessiles et- décurrentes. Calathides 
médiocres, persistantes, le plus souvent solitaires au sommet de 
pédoncules nus, aranéeux et allongés, ces derniers parfois très courts 
ou presque nuls (var. « subvar. i-): involucre semi-globuleux, ± 
aranéeux ou calvescent ; bractées ± inégales, appliquées-dressées au 
début de l'anthèse, puis les moyennes s'arquant au dehors, celles-ci 
± élargies à la base, puis linéaires, à nervure médiane i saillante, 
obtusiuscules ou acutiuscules et contractées en spinule au sommet, 
les internes plus grêles, plus minces, subscarieuses au sommet, dres- 
sées, acuminées, plus courtes que les corolles ; indûment consistant 
en : 1° poils aranéeux à éléments basilaires macrocy tiques, à cellule 
terminale fine démesurément allongée ; 2° poils pluricellulaires 1-2 
sériés, à gros éléments hyalins, renflés et arrondis au sommet, localisés 
à la base des bractées ; 3<» sétules marginales unicellulaires, assez 
allongées, très aiguës, à parois épaisses, rares et caduques sur les 
bractées externes et moyennes, abondantes sur les bractées internes 
où elles deviennent de plus en plus serrées à mesure que l'on se rap- 
proche du sommet ; 4° sétules dorsales scléreuses, en forme de cornue, 
abondantes. Corolle purpurine (blanche dans les individus albini- 
sants), à tube long d'env. 10 mm. (gorge comprise), à lobes longs de 
5-6 mm. Anlhères longues d'env. 6-7 mm. (appendices compris). 
Akènes mesurant env. 4 x 1,5-1,8 mm., fauves, à stries longitudinales 
± marquées, finement chagrinées, à mamelon central saillant tronqué, 
vaguement anguleux. 

Espèce très polymorphe, dont les formes extrêmes paraissent 
au premier abord spécifiquement distinctes, mais qui sont toutes 
étroitement reliées ftar des lignées intermédiaires non hybrides. Ce 
groupe a fait l'objet récemment d'une revision détaillée due à Gugler : 
Der Formenkreis des Carduus deflorahis L. [Mill. bayer, bol. Ges. II, 
136-140, 145-156, 158-172 (1908-1909)]. Nous renvoyons le lecteur à 
cette monographie érudite, dont nous nous écartons cependant dans 
la valeur attribuée à plusieurs formes. Les races rencontrées jusqu'à 
présent dans notre dition peuvent être groupées comme suit. 



COMPOSITE 



71 



Feuilles lancéolées, indivises, régulièrement dentées en scie et 
ciliées sur les marges, épaisses, glabres ou subglabres, ±, glauques 
à la page inférieure. 

1. Bractées involucrales très inégales, imbriquées, les inférieures 
et moyennes obtuses au sommet, surmontées d'un court mu- 
cron spinuleux v. lenuifolius 

2. Bractées involucrales moins inégales, peu imbriquées, les 
moyennes allongées et seulement un peu plus courtes que les 
internes, obscurément obtusiuscules ou franchement atténuées- 
acuminées en spinule v. summanus 

II. Feuilles à pourtour ové-oblong, oblong, ou oblong-lancéolé, ± 
pinnatilobées, pinnatiséquées ou pinnatifides (rarement subindivi- 
ses dans les formes de la var. cirsioides qui établissent le passage 
au groupe 1). 

1. Bractées involucrales très inégales, appliquées, imbriquées, 
I d'un vert jaunâtre à la base, foncées au sommet, obtuses ou 

obtusiuscules sous la spinule, ce qui rend l'involucre panaché 
I eh mosaïque v. Gremlianus 

2. Bractées involucrales moins inégales, les moyennes seulement 
un peu plus courtes que les internes ;, involucre non disposé en 
mosaïque. 

A. Feuilles le plus souvent peu profondément divisées ; épines 
alaires et foliaires courtes, faibles ou médiocres, générale- 
ment longues de 1-4 mm. 

a. Bractées involucrales extérieures et moyennes à ner- 
I vure médiane médiocrement saillante, brusquement 

contractées au sommet en une spinule atteignant 0,5 
I mm V. cirsioides 

b. Bractées involucrales extérieures et moyennes à ner- 
vure médiane plus saillante, insensiblement atténuées- 
acuminées en une spinule longue de 1-1,.^ mm 

V. enlraiinensis 

B. Feuilles pinnatilobées à sinus profonds, pinnatipartites ou 
pinnatiséquées ; épines alaires et foliaires allongées, raides, 
longues de 2-10 mm. 

a. Feuilles pinnatilobées à sinus profonds ou pinnatipar- 
tites. Epines alaires et foliaires longues de 2-6 mm. 
Bractées involucrales moyennes linéaires au-dessus de 
la base, ± contractées au sommet en une spinule 
longue de 0,5-1 mm. 
/\ Feuilles glauques et glabres à la page inférieure. . 
I V. iransalpinus 

/^/\ Feuilles non glauques, pourvues d'indûment ± per- 
sistant ou calvescentes à la page inférieure v. rhaelicus 



72 FLORE DES ALPES MARITIMES 

b. Feuilles encore plus profondément divisées, voire pin- 
natiséquées. Epines alaires et foliaires longues de 5-10 
mm. Bractées involucrales moyennes plus longues que 
dans les var. précédentes, les extérieures et moyennes 
à nervure médiane très forte, moins brusquement con- 
tractées en une spinule longue de 1-1,5 mm 

V. carlinaefolius 

Var. a tenuifolius Ducomm. Taschenb. schweiz. Bot. p. 420 (1869) 
= C. crassiloliiis Hornem. Eniim. hort. hafn. p. 8 (1807) ex DC. 
=- C. seminmkis Scliult. Oest. FI. II, 47-3 (1814) = C. tenuifolius 
Gaud. FI. helv. V, 174 (1829) ; DC. Prodr. VI, 628 = C. defloratus <x 
glaucus b tenuifolius Fiori et Paol. FL anal. ît. III, 354 (1904) ; 
Gugler in Mift. bayer, bot. des. II, 139, 155 et 168. 

Rare, ou peu observée. — Jusqu'ici seulement dans la localité sui- 
vante : Rocce Bruseis ! ! **, hante vallée de Pesio, gazons cale, 1400 
ni., 31 juillet 1912. — A rechercher. 

Plante médiocre, à tige simple ou peu rameuse, verte, glabre ou 
subglabre, glaucescente. Feuilles lancéolées, faiblement décurrentes, 
à décurrences faiblement ciliées-spinuleuses, indivises, régulièrement 
dentées en scie et ciliées-spinuleuses sur les marges, obtusius- 
cules au sommet, dures, épaisses, glabres ou subglabres, vertes et 
parfois glaucescentes à la page supérieure, ± glauques à la page 
inférieure, les supérieures graduellement décroissantes, les ultimes 
bractéiformes, entières ou subentières. Calathide terminant un pé- 
doncule aranéeux-tomenteux, nu et allongé ; involucre atteignant 
à la fin 1,3 x2 cm. ; bractées involucrales ^ appliquées, très inégales, 
imbriquées, les externes brièvement oblongues, à nervure médiane 
saillante dans la partie supérieure colorée ou vert foncé, obtuses, à 
sommet couronné par un très court mucron spinuleux, les suivantes 
de plus en plus allongées, obtuses ou obtusiuscules, à spinule apicale 
n'atteignant pas 0,5 mm., les internes très longues, rosées, plus mem- 
braneuses, obtuses ou obtusiuscules, puis contractées en un très 
court acumen. 

Race très voisine de la var. eiliatiis Neilr. [FI. Nied.-Oesl. p. 386 
(1859) = C. (jlaucus Baumg. Enuin. slirp. Transs. III, 58 (1816) ; 
Kerner in Oesl. bol. Zeilschr. XXI, 303 et Sclied. fl. auslro-fiung. I, 
71 ; Hayek Fl. Sleienn. II, 503. Exsicc. : F. Schultz herb. norm. nov. 
ser., n. 1141 ! (Styr.) ; Fl. exs. austro-hung. n. 215 ! (Styr.) ; Hayek 
Fl. styr. exs. n. 587 ! = C. defloratus var. denîalus Maly Fl. Sleienn. 
[). 00 (1868) ; non Neilr. — C. defloratus var. glaucus Beck Fl. Nied.- 
Oesl. II, 1233 (1803) ; Gugler in Mitt. bayer, bot. Ges. II, 130, 155 et 



COMPOSITiE 73 

167], qui s'en écarte par les feuilles plus épaisses, les basilaires large- 
ment lancéolées-oblongues, les caulinaires ovées-oblongues, tl"ès lar- 
gement décurrentes à la base, toutes finement et régulièrement pec- 
tinées-ciliées. — La var. ciliaius est une plante de l'Europe orientale 
(Alpes orientales, Croatie,. Istrie, Hongrie, Carpathes). La var. tenuir- 
folius paraît avoir une distribution analogue ; elle a été indiquée par 
Schleicher (ap. Gandin 1. c.) comme croissant aux env. de Bâle ^, ce 
qui est tout à fait invraisemblable ; l'indication du Monte Generoso 
(Tessin), empruntée par Gaudin à Comolli est confirmée par un échant. 
récolté par E. Thomas (in herb. Burnat, sub : C. crassifolius !). La 
var. tenuifoliiis croît dans cette localité en compagnie de la var. 
summanus. 

Kerner, et après lui, Simonkai, Sagorski et Schneider, Fritsch, Pos- 
pichal. Dalla Torre, v. Hayek, d'autres encore, ont séparé spécifique- 
ment le C. glaiicus Baumg. du C. summanus Poli, (notre var. p) 
d'après la disposition et la forme des bractées involucrales. M. Beck 
{FI. Nied.-Oesl. p. 1-233) dit ces caractères inconstants. Dans la loca- 
lité de Rocce Bruseis, les C. lenuifolius et summanus croissent pêle- 
mêle — comme au Monte Generoso — de sorte que l'on a l'impression 
que ces formes ont ensemble des rapports génétiques : le C. lenuifolius 
serait une mutation du C. summanus, ou vice-versa. Sans trancher 
la question, il nous paraît évident que l'on ne peut pas donner aux 
C. glaucus et C. lenuifolius une valeur spécifique, non seulement à 
cause des cas douteux que M. Beck a signalés, mais encore parce que 
le caractère d'imbrication des bractées involucrales surgit dans 
d'autres subdivisions du C. defloratus (var. Gremlianus Nob., var. 
Barrelieri Nob.) avec une netteté aussi grande ou encore plus grande. 
C'est le motif pour lequel nous avons renoncé à fonder sur ce caractère 
même un groupe spécifique. 

Gugler (op. cit. p. 155, note) a exclu de la synonymie du C. glaucus 
Baumg. le C. defloratus var. glaucus Rchb. f. [le. fl. germ. el helv. 
XV, 89, tab. 138, fig. Il (1853)] parce que cet auteur ne figure pas 
les bractées involucrales comme nettement obtuses ou obtusiuscules 
sous la spinule, mais ces détails ont pu passer inaperçus dans un 
dessin représentant un rameau entier qui, par ailleurs, se rapporte 
assez bien à la var. ciliaius (C. glaucus Baumg.). 



' Gandin a dit (1. c.) : « Hab C.irca Basileam nasci. Cl. Schleicher ». Il s'agit proba- 
blement d'une plante cultivée, et on peut interpréter le passage ci-dessus par « traditur- 
vel dicitur circa Basileam nasci ». Schleicher cultivait en grand beaucoup de plantes 
pour ses exsiccata, recevait dans ce but des graines du Jardin botanique de Bàle par 
Lachenal, de sorte que la plante originale du C. lenuifolius Gaud. ne provient peut- 
être pas du tout de Suisse. 



74 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Var. p summanus DC. Prodr. VI, 628 (1837) ; Fiori et Paol. FI. 
anal. It. III, 354 ; Gugler in Miti. bayer, bot. Ges. II, 138, 158 et 
168. Exsicc. : FI. it. exs. n. 991 ! (Venet.) = C. defloratiis L. 1. c, 
sensu stricto ; .Jaccj. FI. ausfr. I, 56, tab. 89 (1773) ; Kern. Sched. 
fl. austro-hung. I, 72 ; FI. exsicc. austro-hung. n. 216 ! (Tyr.) ; 
Hayek Fl. styr. exs. n. 588 ! = Cirsium deflorafum Scop. Fl. carn. 
éd. 2, II, 127 (1772) = Carduus Argemone Schleich. Cal. pi. Helv. 
éd. 1, p. 9 (1807) et exsicc. ! = C. crassifolius Willd. Enum. hort. 
berol. p. 838 (1809) ; Gaud. Fl. helv. V, 173 = C. summanus Poil, 
in Giorn. phys.-chim. licin. IX, 96 (1816) ; Fl. veron. II, 628, tab. 
VI, fig. 10 = C. defloratus var. genuinus Rclib. f. le. fl. germ. et 
helv. XV, 89, tab. 138, I (1853) = C. defloratus var. dentatus Neilr. 
Fl. Nied.-Oest. p. 386 (1859) = C. defloratus var. crassifolius Gremli 
Fl. Suisse éd. fr. p. 302 (1886) = C. defloratus var. ciliatus Thomé 
Fl. Deut.^chl. éd. 3, IV, 370 (1905) : non Neilr. = C. defloratus var- 
cirsioides f. salvatoris Gugler in Mitt. bayer, bot. Ges. II, 139, 161 
et 169 (1908-1909) = C. defloratus subsp. crassifolius Hayek FL 
Steierm. II, .596 (1913). 

Hab. : Rocce Bruseis ! ! **, haute vall. de Pesio, gazons calcaires, 
1400 m., en compagnie de la var. précédente. — A rechercher. 

Tout à fait comparable à la var. a par les caractères végétatifs, 
cette variété n'en diffère que par l'organisation de l'involucre. Brac- 
tées involucrales externes brèves, obtusiuscules au sommet, couron- 
nées par une spinule n'atteignant pas 0,5 mm. de longueur, les moyen- 
nes beaucoup plus longues, obscurément obtusiuscules ou franchement 
atténuées-aciuninées en une spinule dépassant un peu 0,.") mm., les 
internes sensiblement acuminées au sommet. 

Le C. dcfloialns var. cirsioides f. salvatoris Gugler se rapporte 
tantôt à de grands échant. de la var. summanus, mais présentant 
d'ailleurs, ainsi que l'établissent nos abondants matériaux tessi- 
nois, tous les caractères essentiels de cette race et non pas ceux de 
la var. cirsioides, tantôt à des formes de transition entre les var. 
summanus et cirsioides. — La var. summanus est répandue dans 
l'Allemagne centrale et méridionale, puis dans les Alpes orientales, 
atteignant le Tessin à l'W. ; elle n'avait pas encore été signalée avec 
certitude dans les Alpes occidentales. 



COMPOSITE 75 

Var. Y Gremlianus ^. 

Hab. : Vallée de la Stura ** : Entre les bains de Vinadio et le village 
des Planches ! !, 7 août 1876. — A rechercher. 

Plante robuste, rameuse, à longs rameaux ascendants, à épines 
alaires longues de 1-4 mm. Feuilles pinnatilobées, à lobes 2-3 lobules, 
les lobes et lobules couronnés par une épine longue de 1-4 mm., à 
marges spinuleuses, vertes sur les deux pages, calvescentes, à indû- 
ment lâche ± persistant à la page inférieure le long des nervures. 
Calathides terminant de longs pédoncules nus, à indûment aranéeux ; 
involucre atteignant à la fin env. 1-1,3 x 2 cm. ; bractées involucrales 
très inégales, imbriquées, appliquées, les externes ovées-allongées, à 
nervure médiane saillante dans la partie supérieure, obtusiuscules et 
foncées au sommet, brièvement mucronulées, les suivantes de plus 
en plus allongées, à nervure médiane moins saillante, dures et d'un 
vert jaunâtre dans la partie inférieure, puis rétrécies en une languette 
à teinte foncée décurrente le long des marges, la languette elle-même 
brusquement contractée-obtusiuscule et couronnée par une fine et 
très courte aristule faiblement spinuleuse, les internes très longues, 
plus insensiblement atténuées en languette plus longue et plus fauve, 
brièvement contractées-apiculées au sommet. 

Cette race remarquable s'écarte de toutes celles à feuilles pinnati- 
lobées ou pinnatiséquées par l'involucre panaché en mosaïque, à 
bractées très inégales et imbriquées. Elle ne peut être comparée 
qu'avec la var. Barrelieri [= C. Barrelieri Bert. FI. il. VIII, 621 
(1850) = C. defloraliis -n rhaeiicus h Barrelieri Fiori et Paol. FI. 
anal. 11. III, 354 (1904) ; Gugler in Mill. bayer, bol. Ges. II, 139, 162 
et 170], dont Bertoloni dit : « squamis calathi lanceolato-linearibus, 
brevibus, valde inaequalibus, imbricatis, mucronato-spinulosis », et 
avec laquelle Gremli (in sched.) l'identifiait. Mais cette dernière race, 
propre aux Apennins, possède des feuilles glauques à la page infé- 
rieure, ce ciui n'est le cas à aucun degré dans la var. Gremlianus. Nous 
ne comprenons pas pour quel motif Gugler, qui *a utilisé les caractères 
de l'imbrication et de la panachure des bractées involucrales pour 
distinguer les var. glaueus Beck (C. glaucus Baumg.) et summanus 
DC. {C. summanus Poil.), n'en tient qu'un compte tout à fait sub- 
ordonné dans les autres groupes du C. defloralus. Quelle que soit la 
valeur systématique que l'on attribue aux caractères empruntés 
aux bractées involucrales, cette valeur est certainement équivalente 

• Var. Barrelieri (Bert.) Nob. af finis, in\olucri bracteis valde inaequalibus, imbri- 
catis, adpressis, variegatis, inferne luteo-viridibus, superne atris, angustatis, apice 
obtusiusculis subito in mucroneni brevem contractis, differt foliis subtus non glaucis 
sed utrinque viridibus (infra pallidioribus) démuni calvescentibus. 



76 FLORE DES ALPES MARITIMES 

chez les divers représentants du C. defloralus, et nous ne pouvons 
accepter la réduction de la var. Barrelieri au rang de simple forme. 

Var. S cirsioides DC. Prodr. VI, 628 (1837) ; Rouy FL Fr. IX, 
8i ; Gugler in Mitt. bayer, bot. Ges. II, 139, 159 et 168 = C. cirsioides 
b Vill. Hist. pi. Daiiph. III, 12 (1789) = C. médius Schrank Daier. 
FI. p. 348 (1789) ; non Gouan == C. arctioides Wahlenb. FI. carp. 
p. 251 (1814) ; non Willd. = C. defloralus Gaud. FI. helv. \, 170 
(1829) ; de Not. Rep. p. 235 ; Ard. FI. Alp. mar. p. 196. Exsicc. : 
Soc. dauph. n. 3368 ! (Htes-Pyr.) ; F. Schultz herb. norm. nov. ser. 
n. 534 ! (Austr. sup.) ; Magnier fl. sel. n. 2766 ! (Ain) ; FI. bavar. 
exs. n. 834 ! = C. defloralus f. virescens Heg. Fl. Schiv. p. 801 
1840) = C. viridis Kern. Sched. fl. auslro-hung. I, 74 (1881). Exsicc. : 
Fl. exs. austro-hung. n. 217 ! (Tyr.) ; F. Scliultz herb. norm. nov. 
ser. n. 1396 ! (Austr. sup.) = C. defloralus y viridisBeck Fl. Nied.- 
Oest. p. 1233 (1893) = C. defloralus S transalpinus Fiori et Paol. 
Fl. anal. II. III, 354 (1904), excl. subvar. c ; non DC. = C. lobulalus 
Borb. in Mag. Bol. Lap. I, 318 (1902) = C. defloralus subsp. viridis 
Hayek Fl. Steierm. II, 596 (1913). 

Hab. : Haute vall. de Pesio **, aux sources du Pesio ! ! (f. spinu- 
losus) et près des Gias Serpentera ! ! (f. ad var. summanum verg.) ; 
vallon inf. de L.ourousa ! ! ** près Valdieri bains (f. spinulosus). 

Plante de dimensions variables, à tige simple ou rameuse, à longs 
rameaux ascendants, à spinules alaires faibles, longues gén. de 1-2 
mm. Feuilles superficiellement dentées-pinnatilobées, à lobes dentés 
ou à dents surdentées, les lobes et dents terminés par une spinule 
faible, longue de 1-2 mm., parfois presque indivises, à marges ciliées- 
spinuleuses, vertes sur les deux faces, calvescentes ou même entière- 
rement glabres à l'état adulte à la face inférieure. Calathides termi- 
nant de longs pédoncules nus, à indûment aranéeux ; involucre 
atteignant à la fin 1,.5 x 2-2,3 cm. ; bractées involucrales relative- 
ment peu inégales, les extérieures et moyennes un peu plus élargies 
à la base, puis linéaires, et à nervure médiane médiocrement saillante, 
brusquement contractées au sommet en une spinule atteignant 
0,5 mm., d'un vert foncé dans leur partie antérieure, un peu arquées 
au dehors à la fin, les moyennes allongées, les internes très longues, 
plus insensiblement atténuées-acuminées. 

Race polymorphe. Nos échant. appartiennent à la sous-var. eu- 
eirsiodes Nob. ( = C. defloralus var. cirsioides DC, sensu stricto) à 



COMPOSIT.E 77 

feuilles superficiellement lobées ou sinuées-lobées, et ± pourvues 
d'indûment à la page inférieure [f. spinulosiis Gugler in Mitl. bayer. 
bot. Ges. II, 139, 160, 169 (1908-1909) = C. spinulosiis Bert. Amocn. 
il. p. 41 (1819) et FI. il. VIII, 620 = C. defloralus var. spinulosm 
Arc. Comp. fl. il. p. 400 (1882) = C. defloralus ç médius Fiori et Paol. 
FI. anal. II. III, 354 (1904), p. p.]. Les autres ont des feuilles glabres 
et d'un vert bleuâtre à la page inférieure à l'état adulte et se rappro- 
chent par là de la f. viridis Gugler [op. cit. p. 139, 161 et 169 (1908- 
1909) = C. defloralus var. vulgaris Ducomm. Taschenb. schweiz. 
Bol. p. 419 (1869) = C. viridis Kern. 1. c. (1881) = C. defloralus var. 
viridis Beck 1. c. (1893) = C. defloralus S Iransalpinus h viridis Fiori 
et Paol. Fl. anal. II. III, 354 (1904)]. Nous n'avons pas vu dans notre 
dition la sous-var. intcc|rifoIius — C. defloralus f. inlegrifolius Heg. 
Fl. Schw. p. 801 (1840) = C. defloralus var. inlegrifolius Ducomm. 
Taschenb. schweiz. Bol. p. 419 (1869)], à feuilles indivises ou subin- 
divises, faiblement dentées, ciliées-spinuleuses, glabres ou très cal- 
vescentes à la page inférieure, mais non pas glauques comme dans la 
var. summanus (Poil.) DC. — La sous-var. pinnatifidus [ = C. deflo- 
ralus var. pinnalifidus Neilr. Fl. Nied.-Oesl. p. 386 (1859) p. p.] 
représente l'extrême contraire de la précédente, à feuilles profondé- 
ment divisées, à lobes nettement lobules ; cette sous-variété, qui 
se rapproche de la var. rhaelicus, mais qui est bien moins épineuse, 
n'a pas non plus été rencontrée jusqu'ici dans notre dition. Enfin, la 
var. cirsioides varie beaucoup dans ses dimensions : tantôt élancée 
et rameuse (f. elalus), ce qui est le cas dans nos échant., elle est parfois 
très réduite, monocéphale, et à feuilles rassemblées dans la partie 
inférieure de la tige [f. subacaulis Heg. Fl. Schw. p. 800 (1840) = C. 
defloralus var. subacaulis Ducomm. Taschenb. schweiz. Bol. p. 419 
(1869)] ; cet état est particulier aux stations alpines supérieures. 

C'est probablement aussi à une forme de la var. cirsioides qu'il 
conviendra de rapporter le C. arclioides de Not. [Rep. p. 234 (1848)], 
indiqué en Ligurie par cet auteur. En effet, la var. Carduelis Gugler 
[in Mill. bayer, bol. Ges. II, 139, 163 et 171 (1908-1909) = Arclium 
Carduelis L. Sysl. éd. 12, II, 528 (1767) = Cirsium arclioides Scop. 
Fl. carn. éd. 2, II, 124 (1772) = Carduus arclioides Willd. Sp. 
pi. III, 1656 (1804) = C. Carduelis Gren. in Billolia I, 14, (1864) ; 
Kern. Sched. fl. auslro-hung. I, 77] est distribuée du Tyrol méridional 
au Monténégro, et sa présence en Ligurie paraît peu vraisemblable. 
La var. Carduelis possède des feuilles très découpées, à lobes et lobules 
allongés, les supérieures peu décurrentes, des calathides peu nutantes 
brièvement pédonculées et des bractées involucrales étroitement 
linéaires au-dessus de la base, ± fortement étalées. 



78 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Var. = subdecurrens Fiori et Paol. FI. anal. 11. III, 354 (1904) 
= C. subdecurrens Bert. FI. il. VIII, 623 (1850) = C. defloralus var. 
cirsioides f. subdecurrens Gugler in Milt. bayer, bol. Ges. II, 139, 
161 et 169 (1908-1909). 

Hab. : '< Legi in Liguria occidua in alpibus délia Scaggia rétro 
Pegli in vertice dicto il Martino » (Bert. I. c). 

Ce chardon serait caractérisé, selon Bertoioni, par des feuilles 
oblongues-lancéolées, les caulinaires acuminées, ciliées-spinuleuses, 
cordées à la base, à auricules brièvement connées avec la tige, des 
pédoncules monocéphales, des bractées involucrales à base ovée, puis 
Mnéaires-lancéolées, spinuleuses au sommet, apprimées. — Ces 
détails devraient le faire envisager comme une forme de la var. précé- 
dente, si l'auteur ne disait expressément qu'il s'agit d'une plante 
glauque. Dans ces conditions, il est plus probable qu'il s'agit là d'une 
des races qui établissent la transition entre les var. cirsioides DC. 
d'une part, summanus DC. et cilialus Neilr. d'autre part. La var. 
subdecurrens devra être recherchée ultérieurement ; il n'est pas pos- 
sible sans échant. originaux (qui nous font défaut) d'en donner une 
interprétation exacte. 

Var. C entraunensis Gremli in sched. ^ 

Hab. : Entre Entraunes et Esteng 1 !* (haute vall. du Var), 27 juill. 
1877. — A rechercher. 

Plante robuste, rameuse, à rameaux allongés, ascendants, à épines 
alaires molles, longues de 1-4 mm. Feuilles superficiellement sinuées- 
pinnatilobées, à lobes ovés, dentés-sublobulés, à marges ciliées- 
spinuleuses, à épine terminale molle, jaunâtre, longue de 2-4 mm., 
d'un vert grisâtre, lâchement et faiblement aranéeuses, bientôt 
calvescentes. Calathides terminant des pédoncules allongés, nus, 
aranéeux ; involucre atteignant 1,5 x 2-2,5 cm. ; bractées involu- 
crales relat. peu inégales, les moyennes faiblement élargies à la base, 
toutes étroitement linéaires, à nervure médiane saillante dans la 
partie verte-foncée antérieure, insensiblement atténuées-acuminées 
en une spinule longue de 1-1,5 mm., allongées, un peu plus courtes 
que les internes, -± arquées en dehors à la fin, les internes plus lon- 

• A var. cirsioide differt involucri bracteis mediis ima basi parum ampliatis, omnibus 
linearibus, nervo medio prominulo, apice sensim in spinulam 1-1,5 mm. longamangus- 
tato-acuminatis, ut in var. medio. A var. medio Fiori et Paol., emend. Gugler, differt 
foliis multo minus divisis, superficialiter sinuato-pinnatilobis, spinis alaribus et 
foliaribus valde reductis, debilibus, tantum 2-5 mm. longis. 



COMPOSITiE 79 

gues, plus minces, insensiblement atténuées-acuminées au sommet. — 
La valeur systématique de cette forme ne pourra être correctement 
estimée que lorsque sa distribution sera mieux connue. Elle se rap- 
proche certainement — comme l'a indiqué Gremli (in sched.) — de 
la var. médius Fiori et Paol. emend. Gugler [ = C. médius Gouan 
///. p. 6-2 (1773) ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 236 ; Rouy FI. Fr. IX, 86. 
Exsicc. : Soc. dauph. n. 3789 ! (Htes-Pyr.) = Cirsium inclinalum 
Lamk FI. fr. II, 22 (1778) = Cnicus Gouani Willd. Sp. pi. III, 1665 
(1804) = Onopy.TLis médius Bub. FI. pyr. II, 143 (1900) = C. 
arciioides Le Grand in Coste FI. Fr. Il, 382 (1903) ; non Willd. == 
C. defloratus var. médius Fiori et Paol. FI. anal. II. III, 354 (1904), 
quoad pi. pyren. tantum !; Gugler in Mill. bayer, bol. Ges. Il, 139, 
164 et 171 (1908-1909)], spéciale aux Pyrénées, par les caractères 
des bractées involucrales ; mais cette dernière s'en écarte notable- 
ment par les feuilles plus profondément découpées ou pinnatiséquées, 
à lobes plus fortement lobules, à épines alaires et foliaires bien plus 
développées, atteignant 5-8 mm. 

Var. •/] transalpinus DC. Prodr. VI, 628 (1837) = C. trari-salpinus 
Sut. Fi helv. U, 164 (1802) = C carlinaefolius Gaud. FI. helv. V, 
172 (1829) p. p. = C. tridenlinus Evers in Verh. zool.-bot. Ges. Wicn 
XLVI, 78 (1896) = C. defloratus var. alpestris Murr in Deutsch. 
bot. Monalschr. XVII, 83 (1899) et in Allg. bot. Zeitschr. VII, 123 ; 
non alior. = C. defloratus subsp. tridenlinus Lad. in Oeslerr. bot. 
Zeitschr. LV, 398 (1905) = C. defloratus var. rhaeticus f. tridenlinus 
Gugler in Mitl. bayer, bot. Ges. II, 139, 162 et 169 (1908-1909). 

Hab. : Rochers calcaires du mont Antoroto ! ! ** près Ormea, 1500 
m. ; sommités calcaires du mont Toraggio ! ! ** près Pigna, 1900 m. — 
A rechercher. 

Plante robuste, rameuse, à longs rameaux ascendants, à épines 
alaires jaunâtres, robustes, longues de 2-5 mm. Feuilles pinnatilo- 
bées, à sinus profonds, à lobes 2-3 lobules, les lobes et lobules cou- 
ronnés par une épine jaunâtre longue de 2-5 mm., à marges spinu- 
leuses, vertes et glabres à la page supérieure, glauques et glabres à la 
page inférieure. Calathides terminant des pédoncules allongés et nus, 
à indûment aranéeux ; involucre atteignant à la fin jusqu'à 1,7 x 
2,5 cm. ; bractées involucrales relativement peu inégales, les exté- 
rieures et moyennes un peu élargies à la base, puis linéaires et à 
nervure médiane large et saillante, -± brusquement contractées au 
sommet en une spinule raide atteignant 0,5-1 mm., d'un vert plus 
foncé dans leur partie antérieure, les moyennes allongées, un peu 



80 FLORE DES ALPES MARITIMES 

plus. courtes que les internes, un peu arquées en dehors à la fin, les 
internes plus longues, plus grêles, longuement et insensiblement 
atténuées-acuminées au sommet. 

La var. transalpiniis est une race parallèle à la var. rhaeiicus, avec 
laquelle elle a été confondue par Gaudin, dont elle se distingue par 
les feuilles glauques et gén. très glabres sur les deux pages : « foliis 
glabris... subius glaucis » (DC. 1. c). Cette variété a été certainement 
mal comprise par Gugler qui — à l'inverse des auteurs précédents — 
attribue à son C. defloralus var. cirsioides f. Iransalpinus Gugler [in 
Mill. bayer, bot. Ges. II, 139, 149, 160 et 169 (1908-1909)] des feuilles 
zb densément velues à la page inférieure. La var. Iransalpinus est 
l'épandue dans les Alpes orientales jusqu'au Tessin à l'W., et se 
trouvera probablement sur le versant S. des Alpes entre ce dernier 
secteur et les Alpes maritimes. 

Var. 6 rhaeticus DC. Prodr. VI, 628 (1837) ; Gr. Godr. FI. Fr. 
II, 255, p. p. ; Gremii Neuc Beitr. FI. Schw. III, 11 et IV, 14 ; 
Fiori et Paol. FI. anal. It. III, 355 ; Rouy FI. Fr. IX, 85 ; Gugler 
in Mitt. bayer. boL Ges. II, 139, 161 et 169. Exsicc. : FI. it. exsicc. 
n. 992 ! (Venet.), 1588 ! (Longob.) et 1588 bis ! (Tyr.) = C. carlinae- 
folius Schleich. Cai. pi. Helv. éd. 1, p. 9 (1807) ; Schult. Oest. FI 
p. 472 (1814) ; Gaud. FI. helv. V, 192, p. p. ; non Lanik = C. arc- 
iioides Moritzi FI. Schw. p. 395 (1847) = C. defloralus var. carli- 
noides Ambrosi FI. Tir. mer. II, 514 (1857) = C. rhaeiicus Kern. 
Sched. fl. auslro-hung. I, 75 (1881); FI. exsicc. austro-hung. n. 218 I 
(Tyr.) = C. defloralus var. cirsioides f. rhaeticus Weiss in Hall, et 
Wohlf. Koch's Sijn. p. 1522 (1897). 

Hab. : Entre les Glas dell' Ortiga et le Pis di Pesio ! ! ** (haute 
val), de Pesio) ; près des bains de Valdieri ! ! ** ; vallon du Boréon ! -- 
(herh. Thuret) ; haute vall. de la Stura ** : vallon du Piz ! près Pie- 
traporzio (Ferrari in herb. Burn.) et près d'Argentera ! !. 

Plante robuste, rameuse, à longs rameaux ascendants, à épines 
alaires longues de 2-6 mm., robustes, jaunâtres. Feuilles pinnatilobées 
à sinus profonds ou pinnatipartites, à lobes 2-3 multilobulés, les lobes 
et lobules couronnés par une épine jaunâtre longue de 2-6 mm., à 
marges spinuleuses, vertes et lâchement pubescentes-aranéeuses 
ou très calvescentes à la page supérieure, ± pubescentes-aranéeuses 
à la page inférieure. Calathides terminant des pédoncules allongés et 
nus, à indûment aranéeux ; involucre atteignant à la fin env. 1,3 x 
2,3 cm. ; bractées involucrales relat. peu inégales, les extérieures et 



COMPOSIT.E 81 

moyennes un peu élargies à la base, puis linéaires et à nervures mé- 
diane saillante, ± brusquement contractées au sommet en une 
spinule raide atteignant 0,5-1 mm., d'un vert plus foncé dans leur 
partie antérieure, les moyennes zb allongées, un peu plus courtes 
que les internes, ±_ arquées en dehors à la fin, les internes plus lon- 
gues, plus grêles, longuement et insensiblement atténuées-acuminées 
au sommet. — La var. rhaelicus est, en résumé, une race plus forte- 
ment épineuse et à feuilles plus profondément découpées du C. 
defloralus ; elle passe à la var. cirsioides par des formes de transition 
peu rares dans toute la chaîne des Alpes. 

Var. i carlinaefolius F'iori et Paol. FI. anal. It. IIL 355(1904) 
= C. carlinaefoliu.s Lanik Encijcl. méth. I, 699 (1784, ad finem 
vohim. !) ; de Not. Rrp. p. 235 ; Gr. Godr. FI. Fr. LI, 235 ; Ard. 
FI. Alp. niar. p. 196, excl. syn. Ail. Exsicc. : Bourg, pi. Alp. mar. n. 
131 I ; Soc. dauph. n. 4581 ! = C. carlinijolius Bouy FI. Fr. IX, 87 
(1905). 

Hab. : In montibus di Garezzo Lig. occ. (Berti ap. de Not. I. c.) ; 
mont Gale ! ! ** (subv. subrhaeiims) ; mont Armetta ! ! ** près Ormea 
(subv. typiais) ; vaJl. de l'Ellero ** : entre Rastello et Ponte Murato ! ! 
(subv. typiais et siibrhaeticus) ; vall. de Pesio ** : vallon de Saoute ! 
(herb. Thuret ; subv. typicus) ; env. de Rezzo ** : monts Monega ! ! 
et Frontè ! ! (subv. typicus) ; Alpes de Linione ** (Vetter notes ms.) 
et de Tende -- (Alioth ap. Huet Cat. Prov. p. 83) ; sommités du col 
de Tende ! ! -- (subv. typicus) ; mont Bousapel ! ! ^- (subv. sub- 
rhaeticus) ; cima di Ciavraireu ! ! ^^ (subv. typicus) ; entre les monts 
Mauné et Ventabren ! - (St-Yves in herb. Burn. ; subv. subiiiaeticus) ; 
Valdieri, sous le col de Fremamorta ** (Rchb. f. le. fl. germ. et fielv. 
XV, 90) ; Madonna délie Finestre ! ! -- (Bourg, exsicc. cit. ; subv. 
typicus) ; vallon du Boréon, à la Ciriegia ! ! -- (subv. subrhaeticus) ; 
entre le Tournairet et la Tête de Siruol ! !*, 2000 m. (subv. subrhaeticus); 
vall. de la Stura ** : vallon de Custis ! ! près Sambuco (subv. typicus) ; 
massif du mont Mounier *, très fréquente ! ! (subv. typicus et sub- 
rticeticus) ; entre Launes et Quartier ! ! * (subv. typicus) ; Tête du 
Sapet ! !* (subv. typicus) ; bassin sup. de la Tinée * : vallon de la 
Tortissa! ! , 2300 m. (subv. subrtiaeticus), Salzo Moreno ! ! (subv. sub- 
rliaeticus), entre le col de Pelouse et les Fourches!, 2400 m. (herb. St- 
Yves ; subv. typicus acced. ad subv . subrfiaeticum), St-Dalnias le Sel- 
vage, au vallon de Jallorgues ! (herb. Thuret ; subv. typicus; Caussols 

6 



82 FLORE DES ALPES MARITIMES 

sur Grasse * (Perroud in Bull. soc. bot. Lyon XIII, 142) et entre Grasse 
et St-Vallier * {Bull. soc. bot. Fr. XXX, p. CLXVII!) ; haute vallée 
du Var * : env. de St-Martin d'Entraunes ! (Reverch. in herb. Burn. ; 
subv. typicus et subrhaeticus) ; entre le Mas de St-Auban et le val 
Thorenc!!*. — Se rétrouve dans les départements du Var! et des 
Basses-Alpes ! 



Plante robuste, tantôt trapue et à rameaux courts, tantôt élancée, 
à rameaux allongés, à épines alaires abondantes, robustes, jaunâtres, 
longues de 5-10 mm. Feuilles pinnatilobées à sinus profonds, pinna- 
tiséquées ou pinnatipartites, à lobes 2-3-multiIobulés, à marges 
spinuleuses, les lobes et lobules couronnés d'une épine jaunâtre 
longue de 5-10 mm., dures et vertes, tantôt lâchement aranéeuses 
en dessus et surtout en dessous, tantôt très calvescentes, paraissant 
même souvent glabres sur les deux pages à la fin. Calathides termi- 
nant des pédoncules de longueur variable, à indûment aranéeux ; 
involucre souvent plus gros que dans les var. précédentes, atteignant 
à la fin jusqu'à 1,5 x 2,5-3 cm. ; bractées involucrales moins iné- 
gales que dans les var. précédentes, les extérieures et moyennes plus 
allongées, plus dures, un peu plus élargies à la base, puis linéaires et 
à nervure médiane forte et très saillante, i brusquement contractées 
en une spinule dure, atteignant 1-1,5 mm., d'un vert plus foncé dans 
leur partie antérieure, î arquées en dehors à la fin, les internes plus 
longues, plus grêles, longuement et insensiblement atténuées-acumi- 
nées au sommet. — On peut distinguer ici deux sous-variétés : 

Subvar. t^ subrhaeticus. ^ — Feuilles raméales assez régulièrement 
décroissantes et espacées ; calathides ± longuement pédonculées, à 
pédoncule aranéeux et nu. 

Subvar. t^ typicus. i — Rameaux feuilles jusqu'au voisinage des 
calathides, celles-ci très brièvement pédonculées, de sorte que la tige 
se termine par une panicule de calathides rapprochées lorsqu'elle est 
rameuse. 

La valeur systématique de cette race a été diversement estimée. 
Les auteurs français l'ont en général séparée spécifiquement. Gugler 
a adopté cette manière de voir [in Mill. bayer, bol. Ges. II, 137 (1908- 
1909)], mais avec des réserves. M. Fiori a envisagé le C. carlinaefolius 



' Var. carlinaefoliiis (Lanik) Fiori et Paol. in ditione nostra duas subvarietates 
amplcctitur : subvar. subrhaeticus, foliis ramealibus 4; regulariter decrescentibus, 
dissitis, capitiilis + longe pedunciilatis, pedunculis araneosis nudis ; subvar, typicus, 
ramis usque ad capitulorum vicinitatem foliatis, capitulis breviter vel brevissime 
pedunculatis. 



COMPOSITiE 83 

comme une variété du C. deflorahis, et c'est aussi notre opinion. Si 
l'on distingue, comme l'a fait Gugler, le C. carlinaefolius du C. deflo- 
ratus essentiellement d'après la présence ou l'absence d'un pédoncule 
nu développé, on serait amené à en séparer spécifiquement la sous- 
var. subrhaelicus. Or, entre les sous-var. subrhaelicus et îypicus de 
la var. carlinaefolius, il existe tous les passages. Nous ne pouvons 
fonder la var. carlinaefolius que sur un ensemble de caractères souf- 
frant diverses exceptions, de sorte que, dans l'ensemble de l'aire on 
reste souvent embarrassé lorsqu'il s'agit de tracer une limite entre 
les var. rhaelicus et carlinaefolius. Le C. pelrophilus Timb. [in Bull, 
soc. bol. Fr. XV, sess. extr. p. LXXXVII (1868) ^ C. carlinaefolius 
« forme » C. pelrophilus Rouy FI. Fr. IX, 88 (1905)] paraît être une 
des formes de transition entre la var. carlinaefolius et le C. deflorahis 
var. médius (Gouan) Gugler. 

Carcluus carliuoides Gouan Illusîr. p. 62, tab. 23 (1773) ; Gr. Godr. 
FI. Fr. II, 236; Rouy FI. Fr. IX, 76 -= Carlina pyrenaica L. Sp. éd. 1, 
p. 829 (1753) ; non Carduus pyrenaicus Gouan ! = Cirsium panicu- 
lalum Lamk FI. fr. II, 25 (1778). 

Cette espèce, exclusivement pyrénéenne, a été indiquée par Allioni 
[FI. ped. n. 536 (1785)] « in montibus circa Garessio et Tenda ». 
Ardoino {FI. Alp. mar. p. 196) a rapporté le C. carlinoides AU. en 
synonyme au C. carlinaefolius Lamk, mais la diagnose, et en parti- 
culier les mots « floribus glomeratis », s'appliquent exactement au 
C. litigiosus Nocca et Balb., dont nous possédons des échant. prove- 
nant des deux localités citées par Allioni pour son C. carlinoides. 

C. acanthoides L. Sp. éd. 1, p. 821 (1753) ; DC. Prodr. VI, 623 ; 
Koch Syn. éd. 2, p. 459 ; Rouy FI. Fr. IX, 78 = C. polyacanlhos 
Schreb. Spic. fl. lips. p. 15 (1771) — C. crispus var. litigiosus Gr. 
Godr. Fl. Fr. II, 230 (1850). 

Cette espèce a été indiquée par Allioni [Fl. ped. n. 531 (1785)] 
« circa Garessio et abunde prope Tenda in comit. nicaeensi ». Nous 
pensons avec Bertoloni {Fl. il. VIII, 635) et avec Ardoino {Fl. Alp. 
mar. p. 195) que la plante d'Allioni se rapporte à une forme du C. 
litigiosus Nocca et Balb. Les indications de Fréjus (Perr. Cal. p. 16), 
Cuneo (Benedetti Cat. ms.), Mondovi (Ing. Cal. Mond. p. 24) et Nice 
(Risso Fl. Nice p. 274) pour cette espèce, résultent probablement de 
confusions analogues. Le C. acanthoides L. aurait été récolté au La- 
gaccio de Gênes par M. Baglietto selon MM. Fiori et Paoletti {Fl. 
anal. IL 111, 358), mais l'espèce y est probablement adventice. 



84 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Carcluus crispus L. Sp. éd. 1, p. 821 (1753); Ail. FI. ped. n. 532 ; 
Sijn. éd. 2, p. 460 ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 230, excl. var. y ; Rouy FI. 
Fr. IX, 77. 

Cette espèce est indiquée à Nice par Risso {FI. Nice p. 274), à 
Fréjus par Hanry {Cal. p. 269) et Perreymond {Cal. p. 16), puis aux 
env. de Cuneo (Benedetti Cat. ms.) et de Mondovi (Ing. Cal. Mond. 
p. 24). Les deux premières indications se rapportent très probable- 
ment à des formes du C. liligiosiis Nocca et Balb. Celles piémontaises 
sont moins invraisemblables ; elles ne peuvent toutefois être admises 
sans vérification ultérieure. — - Le C. crispus est fort rare dans le midi 
de la France, comme d'ailleurs dans toutes les parties méditerra- 
néennes de l'Europe. 

% 1885. C. iiigrescen.<« Vill. Pvosp. p. 30 (1779) et Hist. pL 
Dauph. III, 5, tab, 20 = C. nutans Ail. FI. ped. n. 530, p. p.; non 
L. — Dans notre dition, seulement la sous-espèce suivante. 

Subsp. recurvatus = C. nigrescens Vill. 1. c, p. p. ; .Jord. Obs. 
III, 214, tab. 8, f. B ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 232 ; Ard. Fi Alp. 
mar. p. 195. Exsicc. : Soc. dauph. n. 1702 ! (Htes-Pyr.) ; Reverch. 
pi. Fr. ann. 1885, n. 6 ! (sub : C. hamulosus i) et ann. 1886, n. 220 ! 
(sub : C. nigrescens) = C. recurvatus Jord. Ann. Cat. Grenoble ann. 
1849, p. 14 et spec. auth. ! = C. nutans f. alpicolus Brachet in 
Bull. soc. Rochel. p. 29 (1902) et Exsicc. soc. Rochel. n. 4901 ! 
(Htes-Alp.) ; non C. alpicolus Gillot = C. nutans o nigrescens Fiori 
et Paol. FI. anal. It. III, 353 (1904) ^ C. spiniger « forme » C. 
australis Rouy et C. nigrescens Rouy FI. Fr. IX, 80 (1905). 

Juin-août, suivant l'altitude. — Lieux pierreux et arides, bords des 
champs et des chemins, dans les régions littorale, montagneuse et 
alpine (nos échant. récoltés jusqu'à 1900 m. s. m.), sur le versant S. delà 
grande chaîne. Calcicole trèspréférente, sinon exclusive. — Noslocalités: 
Près d'Upega ! !** ; Alpes de Tende -- : Riofreddo de Tende ! !, au 
pied S. du col de Tende ! !, Minière de Tende ! ! et mont Bousapel ! ! ; 
val Cairos ! - (Reverch. exsicc. cit. ; n. 220 !) ; St-Martin Vésubie ! !* ; 

» Le C. hamulosus Ehrh. [Beilr. VII, 166 (1792) ; Koch Sijn. éd. 2, p. 460 ; Beck FI. 
Nied.-Oest. p. 1232], confondu par Koch et Godron (voy. Gr. Godr. FI. Fr. II, 233> 
avec le C. spinigerus Jord., est une espèce de l'Europe orientale, à calathides solitaires 
au sommet de rameaux allongés à feuilles très réduites, à bractées involucrales moyennes 
arquées-incurvées en dehors, les internes courbées en hameçon au sommet. 



COMPOSITE 85 

descente du col de Braus sur Sospel ! ! - ; alluvions du Var, près Nice !! *; 
entre St-Sauveur sur Tinée et Isola !! * ; Antibes !! *, à Vaugrenier !! 
et à la Brague ! (hcrb. Thuret) ; entre Thierry et Tournefort ! ! *; 
près de Bouyon ! ! * ; entre Bouyon et Conségudes ! ! * ; Bézauclun! * 
(Consolât in herb. Burn.) ; Grasse, au quartier St-Jacques ! ! * ; entre 
Grasse et Peymeinade ! ! * ; St-Vallier ! * (herb. Thuret) ; env. de 
Beuil*: Tête du Pommier!!; fréquente entre St-Etienne de Tinée et St- 
Dalmas le Selvage ! ! * ; Entrevaux ! * (Basses-Alpes ; Reverch. exsicc. 
cit. n. 6 !) ; haute vall. du Var * : St-Martin d'Entraunes ! (Reverch. 
in herb. Burn.) et près d'Esteng ! !, 1900 m. ; Annot ! ! * (Basses- 
Alpes) ; Séranon !! * ; Bastide de la Bégude sous Seillans !! * (dép. du 
Var). 

Bisannuelle. Tige ailée, à ailes étroites, épineuses, lobulées-inter- 
rompues, aranéeuses, souvent calvescentes à la fin. Feuilles fermes, 
vertes ou parfois purpurascentes, pubescentes-aranéeuses, surtout à 
la page inférieure, le plus souvent calvescentes à la fin, pinnatifides, 
à lobes ovés, dentés ou lobules, à marges ciliées-spinuleuses, à lobules 
et dents divergents terminés par une épine blanchâtre ; les inférieures 
pétiolées, les supérieures sessiles et décurrentes. Calalhides persis- 
tantes, solitaires au sommet de pédoncules tomenteux, nus, ou pour- 
vus d'une ou deux feuilles réduites, ou au contraire étroitement ailés- 
spinuleux jusqu'au sommet ; involucre largement semi-globuleux, 
déprimé à la base, ± aranéeux au début, puis calvescent, i- volu- 
mineux (atteignant jusqu'à 2,5x3,5-4 cm., mais aussi plus petit: 
1,5x2,5 cm.) ; bractées inégales, mais moins que dans les espèces 
précédentes, les externes et moyennes étroitement linéaires-lancéo- 
lées, atteignant 1-1,5 mm. de largeur, à nervure médiane graduelle- 
ment plus saillante de la base au sommet, acuminées, surmontées 
d'une spinûle raide longue de 1-2 mm., arquées en dehors pendant 
l'anthèse et bientôt réfléchies au-dessous du milieu ; les internes plus 
minces, rougeâtres, à nervure médiane moins saillante, plus insensi- 
blement acuminées et plus brièvement spinuleuses, incurvées en 
dehors à la fin vers l'extrémité, plus courtes que les fleurs ; indûment 
consistant en : 1'^ poils aranéeux à cellules basâtes grosses, hyalines, 
la terminale très mince et démesurément allongée ; 2° poils 1-2 sériés 
à sommet renflé et arrondi, à éléments hyalins ; 3° sétules marginales 
assez longues, aiguës, à parois épaisses, unicellulaires, inclinées en 
avant ; 4° sétules scléreuses dorsales en forme de cornue très abon- 
dantes. Corolle d'un pourpre vif ou pâle (exceptionnellement blanche), 
à tube long, d'env. 1,5 cm. (gorge comprise), à lobes longs d'env. 
1 cm. Anthères longues d'env. 1 cm. (appendices compris). Akènes 



86 FLORE DES ALPES MARITIMES 

mesurant env. 5 x 1,8-2 mm., fauves-grisâtres, i finement chagrinés, 
à stries longitudinales ± apparentes, à mamelon central conique 
tronqué, non ou à peine anguleux. 

Nos échantillons appartiennent à la var. eu-recurvatus Nob ( = 
C. recurvaliis Jord. sensu stricto) à laquelle s'applique l'ensemble des 
caractères donnés ci-dessus, et qui permettent de distinguer le plus 
souvent la sous-esp. recurvalus des groupes voisins tels que les C. 
spinigerus Jord., C. vivariensis .Jord., C. Martinii Timb., d'ailleurs 
étrangers à notre dition. — Jordan a distingué (1. c.) le C. australis 
du C. recurvalus par les capitules plus petits, les fleurs d'un pourpre 
plus foncé, les bractées involucrales extérieures dressées-étalées, les 
autres bractées non réfléchies au-dessous du milieu, les akènes d'un 
fauve pâle, les spinules foliaires plus débiles et le port plus grêle. 
Mais l'intensité du coloris de la corolle varie beaucoup dans notre 
dition, tandis que le degré de vigueur des épines et les dimensions 
des individus sont en rapports directs avec la station. Les involucres, 
dans nos échant. originaux du C. australis (fortement épineux !) 
atteignent 2,5x3,5 cm., ce qui rentre dans la moyenne de grosseur 
des calathides du C. recurvalus. Les bractées involucrales extérieures 
et moyennes finissent par être toutes réfléchies dans le C. auslralis. 
Il n'y a pas de différence dans les akènes. En résumé, les C. recurvalus 
Jord. et auslralis Jord. représentent une seule et même race ; le C. 
auslralis Jord. ne saurait être rattaché au C. spinigerus Jord. [spiniger 
Rouy) comme l'a proposé Rouy (1. c). — Les pédoncules ne sont pas 
toujours dressés chez le C. nigrescens subsp. recurvalus, comme l'a 
dit Jordan (1. c), mais souvent nutants à la façon de ceux du C. 
nulans. Les pédoncules se montrent parfois nus, caractère sur lequel 
Rchb. f. a principalement fondé son C. nigrescens var. nicaeensis 
Rchb. L [le. //. gerw.. el helv. XV, 92, tab. 145, fig. II (1853)], attendu 
que les différences dans l'étroitesse et le degré d'incurvation des 
bractées involucrales résultent d'observations insuffisantes. Cette 
particularité n'a toutefois qu'une valeur individuelle, et varie d'un 
échantillon à l'autre. 

tt ^ X Cardnus nutantiforniis Shuttlew. ap. Rouy FI. Fr. 
IX, 90 (1905) = C. nigrescens x nutans. 

Hab. : Entre St-Dalmas de Tende et la Briga ! ! ^^, 29 juin 1879 ; 
Bézaudun * (leg. Consolât, ap. Rouy I. c). 

Plante exactement intermédiaire entre les C. nigrescens et C. 
nulans. Port du C. nigrescens, à tiges calvescentes, à ailes caulinaires 
fortement épineuses. Feuilles pinnatifides, fermes, aranéeuses-cal- 
vescentes, à lobes ovés, lobules, à lobules divergents fortement épi- 



COMPOSITE 87 

neux. Calathides de la grosseur d'un C. nigrescens vigoureux, solitaires 
au sommet de pédoncules aranéeux-subtomenteux, allongés, nus 
dans leur partie supérieure, étroitement subailés et ± épineux avec 
quelques feuilles réduites dans leur région inférieure ; involucre semi- 
globuleux, déprimé à la base, atteignant 2,5x4 cm. ; bractées invo- 
lucrales inégales de forme intermédiaire entre celles des parents, 
étroitement lancéolées, dures, les externes tardivement réfléchies, les 
moyennes pliées-réfléchies au-dessous du milieu, à nervure médiane 
insensiblement plus saillante à partir de la région inférieure, à ner- 
vures latérales visibles sur le sec, larges de 1,5-1,8 mm., à sjjinule 
terminale, raide, longue de 2-2,5 mm., les internes plus minces, sou- 
vent rougeâtres, moins spinescentes, plus étroites, arquées en dehors 
vers le sommet ; indûment comme dans le C. milans. Corolle d'un rose 
pâle, à tube long de plus de 12 nm. (gorge comprise), à lobes longs 
d'env. 8 mm. Anthères longues de 8-9 mm. (appendices compris), à 
pollen peu abondant. Akènes encore jeunes, paraissant grêles et 
ratatinés. — Les deux parents présumés croissent tous deux dans la 
vallée de Tende où a été récolté notre échantillon ; il en est de même 
pour la localité de Bézaudun (leg. Consolât) citée par G. Rouy. Ce 
dernier attribue (1. c.) au C. nulanliformis des pédoncules ailés jusque 
ou presque jusqu'au sommet, ce qui n'est pas le cas pour notre 
échant., mais c'est là un caractère secondaire, parce que variable 
chez le C. nigrescens. 

t |: f S3e. C. Aemilii sp. nov. ^ 

Juin-août. — Lieux arides, bords des champs et des chemins, dan^ 
!a région montagneuse et la plaine piémontaise. — Nos localités : Bric 
de! Monte ! ! **, entre Viola et Pamparato ; entre Nava et Ponte di 
Nava ! ! ** ; entre Ponte di Nava et Viozene ! ! ** ; env. de Pieve 
di Teco : entre Pornassio et le mont Prearba ! ! ** ; entre Roccaforte 
Mondovi et Chiusa di Pesio ! ! ** ; Chartreuse de Pesio ! ** (herb. 
Thuret) ; rive droite de la Stura près Cuneo ! ! **. 

Bisannuel. Plante haute de 60 à 100 cm. Tige rameuse, à rameaux 
ascendants, aranéeuse, calvescente avec l'âge, sillonnée-striée, ± 

1 Species inter C. nigrescenlem Willd. et C. milanlem L. média. A priori differt capitulis 
saepius aliq. brevioribus, superne contracto-elongatis, bracteis inferioribus mediisque 
conspicue latioribus, omnibus vel utiqiie mediis praecociter valde reficxo-plicatis, 
regione supra plicam sita elongata, achaeniis minoribus. A posteriori diserepat capitulis V's 
minoribus, superne magis elongatis, bracteis involucralibus mediis fere dimidio angus- 
tioribus et apice brevius spinulosis, acliaeniis aliq. minoribus densius et consimilius 
verruculosis, corpuscule apicali vix anguloso. Ab ambobus differt capitulis minoribus 
bractearum parte reflexa regulariter intense vinoso-purpureis. Species in mcmoriam 
cl. Aemilii Burnatii dicata. 



88 FLORE DES ALPES MARITIMES 

étroitement ailée, à ailes interrompues, lobulées-épineuses. Feuilles 
arauéeuses, puis calvescentes, pourvues en outre de poils grossiers 
disséminés, verdâtres, pinnatiséquées, à lobes ciliés, spinulés, lobules, 
à lobes diverofents, les lobes et lobules terminés par une épine blan- 
châtre, longue de 2-5 mm., les basilaires pétiolées, les caulinaires ses- 
siles, décurrentes. Calalhides médiocres persistantes, solitaires au 
sommet de pédoncules allongés, tomenteux et nus, involucre presque 
sphérique, contracté dans sa partie supérieure, déprimé à la base et 
faiblement aranéeux dans sa partie inférieure, au moins au début, 
puis calvescent, mesurant env. 1,5-2 x"2,5 cm. ; bractées inégales, les 
externes et moyennes lancéolées, larges de 1,5-2,5 mm., à nervure 
médiane faisant graduellement saillie dans la partie supérieure, 
acuminées, surmontées d'une spinule courte (1-1,5 mm.), les moyennes 
et à la fin aussi les externes très rapidement et complètement réflé- 
chies-pliées au-dessous du milieu, à partie réfléchie colorée en pourpre 
foncé, les internes plus minces, insensiblement acuminées-spinuleuses, 
roses-purpurascentes dans leur partie supérieure et ± arquées au 
dehors ; indûment consistant en : 1° poils aranéeux à cellules basales 
hyalines et grosses, la terminale fine et démesurément allongée ; 2° 
poils 1-2 sériés, ± massifs, élargis et arrondis au sommet, localisés 
dans la partie inférieure des bractées ; 3" sétulés marginales très 
aiguës, allongées et inclinées en avant dans la partie antérieure des 
bractées, rétrorses dans le bas ; 4° sétules dorsales scléreuses en forme 
de cornue. Corolle d'un pourpre foncé, à tube long de plus de 12 mm. 
(gorge comprise), à lobes longs de 7-8 mm. Anthères longues de 7-8 
mm. (appendices compris). Akènes fauves, mesurant env. 3,5x1,5 
mm., à stries longitudinales marquées, élégamment et finement cha- 
grinés, à mamelon central conique-tronqué, non Ou à peine anguleux. 
Espèce remarquable, intermédiaire à bien des égards entre le G. 
nigrescens et le C. nulans. Elle diffère du G. nigrescens par les calathides 
en général un peu plus petites, plus contractées-allongées dans la 
partie supérieure, les bractées involucrales inférieures et moyennes 
notablement plus larges, toutes ou au moins les moyennes très forte- 
ment et précocement pliées-réfléchies, à région située au-dessus du 
pli très allongée, les akènes plus petits. Elle diffère du G. nulans (subsp. 
eu-nulans et subsp. niacrocephalus) par les calathides d'un tiers plus 
petites, plus allongées, les bractées involucrales moyennes d'un tiers 
à moitié moins larges et brièvement spinuleuses au sommet, les akènes 
plus petits, bien plus fortement et uniformément chagrinés, à ma- 
melon central non ou à peine anguleux. Elle s'écarte de tous les deux 
par les calathides plus petites et par la coloration d'un pourpre 
vineux de la partie réfléchie des bractées, ce qui lui donne une appa- 
rence sui generis attirant immédiatement l'attention, tant sur le vif 
que sur le sec. Ces derniers caractères, ainsi que le développement 
abondant et régulier du pollen et des akènes, ne permettent jamais 



COMPOSITE 89 

de la confondre avec le C. niiianiiformis. — Localisé dans la partie 
orientale des Alpes maritimes, le C. Aemilii a été découvert à la 
Chartreuse de Pesio en 186-2 par Thuret, qui y a vu le C. spinulosiis 
Gr. Godr. = C. spinigenis Jord., dont il est bien différent. Gremli (in 
sched.), le désignait sous le nom de C. nigrescens ? var. decipiens 
Gremli, en admettant qu'il est peut-être plus voisin du C. nutans. 
Nous ne \'oyons pas, jusqu'à plus ample informé, de motif sérieux 
pour refuser un rang spécifique au C. Aemilii. Si on voulait le réunir 
au C. nuians, il faudrait en faire autant du C. nigrescens, et on serait 
probablement amené à fusionner artificiellement en une seule espèce 
tous les Chardons à bractées involucrales ± arquées-réfléchies. 

1227. Car(luu«< iiutaiiN I.. Sp. éd. 1, p. 821 (1753); Ali. FL 
ped. n. 530, p. p.; de Not. Ecp. p. 235; Gr. Godr. FI. Fr. II, 231 ; 
Ard. FI. Alp. mar. p. 195 : Ilouy FI. Fr. IX, 89. 

Juillet-août. — Rocailles, lieux incultes, bords des chemins, etc., des 
régions montagneuse et subalpine, sur calcaire et silice. 

Bisannuel. Tige ailée à ailes étroites, épineuses et ± interrompues. 
Feuilles pinnatilobées ou pinnatifides, à lobules ciliés-spinuleux au 
bord, dentés ou lobules, à lobules et dents terminés par une spinule 
ou une épine, à indûment variable ; feuilles supérieures décurrentes 
et sessiles, les inférieures pétiolées. Calalhidcs persistantes, solitaires 
ou subsolitaires au sommet des rameaux ou des pédoncules ; invo- 
lucre largement semi-globuleux, déprimé à la base, volumineux (attei- 
gnant 2-3x3,5-6 cm.,- selon les variétés); bractées inégales, les 
moyennes ± largement ou même très largement lancéolées, à nervure 
médiane faisant graduellement saillie dans la partie supérieure, 
acuminées, couronnées par une spinule ou une épine de dimensions 
variables, les moyennes, et à la fin aussi souvent les exlernes, bientôt 
complètement réfléchies-pliées au-dessous du milieu, à partie réfléchie 
± concave à la fin, verdâtre ou faiblement et irrégulièrement pur- 
purascentes, les internes plus minces, insensiblement acuminées- 
spinuleuses, rosées-purpurascentes et ± arquées en dehors dans leur 
partie supérieure ; indûment consistant en : 1° poils aranéeux à 
cellules basilaires hyalines et grosses, la terminale fine et démesuré- 
ment allongée ; 2° poils 1-2 sériés, massifs, élargis et arrondis au 
sommet, localisés dans la partie inférieure des bractées ; 3° sétules 
marginales très aiguës, allongées et inclinées en avant dans la partie 
antérieure des bractées, rétrorses à la base de ces dernières ; 4" sétules 
dorsales scléreuses en forme de cornue très abondantes. Corolle pour- 
prée (exceptionnellement blanche), à tube long de plus de 14 mm. 
(gorge comprise), à lobes longs de 8-10 mm. Anthères longues d'env. 



90 FLORE DES ALPES MARITIMES 

8-10 mm. (appendices compris). Akènes fauves, mesurant env. 3x2 
mm., à stries longitudinales ± marquées, non ou faiblement chagrinés, 
à mamelon central saillant, tronqué, gén. très nettement pentagonal. 
— Espèce polymorphe, représentée dans notre dition par les sub- 
divisions suivantes. 

I. Subsp. eu-n«taiis Gugler in Schinz et Kell. FI. Suisse éd. fr. 
p. 613 (1909) = C. nuians L. 1. c, sensu stricto. 

Calathides gén. très inclinées, solitaires au sommet d'un pédoncule 
nu et allongé. Bractées involucrales lancéolées, insensiblement acu- 
minées au delà du pli transversal, à spinule apicale courte et médiocre. 

Var. a typicus Fiori et Paol. FI. anal. It. III, 352 (1904). Exsicc. : 
Billot n. 2697 ! (Alsat.) ; Soc. dauph. n. 4153 I (Saône-et-Loire) ; 
Soc. étude fl. franco-helv. n. 1204 ! (Seine). 

Hab. : Chartreuse de Pesio ! ** (herb. Thuret) ; San Giacomo près 
Entraque ! ! ** ; près des bains de Valdieri ! ! ** ; bains de Vina- 
dio ! ! ** ; Magagnosc près Grasse ! ! *. 

Plante robuste à tige lâchement aranéeuse, à feuilles calvescentes, 
vertes, ± largement pinnatilobées, à épines longues de 2-8 mm. 
Calathides volumineuses ; involucre mesurant env. 2-2,5 x 3,5-4,5 
cm. ; bractées involucrales moyennes larges de 2-4 mm. à la hauteur 
du pli transversal, à partie située au delà du pli, longue de 7-10 mm., 
à spinule apicale longue de 1-2 mm.. Corolle à tube long de 14-16 mm. 
(gorge comprise), à lobes longs d'env. 10 mm. Anthères longues de 
8-9 mm. (appendices compris). — Les échant. albinisants à corolle 
blanche (f. albiflorus) ont été distingués sous le nom de C. nuians 
subvar. albiflorus G. Camus (in Bull. herb. Boiss., sér. 2, II, 629 
(1902)1. Les bractées involucrales moyennes ont parfois une tendance 
à devenir purpurascentes, mais pas au degré et avec la régularité 
caractéristiques pour le C. Aemilii. 

II. Subsp. niacroeeplialus Gugler ap. Schinz et Kell. F/. Sc/iu;. 
éd. 3, II, 348 (1914) = C. macrocephalus Desf. Fl. atl. II, 245 
(1798-1800). sensu amplo = C. nuians p macrocephalus Fiori et 
Paol. Fl. anal. IL 111, 352 (1904). 

Calathides dressées ou dressées-penchées, plus rarement inclinées 
comme dans la sous-esp. 1, et plus volumineuses que dans cette der- 
nière. Bractées involucrales élargies dans la région du pli transversal, 
notablement plus amples que dans la sous-esp. I, puis acuminées et 



COMPOSITE 91 

contractées en une spinule robuste et plus allongée. — Les diverses 
races qui constituent cette sous-espèce pourraient être considérées 
comme formant une espèce distincte du C. nulans si, dans l'ensemble 
de l'aire, les caractères de l'involucre ne manifestaient une variabilité 
qui se traduit par la présence de formes ambiguës. — Dans notre 
dition, les deux variétés suivantes. 

Var. p latisquamus Belli in Malpighia II, 265 (1888); Bicknell 
FI. Bordigh. p. 157 = C. alpicola Gillot in Bull, assoc. jr. bot. V, 
247 (1902) = C. nulans f. alpicola Gillot in Bull. herb. Boiss., sér. 2, 
III, 737 (1902) ; Rouy FI. Fr. IX, 90. Exsicc. Soc. étude fl. franco- 
helv. n. 1320 ! (cuit.) = C. nutans var. alpina Gren. ex Gillot 1. c. 
(1902) = C. nutans p macrocephalus b latisquamus Fiori et Paol. 
Fl. anal. II. III, 352 (1904). 

Hab. : Près des Gias Serpentera ! !** (haute vali. de Pesio) ; haut 
vallon du Boréon ! ! -- ; près de Mollières ! ! -^ ; St-Dalmas de Val- 
deblore ! ! * ; gorges entre Sigale et Sallagriffon ! ! * ; La Paye ! *, 
entre le Mas et St-Auban (herb. Thuret) ; Beuil ! ! * ; entre les Launes 
et le Quartier ! ! * ; St-Etienne de Tinée ! * (Canut in herb. Thuret) ; 
St-Dalmas le Selvage ! !** ; haute vall. du Var * : Las Tourres sur 
Châteauneuf d'Entraunes ! !, Entraunes ! ! et Esteng ! !. 

Plante robuste, atteignant souvent 80-100 cm. de hauteur. Tige 
± aranéeuse, à épines alaires écartées, longues de 2-6 mm. ; rameaux 
florifères prolongés en pédoncules tomenteux, nus, gén. allongés. 
Feuilles lâchement aranéeuses, parfois grisâtres, souvent très cal- 
vescentes, i pinnatilobées, à épines longues de 2-8 mm. Calathides 
volumineuses, solitaires; involucre mesurant jusqu'à 3x6 cm. en 
section longit. ; bractées involucrales moyennes larges de 5-8 mm. à 
la hauteur du pli transversal, à partie située au delà du pli longue de 
10-15 mm., à spinule apicale atteignant 2-4 mm. Corolle et anthères 
comme dans la var. a. 

Mise d'abord en relief par Belli (1. c), cette race a fait l'objet d'une 
note détaillée de Gillot, lequel ne paraît pas avoir eu connaissance 
de la publication de son prédécesseur. Plusieurs des caractères men- 
tionnés par Gillot se montrent sans valeur diagnostique lorsqu'on 
poursuit l'étude du C. alpicola dans l'ensemble de son aire et sur le 
vif aux divers stades de développement des individus. L'indument 
des tiges et des feuilles, auquel cet auteur attribue une grande valeur 
est très variable, tant dans la var. lypicus que dans la var. lali- 
squamus. Selon Gillot, les bractées involucrales du C. alpicola seraient 
dressées à l'anthèse, réfléchies seulement tardivement et à un moindre 



92 . FLORE DES ALPES MARITIMES 

degré que dans le C. nulans (notre var. a). Or, la façon dont se com- 
portent les bractées involucrales à l'anthèse n'est très constante ni 
dans le C. nulans (type), ni dans le C. alpicola. En tous cas, dans le 
C. alpicola, observé à plusieurs reprises sur le vif, les bractées moyennes 
sont souvent complètement réfléchies à l'anthèse et le deviennent 
toujours au cours de la maturité. Le caractère propre du C. alpicola, 
par rapport au C. nulans (sensu stricto) réside dans l'ampleur des 
bractées involucrales extérieures et surtout moyennes dans la région 
du pli transversal, et c'est à ce point de vue qu'il convient de se 
placer pour préciser les affinités de cette race. 

Gillot a comparé le C. alpicola au C. plalylepis Rchb. et Saut., 
mais les affinités entre ces deux groupes ne nous paraissent pas être 
très étroites. La sous-esp. plalylepis Gugler [ap. Schinz et Kell. 
FI. Suisse éd. fr. p. 613 (1909) = C. plalylepis Rchb. et Saut, in 
Flora XIII, 410 (1830) et XXXVIII, 89 (1855), et spec. auth. in 
herb. Burn. ! ; Rchb. FI. exe. p. 282 ; Rchb. f. le. fl. germ. el helv. 
XV, 94, tab. 147 ; Hayek Fl. Steierm. II, 589. Exsicc. : F. Schultz 
herb. norm. nov. ser. n. 2350 ! (Helv.); Magnier fl. sel. n. 1988 ! 
(Helv.) = C. nulans var. plalylepis Ung. Einfl. Bod. Vegel. p. 306 
(1836) = C. plalylepis et C. engadinensis Rouy ap. Gillot in Bull. 
assoc. fr. Bot. V, 251 (1902)] est en effet caractérisée en première 
ligne par la petitesse relative de ses calathides le plus souvent nu- 
tantes, dont l'involucre oscille entre 1,5-2,5x2,5-3,5 cm. en section 
longitudinale. Contrairement à ce que pourrait faire croire le nom 
adopté par Reichenbach et Sauter, les bractées involucrales sont 
relativement étroites ; elles sont à peine ou ne sont pas plus élargies 
dans la région du pli que dans le C. nulans type et ne dépassent guère 
un diamètre de 2-3 mm., tandis que la partie de la bractée sise au 
delà du pli, assez étroitement lancéolée, n'atteint guère que 8-12 
mm. de longueur. Le degré de calvescence ou de villosité sur lequel 
repose surtout la distinction des C. plalylepis (calvescent) et C. en- 
gadinensis ( i; aranéeux-lanuginelleux) est extrêmement variable, 
les formes plus velues prédominant de beaucoup sur les formes cal- 
vescentes non seulement en Suisse, mais aussi au Salzbourg, en Tyrol 
et en Styrie. On voit, d'après ce qui précède, que le C. plalylepis 
Rchb. et Saut, est beaucoup plus proche parent du C. nulans subsp. 
eu-nulans que du C. alpicola, et présente aussi d'incontestables affi- 
nités avec le C. Aemilii. 

En revanche, un rapprochement tout indiqué, bien que Gillot ne 
le mentionne pas, est celui qui doit être fait avec la var. eu-niaero- 
eephalus Nob. [= C. niacrocephalus Desf. Fl. ail. Il, 245 (1798- 
1800) et spec. auth. in herb. Deless. ! ; Dur. AU. fl. Alg. tab. 50, fig. 
1 ; Bail Spic. fl. marocc. p. 520 ; Batt. et Trab. Fl. Alg. Dicol. p. 526. 
Exsicc. : Pitard [)I. Tun. n. 858 ! = C. nulans [3 macrocephalus Fiori 
et Paol. Fl.anal. II. 111,352(1904, p.p.]. Mais dans cette dernière race 



COMPOSITE 93 

(Maroc, Algérie, Tunisie), à calathides très volumineuses (souvent 
4x6-7 cm. en section longitudinale), les bractées involucrales sont 
plus rigides, atteignant parfois jusqu'à 8 et 10 mm. de longueur au 
delà de la plicature, à épine apicale très forte (atteignant parfois près 
de 10 mm. de longueur). Nous ne pouvons d'ailleurs entrer ici dans 
l'analyse des diverses formes de la sous-esp. macrocephalus étrangères 
à notre dition ce qui obligerait à une très longue digression. Rappe- 
lons seulement que l'on rencontre en divers points du domaine médi- 
terranéen des formes douteuses entre les var. lalisqiiamiis et eu- 
macrocephalus. 

L'aire de la var. lalisquamus est encore mal connue. En dehors 
des Alpes maritimes, elle a été signalée par Gillot et par G. Rony 
dans les Pyrénées et dans les départements des Hautes-Alpes, de 
l'Isère et de la Savoie. Nous l'avons vue, bien caractérisée, de la Hte 
Savoie (Alpes Lémaniennes) et de Suisse (Hurden, dans le canton 
de Schwyz, ait. 1400', août 1872, leg. Eggler, in herb. Burn. !) et 
il est probable qu'elle se retrouvera dans les Alpes orientales. 

Var. Y chrysacanthoides ^ = C. chrysacanlhus Willk. et Lge 
Prndr. fl. hisp. II, 198 (1865) ; non Ten. 

Hab. : Fréquente à Andon ! ! * et dans le val de Thorenc ; Esteng !!*, 
aux sources du Var. — A rechercher. 

Plante trapue, beaucoup plus basse que dans la var'. précédente, 
haute de 30-50 cm. Tige assez fortement aranéeuse, à épines alaires 
nombreuses, serrées, jaunâtres, atteignant 3-7 mm. ; rameaux flori- 
fères assez courts, ailés-épineux jusque sous les capitules disposés en 
corymbe, ou à pédoncules nus très courts et peu apparents. Feuilles 
lâchement aranéeuses, plus profondément pinnatilobées, à épines 
longues de 3-8 mm., plus raides. Calathides volumineuses, solitaires 
(parfois géminées), dressées ou inclinées ; involucre mesurant jusqu'à 
2,5x4,5 cm. en section longit. ; bractées involucrales moyennes 
larges de 3-5 mm. à la hauteur du pli transversal, à partie située au 
delà du pli longue de 10-15 mm., à spinule apicale longue de 2-4 mm. 
Corolle et anthères comme dans la var. a. 

Cette variété est reliée à la précédente par l'intermédiaire des 
formes moins fortement épineuses et à pédoncules nus plus déve- 

^ Planta qiiam in var. praeccndente hiimilior, 30-50 cm. alta. Caiilis araneosus, spinis 
alaribus crebris, confertis, lutcolis, 3-7mm. longis ferox ; rami floriferi abbreviati, 
usque ad capitula corynibose disposita alato-spinosi, pedunculis midis tomentosis 
nullis vel valde abbreviatis. Folia laxe araneosa, profondius pinnatiloba, spinis rigidio- 
ribus 3-8 mm. longis. Capitula magna, solitaria vel subsolitaria, erecta vel nutantia ; 
involucrum sect. long, ad 2,5 X 4,5 cm. ; bracteae involucrales mediae ad plicam 
3-5 mm. latae, parte ultra plicam sita 10-15 mm. longa, spinula apicali 2-4 mm. longa. 



94 FLORE DES ALPES MARITLMES 

loppés, mais elle n'en constitue pas moins un groupe remarquable, 
lequel rappelle à bien des égards le C ehrysaeanthus Ten. [Cal. sem. 
Iiort. neap. ann. 1825, p. 12 ; id. FI. neap. prodr. app. V, 26 ; id. Syll. 
fl. neap. p. 412; DC. Prodr. VI, 622; Fiori et Paol. FI. anal. II. 
III, 353. Exsicc. : Rigo iter it. IV, n. 603 !], espèce des Apennins, 
d'Istrie et de Dalmatie. Mais le C. ehrysaeanthus se distingue par sa 
souche oblique-traçante, vivace, émettant des rosettes de feuilles 
stériles; les feuilles sont pinnatifides, à lobes très profondément 
trifides, les lobules étroits et lancéolés. S'il est exact, comme le dit 
Halacsy, que le C. tayçjcteus Boiss. et Heldr. [Diagn. pi. or., ser. 2, 
m, 42 (1856) ; Halacsy Consp. fl. graee. II, 103 (incl. var. parnassicus 
Hal.). Exsicc. : Heldr. herb. graec. norm. n. 709 ! = C. nulans var. 
taygeleus Heldr. Chlor. Parn. p. 21 (1890)] soit bisannuel, il y aurait 
encore là un groupe voisin de la var. chrysacanthoides, en différant 
d'ailleurs par les feuilles profondément pinnatifides et les bractées 
involucrales contractées en une très longue épine dure et concave. Le 
C. laygeteus Boiss. et Heldr. a été identifié par M. Fiori [ Fl. anal. II. 
111,352 (1904)1 avec le C. nulans longispinus Moris [Fl.sard. Il, 475 
(1840-43)] de la Sardaigne centrale, identification qui nous paraît 
fort douteuse. — L'aire connue de la var. ehrysacanlhoides embrasse 
— outre les Alpes maritimes — les territoires espagnols de Galice, 
Navarre et Catalogne, selon les indications de Willkomm et Lange; 
nous l'avons vue de la province de Léon (Combente de Arvas, leg. 
Bourgeau pi. d'Esp. ann. 1864, sine n" !, f. leucanthus =-- C. ehrysa- 
eanthus var. leucanthus Willk. et Lge 1. c.) et de Biscaye (Pena de 
Aiseorri entre Otzaurte et San Adrien, leg. Barbey !). 



CENTAUREA L. emend. 

Ce genre a fait jadis — dans les Matériaux pour servir à la flore 
des Alpes maritimes d'Emile Burnat — l'objet d'une monographie 
rédigée par l'un de nous (J. Briquet Monographie des Centaurées des 
Alpes maritimes, 196 p. in-8, 1 pi., 12 vign. Bâle, Genève et Lyon, 
mars 1902). Cette monographie présentait en détail l'état des con- 
naissances de cette époque relativement à ce groupe difficile : nous 
y renvoyons le lecteur pour tout ce qui concerne la morphologie, 
l'anatomie et la biologie de nos Centaurées. Mais au cours de ces 
vingt-sept années, le genre Centaurea a été traité à nouveau, non seu- 
lement dans la Flore de France de G. Rouy et dans le Flora analilica 
de MM. Fiori et Paoletti, ainsi que dans d'autres flores, mais encore 
dans une série de monographies ou de mémoires spéciaux, dont les 
principaux sont les suivants : 1. A. v.Hayek Die Centaurea -Arten 
Oesterreich-Ungarns, 189 p. in-4, 12 pi., 3 fig. [Denkschr. Malh.-natunv. 



COMPOSITE 95 

Cl. Akad. Wiss.Wien LXXII (1901)]i. —2. W. Gugler Zur Sys/emafi/c 
der Cenlaureengruppe Jacea [M Ht. bayer, bol. Ges. I, 399-408 (1904)]. 

— 3. W. Gugler Die Cenlaiireen des ungarischen Nalionalmuseums 
[Ann. hisl.-nal. miisei nalionalis hungarici VI, p. 1-C97, 1 pi. (1907)]. — 
4. J. Wagner A magyaror.s:agy Cenlaureak ismerlelese {Cenlaureae 
Hiingariae).[Malh. es. term. kôzl. XXX, 6(1910), 183 p. 11 fig., 10 pi.]. 

— 5. H. Saintange-Savouré Cenlaurea vulgaris Godron. Descriplion 
des sous-espèces, races, variélés el formes de Iransilion [Bull. soc. 
linn. Norm., sér. 6, III, 189-236 (1910)]. — 6. Zinsmeister-Gugler 2 
Die bayerischen Arien der Gallung Cenlaurea und ihre Formenkreise 
[Ber. bayer, bot. Ges. XIV, p. 1.56-204 (1914)]. — 7. A. v. Hayek 
Cenlaureae novae et combinaliones nominum Cenlaurearum novae I 
[Fedde Rep. XII, p. 123-126 (1913)] et II [Fedde Bep. XIV, p. 219- 
220 (1915)]. — 8. A. V. Hayek Kritische Sludien ûber den Fornicnkreis 
der Cenlaurea Jacea L. s. 1. [ Verh. zooi. bol. Gesellsch. \]'ien LXVIIl, 
159-214 (1918)]. — En outre, A. v. Hayek publié un exsiccata : 
Cenlaureae exsiccalae crilicae, dont les fascicules l-lll comportent 140 
numéros. 

Le travail de M. Saintange-Savouré apporte les remarques d'un 
observateur zélé, mais très insuffisamment renseigné sur la biblio- 
graphie spéciale des Centaurées (l'auteur ne paraît pas avoir eu 
connaissance des travaux de Briquet, v. Hayek et Gugler), ce qui a 
comme conséquence l'emploi d'une nomenclature contraire aux 
règles. En revanche, les monographies de A. v. Hayek et de Gugler 
constituent d'importantes contributions à la connaissance du genre 
Cenlaurea. — En 1901, A. v. Hayek avait abordé le genre Cenlaurea 
en adoptant des « petites espèces », celles-ci étant circonscrites au 
moyen de la « méthode géographico-morphologique ». Nous ne reve- 
nons pas ici en détail sur les critiques que nous avons, à plusieurs 
reprises, adressées aux botanistes qui appliquent ces principes de 
spécification ^. Le principal grief est pour nous celui-ci : les formes 
intermédiaires appartenant aux lignées de transition (à l'exclusion 
des hybrides) n'exercent qu'une influence faible ou nulle sur la sys- 
tématique spécifique de ces auteurs ; on ne les "ignore pas, mais on 
procède comme si elles n'existaient pas, sauf quand il s'agit de dis- 
serter sur les problèmes de phylogénie. Pour nous, au contraire, qui 

' Cette monographie porte la date de 1901, mais nous ne l'avons reçue que lorsque 
l'impression des Centaurées des Alpes maritimes était presque terminée (manuscrit 
achevé et préface rédigée en août 1901). 

^ Mémoire rédigé par M. J. B. Zinsmeister d'après les fragments qu'avait laissés W. 
Gugler (t sept. 1909). 

^ Voy. en particulier : .J. Briquet Observations critiques sur les conceptions actuelles 
de l'espèce végétale au point de vue systématique [Burnat FI. Alp. nuir. III, surtout p. 
XVI-XIX (1899)] ; Cavillier in Burnat op. cit. V, p. 86 et suiv. (1913) ; Briquet et 
Cavillier in Burnat op. cit. V, p. 297 (1915). 



96 FLORE DES ALPES MARITIMES 

cherchons à donner en systématique une idée claire de Venseinble des 
fails, nous estimons que les lignées de transition doivent jouer un 
rôle capital dans la constitution des groupes spécifiques : sauf dans 
des cas spéciaux où interviennent des considérations d'opportunité ^, 
nous ne pouvons présenter comme spécifiquement distincts des 
groupes qui sont étroitement unis, sans hiatus, par des lignées de 
transition. — Nous devons cependant à la vérité d'ajouter que dans 
ses derniers travaux, A. v. Hayek s'est placé à un point de vue beau- 
coup moins extrême et s'est sensiblement rapproché de nos concep- 
tions, en réduisant plusieurs de ses espèces de jadis au rang de sous- 
espèces, en décrivant des variétés (races), bref en constituant des 
espèces collectives. Au surplus, nous tenons à dire que nous avons 
utilisé avec grand profit les travaux de cet auteur, dont les qualités 
de sagacité et de clarté sont bien connues. — La monographie de 
M. J. Wagner, écrite en hongrois avec des diagnoses latines, est dans 
la ligne tracée par A. v. Hayek; étant donné le territoire spécial 
qu'elle envisage, elle présente moins d'intérêt pour la flore des Alpes 
maritimes. — Les travaux de Cxugler sont rédigés selon des principes 
voisins des nôtres. Les divergences que présente notre exposé par 
rapport au sien sont surtout dues, croyons-nous, au fait que cet 
auteur jugeait des Centaurées de l'Europe occidentale d'après des 
matériaux insuffisants (parfois même absents !) et à ce que, pour 
plusieurs d'entre elles, il manquait de cette expérience que donne 
l'étude des plantes sur le terrain. 

Si maintenant nous revenons à la Monographie des Centaurées des 
^ilpes marilimes, à laquelle A. v. Hayek et Gugler ont décerné des 
éloges et des critiques, également bienveillants, nous devons, à 27 ans 
de distance, surtout lui faire le reproche d'avoir énuméré les groupes 
distingués à l'intérieur des espèces, sans les avoir suffisamment hié- 
rarchisés. Les groupes sont trop souvent qualifiés de sous-espèces ou 

' On nous a quelciuefois demandé en quoi peuvent consister ces «motifs d'opportunité». 
En voici deux exemples. — L^ne flore circonscrite à un territoire limité ne fournit sou- 
vent pas tous les éléments nécessaires à l'établissement de groupes étudiés à fond quant 
à leur hiérarchie et à leurs limites. Le floriste se borne donc — sous peine d'étendre 
démesurément le champ de son travail et de laisser ce dernier inachevé — à donner 
une idée aussi claire que possible des groupes tels qu'ils sont représentés dans sa dition, 
laissant à un monographe futur le soin de les hiérarchiser ou éventuellement de les 
réunir. — Ueuxiènie exemple, auquel Alph. de Candolle, avec sa grande expérience 
et son bon sens habituel, a fait allusion [Souu. remarques sur la nomencl. bot. p. 11 (1883)]. 
Il se peut fort bien qu'une famille ou une tribu ne contienne pas de genres au sens 
classique de ce mot, mais seulement des espèces ; qu'un genre soit constitué uniquement 
par des séries de variétés. Dans des cas comme ceux-là (llieracium, liosa § Cynorrhodon, 
etc.) — théoriquement importants parce qu'ils correspondent à des phases intéres- 
santes de l'histoire évolutive — on sera amené à rassembler les variétés en espèces (ou 
de réunir les espèces en genres) par analogie avec les espèces (les genres) au sens linnéen 
du mot, malgré l'absence de limites nettes, afin de donner à la systématique du groupe 
un caractère synoptique et pratique. 



COMPOSIT.E 97 

de variétés, ce qui est factieux déjà au simple point de vue de la 
nomenclature ^. La clarté n'exige nullement une simplification à 
outrance, surtout quand cette dernière aboutit à mettre sur le même 
pied des groupes dont la valeur systématique est certainement diffé- 
rente. Nous avons donc complètement repris le travail de 1902 en 
tenant compte de ce desideratum, en utilisant les données nouvelles 
apportées par nos successeurs et par les matériaux accumulés, enfin 
en tirant parti de l'expérience acquise par les nombreux voyages 
faits depuis cette époque dans les Alpes maritimes. 

1SS8. Ceiitaurea Rhapontica^ L. Sp. éd. 1, p. 915 (1753); 
Vill. Hist. pi. Dauph. III, 44; Briq. Cent. Alp. mar. p. 52; Gugl. Cent, 
ung. Nationalmus. p. 235 = Rhapontica Rhapontica Hill Hort. Kew. 
éd. 1, p. 69 (1768) = Rhaponticiim scariosum Lamk FI. fr. II, 38 
(1778) = Serratula rhaponticum DC. FI. fr. IV, 87 (1805) = Cen- 
iaurea scariosa Rouy FI. Fr. IX, 114 (1905). 

Juillet-août. — Pâturages frais des régions montagneuse et subalpine, 
sur calcaire et silice, depuis le' mont Toraggio jusque dans la haute 
vallée de la Stura et dans le massif du Mounier. Se retrouve dans le 
départ, des Basses-Alpes, près de nos limites. 

I. Subsp. scariosa Gugl. Cent. ung. Nationalmus. p. 236 (1907). 

Feuilles caulinaires rapprochées de façon à laisser un long pédon- 
cule nu sous la calathide. — Sous-espèce calcifuge. 

Var. a genuina Briq. Cent. Alp. mar. p. 55 (genuinum) = C 
rhapontica Ail. FI. ped. n^ 587 (1785) et herb. ! ; Gaud. FI. helv. V, 
409 = Rhaponticum scariosum Gr. Godr. FI. Fr. II, 239 (1850) ; 
Ard. FI. Alp. mar. p. 203. Exsicc. : Soc. dauph. n. 1276 ! (Isère) 
= Serratula Rhaponticum Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 47, 
tab. 74 (1852) = C. Rhapontica a typica Fiori et Paol. Fl. anal. 

1 Règles de la nomenclahire botanique, Recomm. XVIII : « Ne pas publier un nom 
sans indiquer clairement... une opinion sur la nature du groupe auquel ils (les botanistes) 
donnent le nom ». 

' Dans la Monographie des Centaurées des Alpes maritimes M. Briquet a écrit C. 
Rhaponticum et non pas C. Rhapontica, estimant devoir rétablir l'épithète spécifique 
Rhaponticum, parce qu'empruntée à la plus ancienne graphie du genre Rliaponticum 
(C. Bauhin, Lobel), tandis que la graphie Rhapontica n'a été employée par Hill (Veg. 
Syst. IV, 47) qu'en 1762. Mais les Règles de la nomencl. bot. (art. 19 et 57) n'admettent 
pas ce procédé et l'épithète spécifique doit être conservée telle que Linné l'a établie 
(Rhapontica). 

7 



98 FLORE DES ALPES MARITIMES 

//. III, 323 (1904) = C. Rhapontica a scariosa Fiori Nuov. //. anal. 
IL II, 716 (1927). 

« Supra thermas Vinadienses editiora alpina pascua versus sanc- 
tuarium Sanctae Annae inhabitat » (AU. 1. c.) ; près de Ste Anne de 
Vinadio ** (Ard, 1. c.) ; bassin sup. de la Stura ** : vallon sup. de 
Pontebernardo, près du gias Vallonetto ! (Ferrari in herb. Burn.) et 
dans le vallon de Stau ! !. 

Feuilles gén. grisâtres à la page inférieure, moins blauches-tomen- 
teuses que dans la var. y, les basilaires à limbe largement lancéolé, 
aigu, arrondi ou un peu échancré à la base, irrégulièrement dentées, 
les caulinaires toutes i pétiolées, parfois lyrées à la base, rapprochées. 
Calathides souvent un peu plus petites que dans les var. suivantes. 

IL Subsp. lyrata Gugl. Cent. iing. Nationalmus. p. 23Q (\907) — 
Rhaponticum scariosiim (cum var. lyratum) de Not. Rep. p. 238 (1848). 

Feuilles caulinaires nombreuses, assez également réparties le long 
de la tige jusque sous la calathide. — Sous-espèce calcicole. 

Var. p heleniifolia Arcang. FI. it. éd. 1, p. 387 (1882); Briq. 
Cent. Alp. mai: p. 55 (1902) = Rhaponticum heleniifolium Gr. Godr. 
FI. Fr. II, 293 (1850). Exsicc. : Soc. dauph. n. 4157 ! (Basses-Alp.) ; 
FI. exsicc. austro-hung. n. 2247! (Tir. mer.) = Serratula heleniifolia 
Sch. Bip. in Flora XXXV, 153 (1852) et ap. Rchb. f. le. fl. germ. 
et helv. XV, 47, tab. 75 = S. Rhaponticum var. heleniifolium {helc- 
nifolia) Gremli Excursionsfl. Schw. éd. 6, p. 251 (1889) = Centaurea 
Rhapontica ,3 lyrata (incl. f. heleniifolia) Fiori et Paol. Fl. anal. It. 
III, 323 (1904) = C. scariosa « forme « C. heleniifolia Rouy Fl. Fr. 
IX, 115 (1905) = C. Rhapontica subsp. lyrata f. genuina Gugl. 
Cent. ung. Nationalmus. p. 236 (1907) = C. heleniifolia Fritsch 
Excursionsfl. Oest. éd. 2, p. 645 (1909). 

Montagnes de Tende !** (herb. Univ. Gênes, sans date ni nom de 
collecteur) ; terrasses gazonnées au pied des rochers du mont Longon ! !*, 
à l'est de Vignols (massif du mont Mounier). — E. Reverchon a dis- 
tribué des échant. de cette variété avec la mention u Annot, rochers de 
Castelet, rare, 28 juill. 1874». Reverchon a reconnu, dans une lettre 
adressée à E. Burnat, que ces échant. provenaient en réalité des Alpes 
du Dauphiné ! 



COMPOSIT.E 99 

Feuilles fortement blanches-tomenteuses à la page inférieure, les 
basilaires à limbe oblong ou ové-oblong-, aigu, brièvement rétréci à 
la base et ± décurrent sur le pétiole, indivis ou parfois lyré-lobulé à 
la base, régulièrement denté en scie, les supérieures sessiles. — Les 
échant. à feuilles inférieures pourvues d'un limbe lyré-lobulé à la 
base, et à feuilles caulinaires parfois plus fortement dentées, consti- 
tuent le C. lijrata Bell. [App. fl. ped. p. 40 (1793) ; non Pers., nec. 
Sol. = Rhaponlicum scariosum [3 lijralum DC. Proclr. VI, 664 (1837) 
et spec. auth. in herb. Deless. ! — R. scariosum var. pinnalofissum 
Porta ap. F. Schultz (Keck) Herb. norm. nov. ser. n. 2352! (Tir. 
mer., nomen tantum, ann. 1882)]. 

Var. Y Bicknellii Briq. Cent. AIp. mar. p. 56 (1902) ; Fiori et 
Paol. Fl. anal. II. III, 323 = Rhaponlicum scariosum Bicknell FL 
Bordigh. p. 158 (1896) = C. Rhapontica subsp. lyrala f. Bicknellii 
Gugl. Cent. ung. Nationalmus. p. 236 (1907). 

Massif du mont Frontè ** : abondant en plusieurs localités (Mader in 
litt.) et prairies à l'E. du Passo délia Guardia !, 1500 m. (Mader in 
herb. Burn.) ; pentes herbeuses du mont Toraggio ! !**, versant S., 
1700-1800 m. ; col de Tende **, sans date (étiq. ms. in herb. Univ. 
Gênes) ; in alpibus nicaeensibus, ex herb. Vivianii (de Not. in herb. 
mus. Taur.). 

Feuilles fortement blanches-tomenteuses à la page inférieure, les 
inférieures longuement pétiolées à limbe de pourtour oblong-lancéolé, 
acuminé au sommet, profondément pinnatiséqué, à segments lan- 
céolés ou oblongs-lancéolés, dentés en scie, les caulinaires de même 
forme, plus brièvement pétiolées, les supérieures sessiles, incisées à 
la base ou indivises. Calathides souvent plus grandes que dans les 
var. a et p. 

Si Gugler avait vu la var. Bicknellii, il n'aurait certainement pas 
eu l'idée de la traiter comme une simple forme de la variété précé- 
dente,, dont elle diffère abondamment par un port sui generis et une 
aire de distribution strictement endémique dans les Alpes de Ligurie. 
Ce n'est pas là non plus le C. lyrala Bell., ainsi que l'a suggéré dubi- 
tativement Rouy {Fl. Fr. IX, 115), car la description ne répond pas 
aux caractères de la var. Bicknellii. L'original du Rhaponlicum sca- 
riosum p hjralum de P. de Candolle, tel qu'il est conservé dans l'herb. 
de Haller fil. (maintenant herb. Delessert), est un échantillon typique 
du C. Rhapontica ^ Iieleniifolia, à feuilles inférieures ± lyrées, pro- 
venant du col de la Bernina (Grisons), à tige feuillée jusqu'au sommet. 
On n'indique, il est vrai, avec certitude la var. heleniifolia pour les 



100 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Grisons que dans les massifs de l'Alvier et du Rhaetikon, et M. Rûbel 
[Pflanzengeogr. Mon. Berninageb. p. 451 (Engl. Bol. Jahrb. XLVII, 
ann. 1912)] ne la signale pas expressément dans le territoire de la 
Bernina. Cela est probablement dû au fait que dans cette région la 
limite entre les var. genuina et heleniifolia est obscurcie plus qu'ail- 
leurs par des formes intermédiaires, difficiles à rapporter avec pré- 
cision à l'une ou à l'autre des races, mais il est hors de doute que 
la var. heleniifolia s'étend à l'Engadine, d'où nous avons vu plusieurs 
échant. bien caractérisés. — Les matériaux liguriens qui ont servi à 
De Notaris pour la rédaction de son Reperlorium, tels qu'ils sont 
représentés dans l'herbier de l'Université de Gênes, se rapportent à 
nos variétés p et y, sans qu'il soit possible de se rendre compte exac- 
tement de ce que l'auteur entendait sous le nom de Rhaponlicum 
scariosum var. lyralum. 

1229. Centaorea conifera L. Sp. éd. 1, p. 915 (1753) ; Ail. FI. 
ped. n. 588 et herb.!; Y\\l Hist.pl. Dauph. 111,45; Briq. Cent.Alp. 
mar. p. 57. Exsicc, : FI. it. exs. n. 386 ! = Leuzea conifera DC. 
FI. fr. IV, 109 (1805); Basteri FI. lig. Camp. II, 35; de Net. Rep. 
p. 238 ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 271 ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 
54, tab. 84 ; Ard. Fl. Alp. mar. p. 204 ; Bicknell FL Bordigh. p. 158. 

Garigues, brousses rocailleuses, pineraies exposées au soleil. — Alpes 
d'Albenga ** : Mont Arena près Zuccarello ! !, 500-600 m., et descente 
du mont Nero sur Consciente ! !, 300-400 m. ; collines arides entre 
Oneglia et Porto Maurizio ! ** (G. Gentile leg., in herb. Burn.) ; Passo 
Venna du mont Faudo ! ** (Gentile in herb. Burn.) ; monte Baraccone 
sur Camporosso ! ** (Bicknell in herb. Burn.) ; in pînetis supra Ven- 
timiglia ! ** (Fl. it. exs. cit.), et ailleurs (Bicknell Fl. Bordigh. p. 158) ; 
près St-Dalmas de Tende ! -- (h. Bicknell) ; plateau du mont Agel ! * 
(Brugère in h. Burn.) ; collines voisines de Nice ! * et de Drap ! * 
(Barla in h. Burn.) ; Lucéram ! * (herb. Thuret) ; entre l'Escarène et 
Berre ) ! * ; mont Férion ! ! *, 1000 m. ; St-Martin Vésubie ! * (herb. 
Thuret) ; près du confluent du Var et de la Vésubie ! ! * ; entre Tour- 
rette et Gilette ! ! *, vers 600-800 m. ; partie inf. du vallon de Dui- 
nas ! ! * près St Sauveur de Tinée ; Rimplas ! * (herb. Thuret) ; entre 
Puget-Théniers et la Croix ! ! * ; mont Long près Roquesteron ! !* ; 
vallon de Pâli, entre Cuébris et Sallagriffon ! ! * ; entre Daluis et le 
Var ! ! *, puis au-dessus de Daluis ! ! *, vers 1000 m. ; au-dessus de 
Guillaumes, sur le chemin de Bouchenières ! ! * ; près St-Martin d'En- 



COMPOSITE 101 

traunes ! * Reverch. in h, Burn.) ; St-Césaire près Grasse ! ! * ; Annot* 
(?), Reverchon in h. Burn. 

Espèce à feuilles extrêmement variables quant à la profondeur et 
à l'étroitesse des divisions du limbe (parfois même, le limbe est sub- 
indivis ou indivis). Rouy [FI. Fr. IX, 114) a distingué une sous-var. 
subacaulis Rouy, à tiges très courtes, à feuilles la plupart basilaires, 
dépassant la calathide. C'est là un état purement individuel, assez 
fréquent dans les garigues très arides : on rencontre d'ailleurs souvent 
ces échant. acaules ou subacaules pêle-mêle avec des individus cau- 
lescents. Quant à la var. macrocephala Rouy (1. c), nous ne pouvons 
y voir qu'une forme individuelle macrocéphale, car le volume des 
calathides varie beaucoup d'un échant. à l'autre ; la grosseur des 
calathides nous paraît être d'ailleurs indépendante de la ramification 
des tiges (celles-ci le plus souvent simples). 

1 S30. C. «lacea L. Sp. éd. 1, p. 914 (1753), sensu ampliato ; 
Coss. et Germ. FI. env. Paris p. 392 ; Briq. Cent. Alp. mar. p. 61 ; 
Fiori et Paol. FI. anal. It. III, 325 = C. vulgaris Godr. FI. Lorr. 
II, 53 (1843) ; Saint-Sav. in Bull. soc. linn. Norm. sér. 6, III, 194 
= C. variabilis Léveillé in Bull. soc. se. nat. Ouest Fr. VII, 278 
(1897) ; Parm. in Monde des pi. VII, 168 ; Lév. in Bull, assoc. fr. 
Bot. I, 50 (1898). 

Espèce différenciée en un très grand nombre de sous-espèces, de 
variétés et de formes, dont les suivantes ont été constatées dans notre 
dition. 

I. Subsp. angustifolîa Gvemli Excursionsfl. Schweized. 2, p. 248 
(1874) ; Gugl. in Mitt. bayer. Ges. I, 405 (1904) et Cent. ung. Natio- 
nalmus. p. 47 (1907) = C. amara L. Sp. éd. 2, p. 1292 (1763), sensu 
ample ; Ail. FI. ped. n. 585 et herb. ! ; de Not. Rep. p. 239 et herb.! ; 
Ard. FI. Alp. mar. p. 203; Basteri FI. lig. Comp. II, 38; Gr. Godr. FI. 
Fr. U,240(exc\.syn.C.serotina Bor.); Bickn. Fl.Riv.t. XXXII et 
FI. Bordigh. p. 159 = Jacea alba et J decumbens Delarbre FI. 
Auv. éd. 2, p. 201-202 (1800) = C. Jacea p amara Vis. ^ FI. daim. 
II, 32 (1847) ; Fiori et Paol. FI. anal. It. III, 326 = Jacea amara 
Fourr. Cat. pi. Rhône p. 112 (1869). 

• D'après la synonymie et la diagnose, le C. Jacea var. amara de Visiani ne s'applique 
pas uniquement au C. Weldeniana Rchb., mais embrasse l'ensemble des formes de la 
sous-espèce angustifolia. 



102 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Appendices des écailles involucrales orbiculaires, entiers ou irré- 
gulièrement fendus. Feuilles supérieures linéaires-lancéolées ou sub- 
linéaires, aranéeuses. — Floraison généralement autumnale. 

Var. a angustifolia Rchb. FI. germ. exe. p. 213 (1831) = C. 
amara L. 1. c, sensu stricto. Exsicc. : Billot fl. Gall. et Germ. exs. 
n. 806 ! (Meurthe-et-Mos.), 806 bis ! (Ht-Rhin) et 806 ter ! (Cher) ; 
Soc. dauph. n. 3783 ! (Vaucluse) et 3783 bis ! (Saône-et-Loire) ; 
Magnier fl. sel. n. 2354 ! (Côte-d'Or) et 3427 ! (Isère) = Jacea 
supina Lamk Fl. fr. II, 53 (1778) = C. angustifolia Schrank Bayer. 
Fl. II, 376 (1789). Exsicc. : Magnier fl. sel. n, 2230 ! et 2231 (Germ.) 
= C. alba Lois. Fl. gall. II, 592 (1807) = C. Bellardi Colla Herb. 
ped. III, 273 (1834) = C. Jacea subvar. serotina Coss. et Germ. 
Fl. env. Paris p. 392 (1845) = C. amara (cum var. pannonica) 
Heuff. Enum. pi. Ban. Ternes, p. 142 (1858) = C. gracilior Reut. 
Cat. pi. vase. Genève éd. 2, p. 117 (1861) excl. var. p et spec. auth. ! 
= C. approximata Gren. ap. F. Sch. herb. norm. nov. ser. n. 586 ! 
(Doubs) absque diagn.= C. amara a amara Franch. Fl. Loir-et-Cher 
p. 323 (1885) = C. variabilis subsp. C. Jacea var. amara Lév. in Bull, 
assoe. fr. Bot. I, part. 1,51 (1898) = C. amara (excl. var. y) et «formes» 
C. saxieola et C. approximata Rouy in Bull, assoc. fr. Bot. I, part. 1, 
82-84 (1898) = C. Jacea « forme » C. Sehrankii Rouy op. cit. p. 85 
(1898) = C. pannonica Hayek Cent. Oest.-Ung. p. 118 (1901). Exsicc. : 
Doerfl. herb. norm. n. 2851 ! (Hung.) ; Fl. exs. austro-hung. n. 
3419 ! (Hung. et Austr. inf.) et 4154 ! (Austr. inf.) = C. Jacea a. 
amara Briq. Cent. Alp. mar. p. 64 (1902) p.p. = C. Jacea subsp. 
angustifolia I typica (excl. f. Weldeniana) Gugl. in Mitt. bayer, bot. 
Ces. I, 406 (1904) = C. Jacea f. C. Sehrankii et C. ruscinonensis 
(p. p.), subsp. C. amara (excl. var. y) et f. C. scopulicola et C. appro- 
ximata Rouy Fl. Fr. IX, 118-123 (1905) = C. Jacea subsp. angus- 
tifolia 1 intégra a pannonica Gugl. Cent. ung. Nationalmus. p. 59 
(1907) = C. vulgaris subsp. C. amara et race C. Weldeniana p 
braeteata (p. p.) Saint-Sav. in Bull. Soc. linn. Norm., sér. 6, III, 
199-201 (1910) = C. Jacea subsp. pannonica et subsp. amara Hayek 
in Fedde Rep. XIV, 219-220 (1915). Esxicc. : Hayek Cent, exsicc. 
n. 84 ! (Bulg.) et 85 ! (Alp. mar. it.) = C. Jacea subsp. angustifolia 
var. approximata et var. pannonica Hayek in Verh. zool.-bot. Ges. 
Wien LXVIII, 201 (1918). 



COMPOSIT.E 103 

Lieux secs et arides de la région littorale, et dans la plaine piémon- 
taise. — Nos localités : Albenga ! ! **, près du rivage ; près de Monas- 
tero-Mondovi ! ! ** ; supra oppidum Ventimiglia ! ** (Hayek exs. cit. 
n. 85 !) ; env. de Nice * : bords des chemins à Drap ! (h. Thuret) et 
vallon du Donareou près Colomars ! !. 

Plante haute de 10-100 cm., à tige dressée ou ascendante, parfois 
couchée, rameuse, rarement simple dans les petits échantillons, à 
rameaux raides, grêles, allongés, ascendants-étalés. Feuilles infé- 
rieures pétiolées, lancéolées-oblongues, lancéolées ou linéaires-lan- 
céolées, entières ou dentées, plus rarement pinnatifides, rudes, d'un 
vert grisâtre ; les supérieures sessiles, linéraires ou étroitement 
linéaires-lancéolées, entières ou munies de deux petites dents à leur 
base, blanchâtres-aranéeuses, fermes. Calathides isolées au sommet 
des rameaux, entourées de quelques feuilles réduites. Péricline rela- 
tivement petit, semi-ovoïde, mesurant env. 13-15x12-14 mm., à 
écailles imbriquées cachées par leurs appendices ; appendices plus 
larges que l'écaillé, scarieux, appliqués, concaves, orbiculaires, entiers 
ou irrégulièrement fendus, blancs, fauves ou bruns à marge plus 
claire. Akènes dépourvus d'aigrette ou ceux du centre indistinctement 
pourvus d'une aigrette rudimentaire. 

Les formes de ce groupe, à aire plutôt méridionale et à floraison 
tardive, présentent de nombreuses variations dans le degré de division 
des feuilles inférieures, la densité de l'indument, la grandeur des 
calathides, la coloration des écailles involucrales. 

En dernier lieu, A v. Hayek a cru pouvoir distinguer une variété 
(dans le sens de race) approximala Hayek, occidentale, à feuilles 
inférieures le plus souvent divisées, à calathides larges de 12-14 mm., 
à écailles involucrales relat. petites, foncées et pourvues d'une large 
marge claire, et une var. pannonica Gugl., orientale, à feuilles infé- 
rieures le plus souvent entières, à calathides larges de 12 mm., à 
écailles involucrales relat. grandes, moins foncées. Mais, après examen 
d'une très grande série de provenances, nous devons constater de si 
nombreuses exceptions à la caractéristique indiquée, qu'il faut re- 
noncer à cette distinction. Il n'y a pas là deux races géographiquement 
reconnaissables, mais plutôt un très grand nombre de lignées carac- 
térisées par des nuances insaisissables et souvent effacées par des 
variations locales ou individuelles. Tout récemment, A. v. Hayek 
a encore distingué, sous le nom de C. Jacea subsp. amara, une troi- 
sième race qui serait le représentant de ce groupe dans le domaine 
méditerranéen occidental, mais sans indication de caractères dis- 
tinctifs. Si l'on compare dans les Ceniaureae exsiccalae crilicae les 
n°^ 84 (C. Jacea subsp. pannonica) et 85 (C. Jacea subsp. amara), on 
constatera que les différences qui séparent ces deux plantes sont de 



104 FLORE DES ALPES MARITIMES 

l'ordre des écarts que l'on peut relever, dans notre dition, d'une 
colonie, parfois même d'un individu à un autre. Nous ne pouvons 
pas, pour ce motif, accepter la distinction des trois groupes amara, 
pannonica et approximala. 

On sait que Gugler a établi une sous-espèce distincte [C Jacea 
subsp. C. jungens Gugl. in Mitl. bayer, bol. Ges. I, 406 (1904) ; Cent, 
ung. Nationalmus. p. 58 ; Bayer. Arl. Gail. Cent p. 165] pour les 
formes établissant le passage entre les sous-espèces anguslifolia et 
eu-Jacea. Cette sous-espèce ne correspond à aucune unité nettement 
définissable, ni au point de vue morphologique, ni au point de vue 
géographique. Il n'y aurait pas de raison, en procédant comme 
Gugler, pour que l'on n'établisse par analogie des sous-espèces pour 
les formes de transition qui unissent entre eux les autres membres 
du groupe Jacea, ce qui aboutirait à l'obscurcissement complet de la 
notion de sous-espèce. Nous renvoyons le lecteur à la critique serrée 
du C. Jacea subsp. jungens qui a été faite par Hayek [Kril. Slud. 
Formenkr. Cent. Jac. p. 175 et suiv. (1918)], aux conclusions duquel 
nous ne pouvons que nous associer entièrement. 

Var. p bracteata = C. bradeata Scop. Del. fl. et faun. Insubr. II, 
17, tab. 9 (1786); Bert. in Roem. Coll. p. 111 ; Hayek Cent.- Art. 
Oest.-Ung. p. 113. Exsicc. : Fl. exs. austro-hung. n. 3418 ! (Tir. 
austr.) = C. alba Sut. Fl. helv. II, 204 (1802) ; non L. = C. amara 
Rchb. Fl. germ. exe. p. 213 (1831) cum var. C. bracteata = C. amara 
var. bracteata DC. Prodr. VI, .570 (1837) = C. Gaudini Boiss. et 
Reut. Diagn. pi. or., sér. 2, III, 70 (1856). Exsicc. : Soc. dauph. n. 
3784 I (Vaucl.) et 3783 ! (Vaucl., sub C. amara) = C. Timbali 
Martr.-Don. PI. crit. Tarn I, 31 (1862). Exsicc. : Magnier fl. sel. 
n. 2767 ! (Aude) = C. Jacea subsp. Gaudini Gremli Excursionsjl. 
Schweiz éd. 2, p. 248 (1874) = C. Jacea var. Gaudini Gremli Neue 
Beitr. Fl. Schw. III, 12 (1883) = C. amara y bractecda et C. amara 
f. C. Gaudini Rouy in Bull, assoc. fr. Bot. I, 82-83 (1898) = C. 
Jacea a amara Briq. Cent. Alp. mar. p. 64 (1902), p. p. = C. Jacea 
p amara e Gaudini Fiori et Paol. Fl. anal. It. III, 326 (1904) = 
C. Jacea subsp. C. amara d bracteata et C. Gaudini Rouy Fl. Fr. 
IX, 122 (1905) = C. Jacea subsp. anguslifolia a pannonica Gugl. 
Cent. ung. Nationalmus. p. 59 (1907),- p. p. — C. vulgaris race C. 
Weldeniana [3 bracteata Saint-Sav. in Bull. Soc. linn. Norm., sér. 6, 
III, p. 201 (1910), p. p. = C. Jacea subsp. bracteata Hayek Krit. 
Siud. Formenkr. Cent. Jac. p. 203 (1918). 



COMPOSITiE 105 

Mêmes stations que la var. précédente, dans les régions littorale et 
montagneuse (jusque vers 1500 m. s. m.). — Nos localités : Près d'Or- 
mea ! ! ** ; entre Ponte di Nava et le col de Nava ! ! ** ; entre Ponte 
di Nava et Viozene ! ! ** ; Carmo Langan ! ! ** entre Triora et Pigna ; 
pentes du mont Toraggio ! ! ** ; plateau du mont Agel ! * (Brugère in 
h. Burn.) ; col de Braus ! ! * et descente du col sur l'Escarène par le 
mont Farguet ! ! * ; Nice !* (Durando in h, Burn.); mont Auri près 
Lucéram ! * (herb. Thuret) ; près de Peira Cava ! ! * et de là à Lucé- 
ram ! ! * ; entre Roqu.billière et St-Martin Vésubie ! ! * ; env. de St- 
Martin Vésubie ! * (h. Thuret) à la Tête de Colmiane ! * (h. Rastoin- 
Brém.) ; près de la ville de Cannes ! ! * ; env. de Bouyon ! * (Consolât 
in h. Burn.) ; la Tour ! *, vall. inf. de la Tinée (herb. St-Yves). 

Diffère de la précédente par le péricline plus globuleux, plus volu- 
mineux, mesurant souvent 14-20 x 14-20 mm., à appendices des 
écailles involucrales presijue orbiculaires, obtus ou arrondis, plus 
grands, très concaves, souvent blancs ou brunâtres, parfois aussi 
(mais plus rarement) d'un brun foncé. 

Cette race — spéciale au versant S. des Alpes et aux Apennins, 
aux Alpes maritimes et provençales d'où elle passe aux Cévennes — 
a été réunie à la précédente dans la Monographie des Centaurées des 
Alpes maritimes. Cette manière de procéder était motivée par les 
nombreuses formes intermédiaires ou douteuses qui relient les var. a 
et p dans l'ensemble de l'aire. Il faut aussi tenir compte du fait ciu'avec 
les matériaux dont nous disposons maintenant, la var. bracleata est 
bien moins caractérisée par les écailles involucrales à appendice albin 
(caractère qui, dans notre dition, souffre de nombreuses exceptions) 
que par la grosseur des calathides, la grandeur et la nature bour- 
soufflée des appendices. Au surplus, si l'on sépare de la var. angiisti- 
/o//a le groupe microcéphale oriental du type amara [var. Weldeniana 
Briq. Cent. Alp. mar. p. 69 (1902) ; Hayek Krit. Stud. Formenkr. 
Cent. Jac. p. 202 = C. Weldeniana Rchb. FI. germ. exe. p. 213 (1831) ; 
Hayek Cent. -Art. Oest.-Ung. p. 115], relié lui aussi à notre var. a 
par de nombreux intermédiaires, on sera nécessairement amené à 
accorder le rang de variété au C. hracteala. Dans notre dition, la var. 
bracleata s'étend depuis le bord de la mer jusque dans l'étage monta- 
gneux, tandis que la var. angustifolia ne sort guère de l'étage inférieur, 
tant sur le versant S. que sur le versant N. des Alpes. 

II. Subsp. Jacea Greml. Excursionsfl. Schweiz, éd. 2, p. 248 
(1874) ; Saint-Sav. in Bull. soc. linn. Norm., sér. 6, III, 201 = C. 
Jacea L. 1. c. sensu stricto ; Ail. FI. ped. n. 584 et herb. 1 ; Gr. 



106 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Godr. FI. Fr. II, 241 ; Ard. FI. Alp.mar. p. 203 = Jacea pratensis 
Lamk FI. fr. II, 55 (1778), p. p. = J. communis Delarbre FI. Auv. 
éd. 2, p. 201 (1800) = Cyanus Jacea Gaertn. Mey. et Scherb. FI 
Wett. III, 172 (1801-02) = Centaurea Jacea subsp. eu-jacea Gugl. 
in Mitt. bayer, bot. Ges. I, 405 (1904) et Cent. img. Nationalmus. 
p. 45 ; Hayek Krit. Stiid. Formenkr. Cent. .lac. p. 204. 

Appendices des écailles involucrales orbiculaires, entiers ou irré- 
gulièrement fendus, plus rarement les inférieurs ± régulièrement 
pectinés-ciliés (formes établissant le passage aux sous-espèces 
suivantes). Feuilles supérieures oblongues-lancéolées, plus amples 
que dans la sous-esp. I. 

Var. Y canescens de Not. Rep. p. 239 (1848) et herb. ! ; Bast. 
FI. lig. Comp. 11,39; Briq. Cent. Alp. mar. p. 69 = C. Jacea a vul- 
garis h canescens Fiori et Paol. FI. anal. II. III, 326 (1904) = C. 
Jacea f. C. ruscinonensis 5 canescens Rouy FI. Fr. IX, 120 (1905). 

Lieux arides de la région littorale : x Niceae, ex herb. H. bot. tau- 
rin. » ! * (de Not. herb.) ; environs d'Antibes * : bois de Vaugrenier ! 
et dunes du golfe Jouan ! ! (herb. Thuret, h. Burn. et h. Bicknell). 

Plante haute de 50-80 cm. Tige robuste, rameuse, à rameaux 
allongés, raides, couverts d'un indûment blanchâtre assez court et 
serré, presque tomenteux. Feuilles inférieures oblongues-allongées, 
longuement atténuées en pétiole à la base, fermes et rudes, brièvement 
hérissées-cendrées sur les deux faces, tomenteuses le long des marges, 
à bords sinués-dentés, plus rarement subentiers, parfois irrégulière- 
ment pinnatilobés ; les supérieures oblongues ou lancéolées, graduel- 
lement raccourcies, sessiles, velues-blanchâtres et rudes ou d'un vert 
cendré sale et densément velues sur les deux faces, entières ou sub- 
entières, plus rarement lobulées, pourvues le plus souvent à la base 
de deux lobes ou dents en forme d'appendices ou d'oreillettes ; les 
ultimes le plus souvent tout à fait entières. Calathides solitaires au 
sommet des rameaux, grosses, entourées de plusieurs feuilles réduites. 
Péricline semi-ovïde, mesurant 14-20 x 14-20 mm., à écailles imbri- 
quées entièrement cachées par leurs appendices ; appendices plus 
larges que l'écaillé, orbiculaires, concaves, scarieux, à bords le plus 
souvent irrégulièrement fendus, bruns ou fauves, rarement blanchâ- 
tres. Fleurs de la circonférence stériles et rayonnantes. Akènes dépour- 
vus d'aigrette ou celle-ci rarement rudimentaire sur les akènes du 
centre. Fleurit en août et septembre. 



COMPOSITE 107 

heC.Jaceaî. iomenîosa Asch. [FI. Brand. p. 348 {1S64) ^C.Jaceay 
lomenlosa Rouy in Bull, assoc. fr. Bol. I, part. 1, 84 (1898) et FI. Fr. 
IX, 118], rapproché avec doute de la var. canescens de Not. dans les 
Centaurées des Alpes marilimes, est une plante complètement diffé- 
rente ; il en est de même pour le C. Jacea var. mollis DC. [Prodr. VI, 
571 (1837)]. La var. canescens est, à divers points de vue, intermé- 
diaire entre les var. bracleala et genuina. Certains échant. se rappro- 
chent de la var. bracleala par des feuilles supérieures relativement 
étroites, tandis que d'autres les ont beaucoup plus larges comme dans 
les formes les plus vulgaires de la var. genuina. parfois même t.rès 
amples et lobulées-auriculées. Elle diffère de toutes deux par son 
indûment blanchâtre ou grisâtre rude et lâche. Au total, nous croyons 
devoir rattacher la var. canescens à la sous-espèce eu-Jacea à l'inté- 
rieur de laquelle elle constitue une remarquable race méditerranéenne 
littorale. 

Var. genuina Wimm. et Grab. FI. SU. II, 2, 107 (1829) ; Hayek 
Krit. Siud. Formenkr. Cent. Jac. p. 204 = C. Jacea L., sensu 
strictiore ; Bickn. PL Riv. tab. XXXII et FI. Bordigh. p. 159 = 
C. Jacea var. vulgaris Coss. et Germ. FI. env. Paris p. 392 (1845 ; 
Briq. Cent. Alp. mar. p. 70 ; Fiori et Paol. FI. anal. It. III, 326 
= C. amara b Jacea Franch. FI. Loir-et-Cher p. 323 (1885) = C. 
variabilis subsp. C. Jacea var. Jacea Lév. in Bull, assoc. fr. Bot. I, 
part. 1,52(1898) = C. Jacea [cumvar. Linnaeana et longifolia, C. Jacea 
f. C. majuscula et (?) C. Godeti] Rouy in Bull, assoc. fr. Bot. I, part. 1, 
84-85 (1898) = C. Jacea Hayek Cent.-Art. Oest.-Ung. p. 120 (1901) 
= C. Jacea subsp. eu-jacea var, typica Gugl. in Mitt. bayer, bot. 
Ges. Ij 405 (1904) et Cent. ung. Nationalmus. p. 45 = C. Jacea ce 
Linnaeana et [3 longifolia, C. Jacea f. C. majuscula, ? C. ruscino- 
nensis s Godeti Rouy FI. Fr. IX, 117-120 (1905) = C. vulgaris 
subsp. C. Jacea a typica Saint-Sav. in Bull. soc. linn. Norm., sér. 6, 
III, 201 (1910). Exsicc. : Billot FI. Gall. et Germ. exs. n. 264 ! 
(Als.) et 264 bis ! (Als.) ; Bourg, pi. Pyr. esp. n. 26 ! ; Soc. dauph, 
n. 4933 ! (Saône-et-Loire) ; FI, exs, austro-hung, n, 225 ! (Austr, 
inf.) ; Hayek Cent. exs. crit. n, 37 ! (Suec). 

Régions littorale, montagneuse et subalpine (atteint parfois la région 
alpine jusque vers 1600-1700 m.). — Nos localités: Près de Torria ! !**, 
entre Oneglia et Pieve di Teco; près de Ventimiglia ! ** (Bicknell in 
h, Burn,) ; env, de Nice ! * (Sarato in h, Thuret), au cap du Mont- 



108 FLORE DES ALPES MARITIMES 

boron ! ! * ; près de Villeneuve-Loubet ! ! * ; Cannes ! ! *, au quartier 
du Cannet et à la Bocca ; Plascassier ! *, Gourdon ! * et Caussols ! * 
(Consolât in h. Burn.) ; mont Mairola ! ! * près Puget-Théniers ; las 
Tourrès ! ! * à l'E. d'Entraunes ; près d'EscragnoUes ! ! *, massif de 
l'Audibergue ; prairies fraîches à Soleilhas ! ! * (sources de l'Esteron) ; 
entre Seillans et St-Paul de Fayence ! ! * (limite des dép. du Var et 
des Alp. Marit.) ; Annot ! * (Reverchon in h. Burn.). 

Plante haute de 10-80 cm., à tige dressée ou ascendante, rarement 
couchée, glabre ou peu velue mais toujours verdâtre, rameuse dans 
la partie supérieure, à rameaux dressés ou arqués-ascendants, ord. 
courts et épais. Feuilles fermes et rudes, constamment vertes, les 
inférieures pétiolées, longuement oblongues-lancéolées, entières, si- 
nuées-dentées ou sinuées-pinnatilobées, rarement pinnatifides ; les 
supérieures sessiles, plus courtes, entières ou subentières, gén. pour- 
vues à la base de deux dents en forme d'oreillettes. Calathides soli- 
taires ou géminées au sommet des rameaux, entourées de quelques 
feuilles réduites. Péricline subglobuleux ou ovoïde-subglobuleux, à 
écailles imbriquées, entièrement cachées par leurs appendices ; appen- 
dices plus larges que l'écaillé, orbiculaires, concaves, scarieux, les 
plus inférieurs i frangés-déchirés, les supérieurs irrégulièrement 
fendus, noirâtres, bruns ou fauves, rarement blanchâtres ou pâles. 
Fleurs de la circonférence presque toujours stériles et rayonnantes. 
Akènes dépourvus d'aigrette ou celle-ci très rudimentaire sur les 
akènes du centre. Fleurit en mai et juin. Les innombrables variations 
de détail présentées par cette race ont été résumées en un tableau 
d'ensemble par A. v. Hayek [Kril. Slud. Formenkr. Cent. Jac. p. 205- 
206 (1918)], tableau auquel nous renvoyons le lecteur. 

III. Subsp. dabia = C. dubia Suter FI. helv. II, 202 (1802), 
emend. Gugl. in Schinz et Kell. FI. Schw. éd. 3, I, 576 (1909) ; 
Hayek Krit. Stud. Formenkr. Cent. Jac. p. 208 == C. nigrescens 
Willd. Sp. III, 2288 (1804) ampl. Koch Syn. éd. 2, p. 469 (1844) ; 
Rouy in Bull, assoc. fr. Bot. I, part. 1, 87 et FI. Fr. IX, 123 ; 
Gugl. Cent. ung. Nationalmus. p. 66 = C. variabilis subsp. C. 
Jacea var. C. mictolepis subvar. transalpina Lév. in Bull, assoc. 
fr. Bot. I, part. 1, 51 (1898). 

Appendices des écailles involucrales brièvement triangulaires ou 
triangulaires-lancéolés, noirâtres, régulièrement pectinés-ciliés, por- 
tant de chaque côté 6-10 cils, dont le terminal est plus court que 
les latéraux et appliqué ; seuls les appendices des écailles les plus 



COMPOSITE 109 

internes sont orbiculaires et indivis. Feuilles supérieures ovées ou 
ovées-Iancéolées, atténuées ou élargies à la base. 

Après nouvel examen, nous croyons, contrairement à l'opinion 
jadis exprimée dans les Cenlaurées des Alpes mar. (p. 81) pouvoir 
réunir les deux races suivantes en une sous-espèce naturelle, corres- 
pondant au C. dubia tel qu'il est circonscrit par Gugler et Hayek. 
En revanche, nous nous voyons obligés par les faits de maintenir 
intégralement les indications de 1902 {Cent. Alp. mar., p. 82) rela- 
tivement à l'impossibilité de considérer le groupe dubia [nigrescens] 
comme une espèce distincte. Gugler n'a pu qu'arriver au même résul- 
tat {Cent. ung. Nalionalmus. p. 38 et suiv.). Dans l'ensemble de l'aire, 
les formes ambiguës, non hybrides, relient si étroitement les groupes 
eu-Jacea, pralensis, dubia et nigra que la manière la plus fidèle d'ex- 
primer leurs rapports est de les traiter comme sous-espèces d'une 
espèce collective. - 

Var. e transalpina Briq. Cent. Alp. mar. p. 77 (1902) ; Fiori et 
Paol. FI. anal. II. III, 327 = C. dubia Suter 1. c. (1802), sensu stricto; 
Hayek Cent. -Art. Oest.-Ung. p. 143. Exsicc. : FI. exs. austro-hung. 
n. 3422 ! (Tir.) = C. transalpina Schl. Cat. pi. Helv. éd. 2, p. 10 
(1807) éd. 3, p. 11 (1815), absq. diagn. et exsicc. ! et ap. Rchb. FI. 
germ. exe. p. 214 (1831) ; Kern. Sched. fl. exs. austro-hung. I, 83 
= C. nigrescens Gaud. Fl. helv. V, 396 (excl. var. [3) quoad pi. helv. 
(1829) = C. nigrescens a. transalpina et y Candollii Koch Syn. éd. 2, 
p. 469-470 (1844) = C. Jacea var. aterrima Christ in Gremli Excur- 
sionsfl. Schw. éd. 1, p. 211 (1867) = C. nigrescens y Candollei (p.p.) 
Rouy in Bull, assoc. fr. Bot. I, part, 1 , 87 (1898) = C. nigrescens subsp. 
C. eunigrescens var. dubia et Candollei Gugl. in Mitt. bayer, bot. 
Ces. I, 407 (1904) = C. nigrescens a Kochii Rouy Fl. Fr. IX, 124 
(190.5) = C. nigrescens subsp. C. eu-nigrescens var. dubia Gugl. 
Cent. ung. Nalionalmus. p. 68 (1907) = C. vulgaris subsp. C. ni- 
grescens Y Candollei Saint-Sav. in Bull. soc. linn. Norm., sér. 6, 
III, 206 (1910) = C. dubia subsp. eudubia Gugl. et Thell. in Schinz 
et Kell. Fl. Schw. éd. 3, I, 576 (1909) ; Hayek Krit. Stud. Formenkr. 
Cent. Jac. p. 209 = C. dubia subsp. eudubia var. légitima Gugl. et 
Thell. in Schinz et Kell. Fl. Schw. éd. 3, II, 352 (1914). 

Prairies des régions alpine inf. et montagneuse, d'où cette variété 
descend, mais rarement, jusque dans la région littorale et près des 
plaines au N. de nos Alpes. — Mont délie Gettine ! ! **, au N.-W. 



110 FLORE DES ALPES MARITIMES 

d'Albenga ; entre Garessio et Trappa ! ! ** ; mont Antoroto ! ! **, 
versant d'Ormea ; près du fort de Nava ! ! ** ; au-dessus de Ceriana!!**, 
près San Remo (herb. Bicknell) ; mont Bignone ' ** (Bicknell in h. 
Burn.) ; col de Tende ! ** (Vetter in h. Burn.) ; au sud de Tende ! -- 
(Ungern Sternb. in h. mus. Turin) ; St-Dalmas de Tende ! ! -^, et entre 
St-Dalmas de T. et Giagnile ! -- (Ungern Sternb. in h. mus. Turin) ; 
vallées de la Minière de Tende ! ! -- (Hayek Cent. exs. crit. n. 90 ! 
sub : C. pratensis f. eradiata Hayek) et de Casterino ! -- (h. Bicknell) ; 
mont Bousapel ! ! ^-, versant de la Minière de T. ; vallon de Merim!!-- 
dans la vallée de Cairos ; la BoUène ! ! * près de Lantosque ; vallon 
de Fenêtre ! -- (Rastoin-Brémond in h. Burn.) ; partie inf. du vallon 
du Boréon, vers St-Martin Vésubie ! ! *, et chalets de Ciriegia ! ! -- ; 
Antibes ! * (h. Thuret) ; vallon de Millefuons ! ! ^- au N. de la Bolline ; 
vallon de Lenton ! ! * près St-Sauveur de Tinée ; très abondante dans 
le vallon qui descend de Rougios à la Tinée ! ! * ; le long de l'Ardon, 
près St-Etienne de Tinée ! * (h. St-Yves) ; Esteng ! ! *, aux sources du 
Var, vers 1800 m. — En Italie, ^u N. de la grande chaîne principale 
de nos Alpes ** : vallon Rio Morei ! ! près de Niella Tanaro ; entre 
Pamparato et Casotto ! ! ; Bossea !, vall. de la Corsaglia (Strafforello 
in h. Univ. Gênes) ; près de Roccaforte-Mondovi ! ! ; vallée de Pesio ! ! , 
en de nombreuses localités ; env. de Cuneo : près de Boves ! ! et de 
Borgo San Dalmazzo ! ! ; abondante aux env. de Limone ! ! ; partie 
inf. du val Sabbione ! ! sur Entraque ; bassin de la Stura : vallon délia 
Valletta ! près Aisone (Ferrari in h. mus. Turin) ; vall. moyenne du 
Rio Freddo de Vinadio ! ! ; bains de Vinadio ! ! ; entre Pontebernardo 
et Berzesio ! !. 



Plante haute de 40-80 cm. Tige robuste, sillonnée, glabrescente ou 
± hérissée de poils disséminés ou étalés, rameuse dans sa partie 
supérieure, à rameaux le plus souvent courts, épais et arqués-étalés. 
Feuilles fermes, vertes, pourvues de poils disséminés sur les deux 
pages, parfois rudes ; les inférieures oblongues-allongées ou oblongues- 
lancéolées longuement pétiolées, à marges irrégulièrement et super- 
ficiellement sinuées-dentées ou subentières ; les supérieures sessiles 
oblongues ou oblongues-lancéolées, restant gén. assez larges, plus 
rarement beaucoup plus étroites et décroissantes, entières ou suben- 
tières. Calathides solitaires ou réunies par 2, 3, 4 au sommet des 
rameaux fortement épaissis, plus rarement toutes portées isolément 
sur des pédoncules allongés (formes se rapprochant des var. pratensis 



COMPOSIT/E 111 

et nemoralis). Péricline globuleux, mesurant 12-15x12-18 mm., à 
écailles imbriquées en grande {)artie ou même entièrement cachées 
par leurs appendices d'un brun foncé ou même noirs, de sorte que le 
péricline tout entier prend une teinte foncée caractéristique (parfois 
d'un noir presque fuligineux) ; appendices plus larges que les écailles, 
triangulaires, triangulaires-ovés ou ovés-lancéolés, ceux des écailles 
inférieures tous régulièrement pectines, à cils gén. un peu plus courts 
ou aussi longs que la largeur de l'écaillé ; ceux des écailles supérieures 
moins foncés et plus scarieux, irrégulièrement fendus. Fleurs gén. 
toutes semblablement tubuleuses et fertiles. Akènes dépourvus d'ai- 
grette ou ceux du centre pourvus d'une aigrette rudimentaire. 

Nous avons suivi A. v. Hayek, ainsi que Gugler, en excluant de la 
synynomie le C. nigrescens ^\■illd. [Sp. pi. III, 2288 (1804), sensu 
stricto ; Hayek Cent.- Art. Oesl.-Ung. p. 140] qui, à l'intérieur de la 
sous-esp. dubia, représente pour nous un C. Jacea var. nigrescens 
[= C. nigrescens subsp. C. eu-nigrescens var. typica Gugl. in Mitl. 
bayer, bot. Ges. I, 407 (1904) et Cent. iing. Nationalmus. p. 68 (1907) 
= C. dubia subsp. nigrescens Hayek Krit. Stud. Formenkr. Cent. Jac. 
p. 210 (1918) ; race caractérisée par des calathides globuleuses plus 
petites, à écailles involucrales portant des appendices plus petits 
et plus écartés, plus brièvement ciliés, et répandue en Allemagne, en 
Autriche au N. des Alpes et de là jusqu'en Roumanie. 

Les principales variations de la var. transalpina ont été étudiées 
dans les Cent, des Alpes mar. (p. 79-82). Nous revenons plus loin sur 
celle signalée au Monte Grosso (vall. de l'Ellero) que des matériaux 
nouveaux nous ont amené à exclure complètement pour la décrire 
sous le nom de C. Perrieri var. Cavillieri. — Il n'est pas possible, au 
moins dans notre dition, de donner le rang de variété à la forme à 
péricline uniformément brun ou noir, dans laquelle les appendices 
recouvrent entièrement les écailles [C. nigrescens var. Candollii 
Koch Syn. éd. 2, p. 469 (1844) ; Gugl. in Mitt. bayer, bot. Ges. ï, 407 
(1904) = C. nigrescens II dubia c Candollei Gugl. Cent. ung. National- 
mus. p. 68 (1907) = C. dubia subsp. eudubia var. Candollei Hayek 
Krit. Stud. Formenkr. Cent. Jac. p. 209 (1918)]. Cette forme Candollei 
n'est en effet qu'un état extrême dont les caractères ne se maintien- 
nent souvent pas nettement d'un individu à l'autre dans une même 
localité. Il convient de remarquer que ces individus à péricline entiè- 
rement brun ou noirâtre, ressemblent parfois à s'y méprendre à la 
var. pratensis ou plutôt — à cause de l'absence presque générale des 
fleurs stériles rayonnantes, dans notre dition — • à la sous-esp. nigra. 
C'est ainsi que la Centaurée de la Minière de Tende, distribuée par 
Hayek (Cent. exs. crit. n. 90 !) sous le nom de C. pratensis Thuill. 
f . eradiata, n'appartient pas au C. pratensis, mais sans aucun doute au 
C. Jacea var. transalpina f. Candollei. Certains des échant. distribués 



112 FLORE DES ALPES MARITIMES 

(in herb. Burn.) possèdent des écailles involucrales à appendices plus 
écartés et des périclines panachés. Nous avons, soit E. Burnat, soit 
nous, souvent étudié les prairies de la vallée de la Minière de Tende 
et y avons rencontré abondamment tous les passages entre les formes 
à péricline panaché et celles à péricline homochrome de la var. trans- 
alpina (y compris des échant. identiques à ceux de Bicknell distribués 
par Hayek), mais jamais la var. pralensis qui, dans les Alpes maritimes, 
ne pénètre pas à l'intérieur des chaînes alpines. Sur place, les transitions 
évidentes et certains détails de peu d'importance par eux-mêmes (am- 
pleur relative des feuilles caulinaires, calathides souvent géminées- 
rapprochées au sommet des rameaux, forme plus globuleuse du péri- 
cline, etc.) font disparaître tout doute, mais nous reconnaissons que 
sur des échant. d'herbier isolés, il est très facile de se tromper dans 
l'interprétation de ces formes. Celles-ci sont d'ailleurs si voisines qu'il 
nous paraît moins que jamais raisonnable et possible de séparer 
spécifiquement les sous-esp. diibia, pralensis et nigra. 

Var. C rotundifolia = C nigrescens var. rotundifolia Bartl. et 
Wendl. Beiir. Bot. II, 120 (1825) = C. nigrescens Spreng. Syst. veg. 
III, 397 (1826) ; de Not. Rep. p. 240 p. maj. p. et herb. ! ; Bast. 
FI. lig. comp. II, 40 ; Bert. FI. it. IX, 432, p. p. ; non Gr. Godr. 
Exsicc. : Ces. pi. It. bor. n. 59 ! ; FI. exs. austro-hung. n. 227 II, 
p. p. ! = C. vochinensisBernh. ap. Rchb. FI. germ. exe. p. 214 (1831)^. 
Exsicc. : Rchb. fl. germ. exs. n. 1522 ! (Austr.) et 2151 ! (Carn.). 
FI. it. exs. ser. 2, n. 689 bis ! (Alp. mar.) = C. carniolica Host Fl. 
austr. II, 517 (1831) ; non alior. Exsicc. : Hayek fl. styr. exs. n. 
1087 ! = C. nigrescens var. vochinensis Koch Syn. éd. 2, p. 469 (1844) ; 
Rouy in Bull, assoc. fr. Bot. I, part. 1, 87 = C. Jacea var. nigrescens 
Vis. Fl. daim. II, 32 (1847) = C. rotundifolia Hayek Cent. -Art. 
Oest.-Ung. p. 137 (1901). Exsicc. : Hayek fl. styr. exs. n. 48 ! = 
C. Jacea var. vochinensis Briq. Cent. Alp. mar. p. 83 (1902) ; Fiori 
et Paol. Fl. anal. IL III, 326 (1904) = C. nigrescens a Kochii Rouy 
Fl. Fr. IX, 124 (1905), p. p. = C. nigrescens subsp. eu-nigrescens 
var. rotundifolia Gugl. Cent. ung. Nationalmus. p. 74 (1907) — Ç. 
vulgaris subsp. C. nigrescens p vochinensis Saint-Sav. in Bull. soc. 
linn. Norm., sér. 6, III, 206 (1910) = C. duhia subsp. eudubia var. 

' M. Briquet (1. c.) a donné pour le C. vochinensis Bern. la date de 1830, et A. v. Hayek 
la date de 1832. Ces indications sont toutes deux inexactes. Les diverses parties du 
Flora germanica excursoria ont été publiées comme suit : p. 1-140 en 1830 ; p. 141-438 
en 1831 ; p. 439-fin en 1832 (voy. à ce sujet les données fournies par Reichenbach lui- 
même dans le vol. III, feuillet qui suit la dédicace à D.-H. Hoppe). 



COMPOSIT.E 113 

rotundifolia Gugl. et Thell. in Schinz et Kell. FI. Schw.eû.S, II, 352 
(1914) = C. dubia subsp. vochinensis Hayek Krit. Stiid. Formenkr. 
Cent. Jac. p. 210 (1918) ^ = C. Jacea y rotundifolia Fiori Nuova fl. 
anal IL II, 719 (1927). 

Prairies, bords des fossés, parfois graviers des torrents, etc., dans la 
région littorale, la plaine au N. de nos Alpes, et dans la région monta- 
gneuse (nos ex. parfois jusqu'à 1500 m. s. m.) . — Albenga ! ** (Straf- 
forello, in h. Univ. Gênes ; Bicknell in h. Burn.) ; Porto Maurizio ! ** 
(Strafforello in h. Univ. Gênes) ; bois de Dolcedo ! ** (Berti in h. cit.) ; 
partie inf. du vallon Armella ! ! ** près Ormea ; Mondovi ! ! **, Rocca- 
forte di Mondovi ! ** (h. St-Yves) et près de Torre-Mondovi ! ! ** ; 
env. de San Remo ** : entre Poggio et Ceriana !, puis à San Romolo ! 
(h. Bicknell) et à S» Filoména ! (Bicknell in h. Burn.) ; bassin de la 
Nervia ** (leg. Bicknell) : bouches de la Nervia !, au-dessus de Buggio ! 
près Pigna !, Rio del Corvo sur Pigna ! ,mont Abellio !, le long de la 
route entre la Nervia et Gola di Gota ! ; col du Tanarello ! ! --, versant 
W. ; chartreuse de Pesio ! ! **et vallone del Cavallo ! ! ** ; entre 
Chiusa di Pesio et Peveragno ! ! ** ; étangs de Beinette ! ! ** ; 
Cuneo ! ! **, en plusieurs localités ; val San Giovanni près Limone ! ! ** 
près de Tende ! -- (Ungern Sternb. in h. mus. Turin) ; St-Dalmas de 
T. ! -^ (h. Bicknell) ; Garian près Ventimiglia ! -- (h. Bicknell) ; env. 
de Sospel ! - (h. mus. Nice) ; Menton ! * (Ardoino in h. Burn.) ; fré- 
quente aux env. de Nice ! ! *. , . 

Plante haute de 40-100 cm. Tige robuste, glabrescente ou hérissée 
de poils étalés et disséminés, rameuse, à rameaux allongés, dressés ou 
ascendants, plus grêles que dans la var. précédente. Feuilles fermes, 
vertes, parsemées de poils rudes ; les inférieures oblongues-allongées, 
longuement pétiolées, pinnatilobées, sinuées ou irrégulièrement den- 
tées ou subentières, plus étroites. Calathides gén. solitaires au som- 
met de pédoncules plus grêles et plus allongés que dans la var. 



' A. V. Hayck déclare (I. c.) que, pour ceux qui attribuent au C. iwchinensis un rang 
sub.-^pécifique, l'épithète vochinensis doit être conservée, attendu que Nyman {Consp. 
fl. eur. p. 421) a le premier fait du C. vochinensis une sous-espèce. C'est là un point de 
vue que nous ne pouvons partager à aucun degré. I.'Un de nous (J. Briquet Prodr. fl. 
Corse I, p. XXII et XXIII) a traité en détail le rôle de Nyman au point de vue de la 
nomenclature des subdivisions d'espèces dans un article auquel nous renvoyons le 
lecteur. Il est à peine besoin d'insister sur l'énorme perturbation de nomenclature qui 
se produirait si l'on devait considérer Nyman comme étant l'auteur de combinaisons 
nouvelles de noms pour des sous-espèces, des variétés et des sous-variétés. 



114 FLORE DES ALPES MARITIMES 

précédente. Péricline globuleux-cylindrique, gén. plus petit que dans 
la var. =, mesurant env. r2-14 x 8-12 mm., à écailles plus lâchement 
imbriquées, aussi larges ou à peine plus étroites que les appendices ; 
appendices petits, triangulaires, noirâtres, distants entr'eux de 
façon à laisser voir la partie sous-jacente de l'écaillé (au moins dans 
la région supérieure de la calathide (qui paraît verdâtre et panachée 
de noir, sauf quand les écailles sont elles-mêmes colorées en rose 
brun), pectinées-ciliées, à cils d'un brun habituellement {)lus clair 
que l'appendice et assez courtes (en réalité souvent plus longues que 
la largeur de l'appendice, vu la petitesse de ce dernier). Fleurs gén. 
semblables, tubuleuses et fertiles [f. flosculosa = C. vocliinensis var. 
flosculosa Balb. ex Rchb. FI. germ. exe. p. 214 (1831)], cependant plus 
souvent pourvues de fleurs rayonnantes stériles que dans la var. 
précédente. Akènes sans aigrette ou ceux du centre pourvus d'une 
aigrette rudimentaire. Fleurit de juillet (parfois fin juin) à octobre. 

Race orientale qui atteint sa limite W. aux environs de Nice, ne 
différant souvent de la précédente que par des nuances insaisissables. 

IV. Subsp. prateiisî-s Gremli Excursionsfl. Schweiz, éd. 2, p. 249 
(1874) = C. pratensis Thuill. FI. env. Paris éd. 2, p. 444 (1799) 
sensu ample. 

Appendices des écailles involucrales ovés, larges, plus rarement 
ovés-lancéolés, tous pectinés-ciliés au moins dans les 3/4 (ou la 1/2) 
inférieurs du péricline, à cils allongés aussi longs ou plus longs que 
la largeur de l'appendice, les supérieurs seulement arrondis et sca- 
rieux-fendus ou ± indivis. Feuilles supérieures oblongues ou lancéo- 
lées. — Dans notre dition, seulement la var. suivante : 

Var. -q pratensis DC. Prodr. VI, 570 (1837) ; Briq. Cent. Alp. mar. 
p. 74 ; Fiori et Paol. FI. anal. It. III, 327 = C. pratensis Thuill. 

I. c, sensu stricto et herb. ! ; Rouy in Bull, assoc. fr. Bot. I, part. 1, 89 
et FI. Fr. IX, 124 (excl. « formes « et subsp.) ; Hayek Krit. Stud. 
Formenkr. Cent. Jac. p. 211. Exsicc. : Billot n. 264 quater! (Cher, 
sub : C. Jacea) = C. Jacea var. commutata et pratensis Koch Syn. 
éd. 2, p. 469 (1844), saltem p. p. = C. nigrescens Gr. Godr. FI. Fr. 

II, 241 (1850) ; non Willd. = C. variabilis subsp. C. jaceoides var. 
C. nigrescens Lév. in Bidl. assoc. fr. Bot. I, part. 1, 53 (1898) = C. 
Jacea subsp. C. eu-jacea III fimbriata Gugl. in Mitt. bayer, bot. Ges. 
1, 406 (1904) et Cent. iing. Nationalnms. p. 46 (saltem p. p.) = C. 
vulgaris subsp. C. pratensis Saint- Sav. in Bull. soc. linn. Norm., 
sér. 6, III, 202 (1910). 



COMPOSITE 115 

Prairies des régions littorale et montagneuse inférieure; rare. — Près 
d'Albenga ! ** (Gennari in herb. Univ. Gênes ; Baglietto in herb. cit.); 
bassin de la Nervia ** (leg. Bicknell) : monts Gota !, Gola di Gota ! 
et Cerciar ! ; env. de Nice ! * (h. Thuret), à Riquier !, à St- Isidore ! 
(h. mus. Nice) et aux bouches du Var ! (h. Thuret) ; la Mairis ! * (h. 
mus. Nice) ; près du Ciaudan ! !*, au confluent du Var et de la Vésubie ; 
Antibes ! *, cultivée à la villa Thuret, de graines envoyées par Sarato ; 
Bézaudun, au mont Chier ! * (Consolât in h. Burn.). 

Plante haute de 10-80 cm. Tige robuste, dressée ou ascendante, 
rarement couchée, glabre ou i hérissée, rameuse, à rameaux dressés 
ou ascendants. Feuilles vertes, habituellement rudes ; les inférieures 
longuement pétiolées, oblongues-Iancéolées, entières ou sinuées- 
dentées, plus rarement pinnatilobées ; les supérieures oblongues- 
Iancéolées, oblongues ou lancéolées, entières ou pourvues à la base 
d'un ou deux lobules, sessiles. Calathides solitaires ou parfois géminées 
au sommet des rameaux. Péricline semi-ovoïde ou semi-globuleux, 
médiocre ou assez gros, mesurant 10-16 x 12-18 mm., à appendices 
plus larges que les écailles et recouvrant complètement ou presque 
complètement ces dernières ; appendices bruns ou fauves, plus rare- 
ment pâles, ovés ou ovés-lancéolés, le plus souvent larges, pectines- 
ciliés au moins dans les 3/4 (ou la 1/2) inférieurs du péricline, à cils 
égalant ou dépassant la largeur de l'appendice, les supérieurs seu- 
lement arrondis et ± scarieux-fendus. Fleurs extérieures ordinai- 
rement rayonnantes et stériles. Akènes dépourvus d'aigrette, ceux 
du centre cependant souvent pourvus d'une aigrette rudimentaire. 
Fleurit en juin et juillet, à floraison se prolongeant souvent dans 
l'arrière-saison. 

Le C . pratensis Thuill. constitue une race intermédiaire entre la sous- 
esp. eu-Jacea (plus spécialement la vav. geniiina) et la sous-esp. nzg^ra 
plus spécialement C. Jacea subsp. nigra var. ncinoralis Nob. = C. 
nemoralis Jord.), s'écartant de la première par les écailles involucrales 
toutes, sauf les internes (supérieures) régulièrement pectinées-ciliées, 
et de la seconde par la présence de fleurs rayonnantes, le péricline 
moins globuleux, et l'absence ou la réduction de l'aigrette des akènes. 
Elle est reliée au C. Jacea var. genuina par une chaîne continue de 
formes ambiguës, dans lesquelles le caractère pectiné-cilié envahit 
progressivement les appendices des écailles involucrales du bas en 
haut de l'involucre. Ces formes ont été distinguées à titre de variété 
particulière [C. Jacea var. semipecUnala Gremli Excursionsfl. Scliw. 
éd. 3, p. 238 (1878) ; C. Jacea subsp. C. eu-Jacea II semifimbriata 
Gugl. in Miil. bayer, bol. Ges. I, 405 (1904) ; C. Jacea subsp. eu-Jacea 
II semipecUnala Gugl. Cenl. ung. Nalionalmus. p. 46 (1907), saltem 



116 FLORE DES ALPES MARITIMES 

p. p.]. Mais nous avons observé, aux environs de Genève et en Savoie, 
où ces formes de passage sont très communes, de telles variations 
dans le degré de « pectinisation * des appendices invoFucraux que, à 
moins de pousser l'analyse jusqu'aux lignées — lignées qui ne sont 
jamais pures à cause du métissage fréquent produit par la pollination 
croisée — il est impossible de caractériser quelque peu nettement 
comme variété particulière ces formes de transition : il suffit de les 
désigner comme telles {genuina-praîensis) sans leur donner un nom 
particulier. La distinction entre les C. Jacea var. pratensis et var- 
nemoralis (cette dernière manquant dans notre dition ^) est en général 
plus facile. Cependant, lorsque la var. pratensis se présente sans fleurs 
rayonnantes, le péricline devient plus gros et plus globuleux et une 
distinction sûre, dans les cas extrêmes, ne peut être fondée que sur 
la présence ou l'absence d'akènes aigrettes. Même en admettant que 
l'on ait sous les yeux des échant. en fruits développés, la séparation 
des deux races présente des difficultés par le fait que le caractère des 
aigrettes est très loin d'être toujours nettement exprimé. Le C. 
Jacea yar. pratensis présente souvent, au moins sur les akènes du 
centre, des akènes à aigrette courte, mais très nette. S'il est vrai que 
l'aigrette de la var. nemoralis atteint jusqu'à 0,5 mm., mais restant 
souvent en dessous de cette longueur, celle de la var. pratensis varie 
entre 0,1 et 0,5 mm. Il n'y a aucune confusion possible entre les soies 
de l'aigrette et les poils de l'akène, comme l'ont prétendu certains 
auteurs. Les poils de la partie supérieure de l'akène sont des poils 
de Nobbe normaux, tricellulaires, à cellules jumelles longuement 
effilées en pointe aiguë, à parois très minces, tandis que les soies de 
l'aigrette sont constituées par des massifs de cellules plus larges 
qu'épais, à parois plus épaisses, denticulées, soit des sortes d'écaillés 2. 
D'ailleurs la présence de courtes aigrettes est connue depuis long- 
temps chez des représentants du C. Jacea autres que les sous-esp. 
nigra et pratensis, comme en témoignent les C. brevipappa Boiss. et 
Reut. (forme du C. dubia plutôt que du C. pratensis comme l'indique 

• Le C. nigra a été indiqué à Nice par Hanry (Cal. p. 271), mais cette indication n'a 
jamais été confirmée et provient probablement d'une confusion avec une autre forme 
du C. Jacea. 

' Léveillé(in Bull. assoc./r.BoM, part. 1,51 (1898)) a distingué à l'intérieur du C. nigra 
une variété C. lepidolopha Lév. à aigrette formée de paillettes, tandis que les C. nemo- 
ralis .lord, et C. decipiens Thuill. auraient une aigrette formée de poils. Le C. lepidolopha 
a été admis à titre de forme peu importante du C. nigra par Gugler [Cent. img. \atio- 
nalmiis. p. 83 (1907)J, dont toutes les indications relatives à l'aigrette des Centaurea 
sont malheureusement très superficielles. Le C. lepidolopha est un bel exemple des 
résultats auxquels on peut arriver quand on parle d'organes que l'on a étudiés (?) 
avec des moyens insuffisants. Dans toutes les formes du C. nigra, sans exception, on 
peut — en tenant compte de la compression des soies, qui est d'autant plus évidente 
que les soies sont plus longues — qualifier ces dernières de « paillettes ». Mais il est 
absurde de mettre celles-ci en opposition avec des « poils », attendu que dans le genre 
Centaurea l'aigrette est toujours formée de soies massives, pluricellulaires et denticulées. 



COMPOSITE 117 

la Monogr. des Cent, des Alp. mar. p. 77), C. microchaeles Borb., etc. 
Dans les échant. de Cannes du C. Jacea var. genuina, expressément 
mentionnés en 190'2 {Cent. Alp. mar. p. 76), les soies les plus longues 
de l'aigrette des akènes' centraux atteignent 0,2 mm. et sont d'ail- 
leurs constituées comme celles des sous-esp. nigra et pratensis. La 
grande majorité des échant. dans les herbiers sont pourvus de fleurs, 
mais n'ont pas de fruits mûrs. Cette circonstance a sans doute con- 
tribué, en plus d'un examen superficiel (on ne connaît vraiment un 
fruit de Composée, quant à l'indument et à l'aigrette — sans parler 
des autres caractères — que quand on l'a étudié au microscope), à 
faire nier la présence d'une aigrette dans les sous-esp. anguslifolia, 
eu-Jacea, nigrescens et pratensis. Il est sans doute exact que le C. 
Jacea subsp. pratensis est pourvu, dans la grande majorité des cas, 
de fleurs extérieures rayonnantes stériles, mais il y a des exceptions 
et, par ailleurs, la sous-esp. nigra à calathides ne comportant que des 
fleurs tubuleuses fertiles, présente des formes dotées de fleurs rayon- 
nantes (çà et là chez le C. obsciira .lord., assez régulièrement chez 
les C. Endressi Hochst. et Steud., carpelana Boiss. et Reut., neva- 
densis Boiss. et Reut., etc.). — 11 ressort de tout cela que la séparation 
spécifique des groupes admis par nous à titre' de sous-espèces à l'in- 
térieur du C. Jacea ne peut se faire qu'en pratiquant des couj)ures 
arbitraires et en faisant violence aux faits. 

Les caractères intermédiaires du C. pratensis par rapport aux C. 
Jacea, sensu stricto, et au C. nigra ont amené A. v. Hayek à postuler 
une origine hybride pour ce groupe [Krit. Slud. Formenkr. Cent. Jac. 
p. 193 et 212 (1918)]. Nous ne pouvons partager cette manière de 
voir. Sans doute, il est des formes que de bons observateurs nous 
affirment être issues du croisement inler parentes des C. Jacea (sensu 
stricto) et nigra, et qui ressemblent absolument au C. pratensis 
Thuill. [par ex. le C. Gerlslaueri Erdn. in Afitt. bayer, bot. Ges. 1, 
425 (1905). Exsicc. : Dôrfl. herb. norm. n. 5289 ! (Bav.) ; Hayek 
Cent. exs. crit. n. 93 ! (Bav.) ; FI. exs. bav. n. 1520 ! (Bav.)]. Mais 
il est évident que le produit d'un métissage entre ces deux groupes ne 
saurait différer de formes autonomes intermédiaires entre ces deux 
mêmes groupes ; on ne serait donc pas fondé à regarder le caractère 
intermédiaire du C. pratensis comme constituant un argument de 
nature à entraîner la conviction. Or, dans les Alpes maritimes, à 
notre connaissance du moins, le C. nigra manque. Aux env. de Genève 
et dans le nord de la Savoie, où le C. pratensis est très commun, le 
C. nigra (calcifuge très exclusif) est fort rare. Nous serions même 
embarrassés pour citer une seule localité où le C. pratensis se trouve, 
en compagnie des C. Jacea (sensu stricto) et C. nigra. Plutôt que de 
recourir à l'hypothèse d'une origine hybride ancienne, comme A. v. 
Hayek, nous croyons que les faits s'expliquent beaucoup plus sim^ 



118 FLORE DES ALPES MARITIMES 

plement, si l'on admet qu'il s'est produit à l'intérieur d'un C. Jacea 
primitif une série de mutations d'amplitudes diverses, partant des 
formes à périclines pourvus d'appendices involucraux faiblement 
pectinés-ciliés, pour aboutir aux formes extrêmes du C. nigra. Si 
l'on fait intervenir les réductions du pappus (qui n'est nulle part 
assez développé pour fonctionner comme appareil de vol et se trouve 
en voie de régression dans tout le groupe du C. Jacea) et la disparition 
occasionnelle des fleurs rayonnantes stériles, on aura les grandes 
lignes d'une phylogénie vraisemblable pour ce groupe critique. Au 
surplus, nous tenons à rappeler ici que les spéculations de cet ordre, 
légitimes comme conclusion d'une étude systématique approfondie, 
ne doivent pas, selon nous, influer sur cette étude même. 

Les formes intermédiaires reliant les var. pralensis et genuina sont 
représentées dans notre dition : près Villeneuve-Loubet ! ! *, bords 
des chemins, 4 juill. 1900, fl. 

D'autres formes peuvent être envisagées comme appartenant à la 
var. roliindifolia, mais ver génies ad pratensem. Dans ces formes, les 
calathides sont plus volumineuses et les périclines sont munis d'ap- 
pendices qui tendent à confluer : bassin de la Nervia **, au mont 
Cerciar !, 1150 m. (h. Bicknell) ; Nice * à St Isidore ! (h. mus. Nice), 
à l'embouchure du Var ! ! (2 oct. 1907) ; près de la statiori du Var ! !, 
route de Puget-Théniers (7 août 1885) ; la Mairis ! * (h. mus. Nice)- 



tt X C. Pei-riei-i Rouy Fl. Fr. IX, 135 (1905) ; Perrier Cat 
pi. vase. Savoie I, 429 = C. cirrhata Perr. et Song. Indic. pi. Sav. 
p. 15 (1854), absque descr. ; non Rchb. = C. Jaeea x nervosa ! 

Var. Cavillieri ^ Briq. = C. Jacea var. transalpina X unifiera 
var. helvetica ! 

Hab. : Prairies rocailleuses entre les Gias Sestrera sottan et sopran!!**, 
grès, 1600 m., 2 août 1912 (haute vall. de Pesio) ; vall. sup. de l'Ellero : 
pentes du monte Grosso ! ! **, 23 août 1882 ; pelouses calcaires du 



1 E rhizomate crasso pluricaulis, caulibus validis, angulatis, pilosulis, ramis adscen- 
dentibiis. Folia cinereo-viridia, utrinque laxe et brevitur pilosula, piloruni flagellis 
mox deciduis, infima oblonga, intégra vel superlicialiter sinuato-dentata, caulLna ses- 
silia, intégra vel subintegra, nunc conforta, angiista et basi extcniiato-rotundata, nunc 
ampliora, distantiora, nervis subtus magis prominulis, basi latiora vel auriculato- 
subaniplexicaulia. Calathidia nunc solitaria, nunc 2-3 apice ramorum incrassatorum 
approximata. Pcriclinium globosum, cire. 2x2 cm. ; involncri squamae exteriores et 
mediae appendicibus atris, e basi triangulari-lanceolata setaceo-elongatis, pectinatis, 
extus .t recurvulis, nunc subpatulis, ciliis appendicis diametrum excedentiljus. Planta 
sterilis caracteribus inter parentes médium tenens. 



COMPOSITE 119 

mont Viroulet ! ! *, entre les bassins de la Tinée et de la Vésubie, 
1700 m., 21 juillet 1905. — A rechercher. 

Souche épaisse, oblique, émettant des tiges dressées, robustes, 
anguleuses, brièvement et lâchement poilues, rameuses, à rameaux 
ascendants, hautes de 20-40 cm. Feuilles d'un vert grisâtre, briève- 
ment et lâchement couvertes, sur les deux pages, de poils à pied 4-8 
cellulaire, faiblement contractés au niveau des cloisons transversales, 
à parois extérieures relativement épaisses, à flagellum grêle et j)romp- 
tement caduc ; les inférieures oblongues, atténuées en pétiole, entières 
ou superficiellement sinuées-dentées, les caulinajres sessiles, entières 
ou subentières, tantôt étroites, serrées et atténuées-arrondies à la 
base, tantôt plus larges, moins serrées, à nervures plus saillantes à 
la page inférieure, élargies et çà et là auriculées-subamplexicaules à 
la base. Calathides tantôt solitaires, tantôt réunies au nombre de 2-3 
au sommet des rameaux épaissis. Péricline globuleux, assez volu- 
mineux, atteignant jusqu'à 2 x 2 cm. en section transversale, à écailles 
imbriquées tantôt entièrement cachées par leurs appendices, tantôt 
au contraire imbriquées de façon que les appendices forment une 
mosaïque avec les écailles ; appendices extérieurs et moyens plus 
étroits que les écailles, décurrents, d'un noir fuligineux ou d'un brun 
foncé, triangulaires-lancéolés et plus ou moins prolongés au sommet 
en une arête filiforme, tantôt faiblement, tantôt plus fortement 
incurvée vers l'extérieur, pectinés-plumeux, à cils très foncés bien 
plus longs que la largeur de l'écaillé ; ceux des écailles intérieures 
ovés ou arrondis, notablement plus larges que l'écaillé, tantôt ± 
scarieux et irrégulièrement fendus, tantôt plus profondément pectines- 
ciliés. Fleurs tantôt toutes tubuleuses, tantôt les périphériques 
rayonnantes (éch. du Mte Grosso). Pollen en grande partie avorté. 
Akènes avortés dans la calathide examinée à cet effet. 

La première découverte de cet hybride remarquable dans les Alpes 
maritimes est due à Emile Burnat (Monte Grosso de l'Ellero, 23 août 
1882). Cette plante avait attiré l'attention de M. Briquet, qui l'a 
rattachée dans sa monographie {Cent. Alp. mar. p. 80) au C. Jacea 
var. Iransalpina comme forme aberrante remarquable (note 4). Bien 
que nous l'ayons retrouvée en 1905 dans les Alpes maritimes fran- 
çaises, ce n'est qu'en 1912 que nous avons pu l'élucider complètement 
en la récoltant mêlée au C. Jacea var. Iransalpina et C. uniflora var. 
helvelica, dans la haute vallée de Pesio, où ce dernier type était repré- 
senté par la sous-var. haplocaulos f. flosculosa. Le x C. Perrieri a été 
sommairement décrit par Rouy sur des échant. cultivés par Perrier 
et issus d'un pied unique récolté par ce dernier dans la haute Taren- 
taise. Les échant. de l'herb. Perrier, maintenant conservés à l'herbier 
Delessert, présentent, ainsi que l'a dit le botaniste s^voisien (1. c). 



120 FLORE DES ALPES MARITIMES 

une grande variété de formes, oscillant entre le C. Jacea var. genuina 
et le C. uniflora var. helvelica. On devra désormais leur réserver le 
nom de x C. Perrieri var. eu-l*errieri ( -■ C. Jacea var. genuina x 
uniflora var. helvelica). 

Perrier et Songeon identifiaient le C. Perrieri avec le C. cirrala 
Rchb., forme critique qui a fait couler beaucoup d'encre. La descrip- 
tion donnée par Reichenbach [FI. gerni. excurs. p. 214 (1831)] pour- 
rait fort bien s'appliquer au C. Perrieri, mais la figure [PI. cril. X, 
tab. CMLXIV (1832)] du C. cirrala se rapporte à une variété du C. 
austriaca devenue depuis lors le C. slenolepis Kern. ■ — Kerner [in 
Oeslerr. bol. Zeilschr^. XXII, 49 (1872) et Sched. fl. exs. auslro-hung. 
I, 86 (1881)] a cru pouvoir identifier le C. cirrala Rchb. avec le C. 
rhaelica Moritzi, et cette manière de voir a été adoptée par Hayek 
[Cent Oeslerr. -Ung. p. 168 (1901)]. Cependant, ainsi que l'a montré 
d'une façon péremptoire M. Fiori [Fl. anal. liai. III, 328, note 2 
(1904)], cette identification n'est pas soutenable, puisque le C. 
cirrala Rchb. est fondé sur une plante récoltée par le chevalier de 
Welden dans les vallées piémontaises de Tigna et de Lanzo, où le 
C. rhaelica Moritzi manque. M. Fiori pense, d'après l'origine géogra- 
phique et le synonyme d'Allioni cité par Reichenbach (C. peclinala 
Ail.), que le C. cirrala Rchb. pourrait être synonyme du C. anibigua 
Thom. (C. uniflora var. adscendens), mais la figure donnée dans les 
Planlae crilicae n'est guère favorable à cette thèse. En résumé, Gugler 
a eu raison [Cenl. ung. Nalionalmus. p. 95 (1907)] de rejeter complè- 
tement le C. cirrala Rchb., espèce obscure, jusqu'au jour où un exa- 
men détaillé des originaux permettra d'en donner la signification. ■ — 
Mentionnons encore que Briigger [Beobachl. wildwachs. Pflanzenbasl. 
Schweiz.- und Nachb. Flora p. 110 (1880)] a signalé à Parpan (Grisons, 
Suisse) un C. Jacea x nervosa, mais sans le décrire. Selon M. Seiler 
[ Bearb. Brugg. Mal. zur Bundnerfl. p. 524 (1909)], cet hybride manque 
dans l'herbier de Brûgger. 

M. Vaccari [Cal. pi. vase. imll. Ao.nle p. 574 (1911)] a également 
signalé comme hybride nouveau un C. nigrescens var. dubia x uni- 
flora var. Thomasiana provenant de la vallée de Cogne, mais sans en 
donner de description ^ 

' Nous saisissons cette occasion pour signaler une combinaison nouvelle, extrêmement 
curieuse, probablement analogue à celle mentionnée par M. Vaccari, et appartenant 
aussi au groupe du C. Perrieri : 

X C Perrieri var. l->nesti = C. Jacea var. rotundifolia x uniflora var. amhigna ! - — 
Gaules 20-25 cm. alti, procumbenti-adscendentes, laxe et breviter pilosuli vel calves- 
centes, virides, densiuscule foliati, monocephali. Folia viridia, laxe et breviter rudius- 
cule pilosula nunc subcalvescentia, pilorum podiis 4-8 cellularibus, cellularum parie- 
tibus mediocribus, flagcllis fere omnibus niox deciduis ; basilarium lamina oblonga, 
subinlegra, in pctioliun extenuata, caulinaria média oblongo-lanceolata vel lanceolata 
basi attenuata, grosse sinuato-dentata, superiora basi saepius ampliata. Calathidia 
mediocria, foliis superioribus reductis suffulta. Fericliniuni ovoïdeum ; squamae valde 



COMPOSITE 121 

f S3i . Ceiitaurea prooniiibens Balb. Mise. bot. II, 31, tab. 1 
(1806), sensu ampliato = C. procumbens et C. Aemilii Briq. Cent. 
Alp. mai: p. 87 et 91 (1902). 

Mai-juillet. — Replats des rochers, pâturages maigres et rocaileux 
de la région montagneuse inférieure, vers 800-1200 m., sur calcaire 
(var. a et f^) ; la var. 7, silicicole, végète entre 1300-1500 m. 

L'étude de nouveaux matériaux nous a amenés à comprendre 
dans un sens plus large que jadis le groupe spécifique du C. procum- 
bens, lequel se laisse facilement reconnaître, outre les caractères 
attribués dans les Cenlaurces des Alpes maritimes, à la structure des 
poils [voy. J. Briquet Les ir idiomes foliaires des Centaurées Plirygiées 
{Compte rendu Soc. phijs. et liist. nat. Genève XXXVI, 96-102, ann. 
1919)]. Ceux-ci sont + densément rapprochés, à pied contracté au 
niveau des cloisons transversales, formé de 4-6 cellules volumineuses, 
toutes plus hautes que larges, à ampleur diminuant graduellement 
vers le haut du pied, à parois relativement minces et hyalines ; la 
cellule apicale est brusquement contractée en flagellum filiforme 
très allongé, à parois relativement épaisses et à lumen extrêmement 
étroit. 

Var. a typica Gugl. Cent. ung. Nationalmus. p. 99 (1907) = C. 
procumbens Balb. Mise. bot. II, 31, tab. 1 (1806), sensu stricto, et 
spec. auth. ! ; Bast. FI. Kg. Comp. II, 40 ; DC. Prodr. VI, 572; Gr. 
Godr. FI. Fr. II, 244 ; Bert. FI. it. IX, 435 ; de Net. Rep. p. 240 et 
herb. ; Ard. FI. Alp. mar. p. 203; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 16, 
tab. 29, fig. 1 ; Briq. Cent. Alp. mar. p. 87 ; Fiori et Paol. Fl. anal. 
IL III, 328 ; Rouy Fl. Fr. IX, 130 (Excl. forme et subsp.). — Ex- 
sicc. : Reliq. Maill. n. 655 ! et 655 bis ! ; Soc. et. fl. franco-helv. n. 
624 ! 

Hab. : In montibus nicaeensibus ! * (ex herb. hort. bot. taur. in 
h. de Not) ; inter Utelle et Latourette (sic) ! * (Balbis in herb. Allioni) ; 

inaequales, ita ut involucrum appendicibus atris dissitis cum squamis luteo-viridibus 
calvatis striato-nitentibus tcssellato-variegatiini fiât ; appendices exteriores (infimi) 
decurrentes, brevissimae, subito filiformes, parte filiformi reflexa 2-3 mm. longa, pec- 
tinata, ciliis 1-2 mm. longis, saepe inaequalibus, sequentes latiores quam altae, parte 
filiformi pectinata reflexa brevi fragili, summis interioribus valde reductis. Corollae 
exteriores radiantes, intense rosei. Pollen valde abortivum. — Habitus C. nervosae 
var. ambigiiae, calathidia mediocria involucro tessellata C. Jaceae var. roliindifoliae, 
sed appendicibus filiformibus plumoso-pectinatis brevibus reflexis. 

Lombardia : Cima délia Laurasca supra Intra, versus Malesco, ait. 1800 m. (25 jul. 
1908, leg. Ernestus Wilczek, prof. bot. lausannensis). 



122 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Levens * ! (Bernoulli in h. Burn.) ; entre Levens et Duranus ! ! * ; 
entre Utelle et le Gros ! ! *, d'où elle descend jusque sur les bords de la 
Vésubie ! ! *. 

Plante haute de 20-25 cm. Tiges entièrement blanches-laineuses, 
arquées, pourvues de rameaux très étalés. Feuilles couvertes sur les 
deux faces d'un épais tomentum blanchâtre et laineux (plus rarement 
dans les grands échantillons des stations ombragées, la couleur des 
feuilles est plus claire, mais celles-ci conservent leur feutre de poils 
du type décrit ci-dessous, sur les deux faces) ; celles des rejets à 
limbe obové-oblong, généralement entier ; les basilaires obovées- 
oblongues ou obovées, souvent subentières ; les caulinaires inférieures 
± lyrées-lobées et dressées ; les supérieures ± largement ovées ou 
ovées-elliptiques, cordées-amplexicaules à la base, souvent grossiè- 
rement dentées. Calathides assez grosses, solitaires ou géminées au 
sommet de courts rameaux densément feuilles. Péricline ovoïde- 
gobuleux, mesurant env. l.o-18 x lU-18 mm.; écailles tomenteuses 
au début, mais rapidement dénudées et plus souvent lisses et d'un 
jaune verdâtre à l'anthèse, à appendices noirâtres ou d'un brun 
foncé relativement courts, lancéolés-linéaires, pectinés-ciliés, attei- 
gnant 2-3 mm., dressés-arqués, les supérieurs plus allongés, arqués, 
mais non nettement réfléchis à la maturité, ne cachant pas les écailles, 
atteignant 5 mm., généralement un peu décurrents et à cils plus 
courts sur les bords de l'écaillé même, les autres cils atteignant jusqu'à 
2 mm. — Poils à pied formé de 4-6 grosses cellules volumineuses, toutes 
plus .hautes que larges, à parois minces et hyalines ; flagellum souvent 
persistant, très allongé, très grêle, à parois relativement épaisses, à 
lumen entièrement étroit. Glandes rares ou nulles. 

Var. fi Aemilii Gugl. Cent. iing. Nationalmus. p. 99 (1907) = C. 
Aemilii Briq. Cent. Alp. mar. p. 91 (1902) et tab. = C. procumbens 
P aemulans Gremli ex Briq. 1. c. = C. procumbens « forme » C . 
Aemilii Rouy FI. Fr. IX, 130 (1905). 

Hab. : Entre Malaussena et le col qui mène de Malaussena à Tou- 
don ! ! **, rare, vers 800-1000 m., fl. fr. ; mont Vial !! *, versant de 
Malaussena, entre 1000 et 1200 m., fl. ; sentier du col de Vial ! *, 1000 
m. (herb, St-Yves). — A rechercher. 

Plante haute de 6-15 cm. Tige trapue, entièrement blanche-tomen- 
teuse, à entrenœuds raccourcis, à rameaux très étalés. Feuilles cou- 
vertes sur les deux faces d'un épais tomentum blanc et laineux ; celles 
des rejets à limbe oblong et subentier ; les basilaires obovées-oblon- 
gues, subentières ou irrégulièrement dentées; les caulinaires oblongues- 



COMPOSITE 123 

elliptiques ou ellipti(iues, subentièi*es ou dentées, un peu embrassantes, 
mais non ou peu élargies à la base, décroissantes. Calathides médiocres, 
généralement solitaires. Pcricline largement ovoïde-globuleux, mesu- 
rant env. 15x18 mm. à l'anthèse ; écailles tomenteuses au début, 
mais rapidement dénudées et le plus souvent lisses et d'un jaune- 
verdâtre à l'anthèse, à appendices inférieurs d'un brun-noirâtre, 
linéaires-lancéolés, atteignant et dépassant 3 mm., recourbés, les 
suivants sétacés, bruns, atteignant jusqu'à 8 mm., entièrement réflé- 
chis et cachant complètement les écailles à la maturité, plumeux- 
ciliés, tous généralement décurrents et à cils plus courts sur les bords 
de l'écaillé, les autres cils atteignant jusqu'à 2 mm. — Poils comme 
dans la var. a. Glandes abondantes. 

Rouy {FI. Fr. IX, 130, note) a cru pouvoir considérer comme assez 
voisins du C. Aemilii les échant. du C. procumbens qui ont été distri- 
bués par Emile Burnat sous le n" 624 de la Société pour l'étude de la 
flore franco-helvétique. Cela tient à ce que la longueur des appen- 
dices est assez variable dans la var. a, et cela d'un échant. à l'autre, 
voire sur les diverses calathides d'un même échantillon. Aucun de 
nos nombreux échant. du C. procumbens var. a ne peut être confondu 
avec la var. [3. Si nous envisageons celle-ci maintenant comme une 
race, et non pas comme une espèce distincte, ce n'est pas à cause de 
la présence de formes intermédiaires (nous n'en avons pas vu jusqu'à 
présent), mais parce que l'étude de tout le groupe des Centaurées 
Phrygiées nous amène à donner une importance moindre qu'autrefois 
aux caractères tirés de la longueur et du degré de réflexion des ap- 
pendices des écailles involucrales. L'identité de structure des tri- 
chomes est très remarquable et, si l'on fait abstraction des caractères 
involucraux, les var. iypica el Aemilii sont certainement étroitement 
apparentées. 

Var. Y Verguinii i. 

Hab. : Eboulis rocheux de la Forêt de Villars ! *, versant du Var, 

' Var. .Aemilii affinis a qua primo adspectu differt caulibus et praesertim foliis sub 
anthesi cinereo-viridibus, nec albo-tomentosis, pilorum flagellis caducissimis. Gaules 
aërii procumbenti-adscendentes, ramis paucis mine asdcendentibus, nune patentibus. 
Folia polymorpha; ea innovationum lamina oblonga, intégra vel dentlculata ; basilaria 
obovato-oblonga vel oblonga, subintegra vel dentata ; sequentia quoad formam 
valde variabilia, grosse dentata vel lyrato-lobata et ± erecto-patenlia, saepe amplexi- 
cauli-ampliata et basi appendiciilata ; siiperiora ovata vel imo anguste elliptica, dentata 
vel intégra, saepe rcflexa, saepe etiani basi subtus promimile triplinervia. Calathidia 
saepius solitaria. Periclinium ovoideo-globosum, sect. long. 12-18x14-18 mm. ; invo- 
lucri squamae mox denudato-nitidae ; appendices badiae, inferiores 3 mm. longae, 
lineari-lanceolatae, sequentes setaceae ad 6 mm. longae et ultra, omnes saepius plicato- 
reflexae, squamas occultaiites vel liaud occultantes, omnes pennato-ciliatae, ciliis ultra 
2 mm. longis, inferioribus in appendicis decurrentia sitis sensim brevioribus. — 
Pili ut in var. y_ et .J, sed podii cellulisnunc crebrioribus, brevioribus, parietibuscrassio- 
ribus, flagcUo caducissimo ; glandulae crebrae. 



124 FLORE DES ALPES MARITIMES 

3 août 1898 (L. Verguin in herb. Burn.); rochers, clairières des pineraies 
du Pic des Quatre Cantons ! ! * sur Villars du Var, grès, 1400-1500 m., 
29 juin 1909 et 7 août 1911. — A rechercher. 

Plante haute de '20-30 cm.. Tiges d'un vert grisâtre, couchées-as- 
cendantes ou arquées, à rameaux ascendants ou étalés. Feuilles d'un 
vert grisâtre ou verdàtres, ± densément velues sur les deux faces ; 
celles des rejets à limbe oblong, subentier ou denticulé ; les basilaires 
obovées-oblongues ou oblongues, subentières ou dentées ; les suivantes 
très variables, grossièrement dentées ou lyrées-lobées et ±_ étalées- 
dressées, souvent élargies-amplexicaules et appendiculées à la base ; 
les supérieures ovées ou au contraire étroitement elliptiques, dentées 
ou entières, souvent réfléchies, souvent nettement triplinerviées et à 
nervures saillantes à la base sur la page inférieure. Calathides de 
grandeur variable, généralement solitaires à l'extrémité de la tige 
ou des rameaux. Péricline ovoïde-globuleux, mesurant 12-18x14-18 
mm. ; écailles involucrales tomenteuses au début, mais rapidement 
dénudées et le plus souvent lisses et d'un jaune verdâtre à l'anthèse, 
à appendices bruns, les inférieurs longs de 3 mm., linéaires-lancéolés, 
les suivants sétacés, atteignant et dépassant 6 mm., tous généralement 
pliés-réflécliis, cachant ou ne cachant pas les écailles à la maturité, 
tous plumeux-ciliés, généralement décurrents et à cils plus courts 
sur les bords de l'écaillé, les autres cils atteignant et dépassant 2 mm. 
— Poils organisés comme dans les var. a et p, mais les cellules du 
pied sont généralement plus courtes, au nombre de 4 à 10, à parois 
un peu plus épaisses, à flagellum très caduc. Glandes abondantes. 

11 a été fait mention de cette race remarquable dans les Cent. 
Alp. mar. (p. 104, observ. 2), mais elle n'était connue à cette époque 
que par un fragment recueilli par M. le général Verguin (alors lieu- 
tenant), rapproché par M. Briquet du C. uniflora S wlscendens, avec 
doute, à cause du port rappelant celui du C. peclinata. Nous avons eu 
l'occasion d'étudier in situ la Centaurée de M. Verguin — localisée 
jusqu'ici dans le massif du Pic des Quatre Cantons — en 1909 et en 
1911. Ce qui frappe le plus, c'est le polymorphisme foliaire individuel 
très accentué : en choisissant les échantillons, on pourrait arriver à 
donner à un botaniste non averti des impressions très différentes de 
la nature de cette Centaurée. Mais, en définitive, la tendance à la 
lobation ou à la lyration des feuilles caulinaires, la structure des poils, 
l'organisation du péricline, les fleurs (d'un beau rose, celles de la 
périphérie rayonnantes et stériles), les akènes (finement pilifères, 
longs de 4 mm., à aigrette longue de 1 mm.) la font incontestablement 
attribuer au groupe du C. prociimbens ; elle est voisine de la var. 
Aemilii, mais s'en distingue par ses poils moins serrés à flagellum 
très caduc, ce qui rend la plante d'un vert grisâtre à l'anthèse. 



composit.î: 125 

t 18îtS. Centaarea «Fordaniansi Gr. Godr. FI. Fr. II, 245 

(1850) ; Roux Ca(. Prov. p. 327 ; Briq. Cent. Alp. mar. p. 89. 
Exsicc. : F. Sch. herb. norm. nov. ser. n. 2211 ! ; Soc. dauph. n. 
5418 ! ; Reverch. pi. Fr. ann. 1885, n. 7 = C. procumbens Jord. 
Obs. V, 57 (1847) ; non Balb. = C. procumbens subsp. C. Jorda- 
niana Rouy FI. Fr. IX, 131 (1905) = C. procumbens var. Jordaniana 
Gugl. Cent. ung. Nationalmus. p. 99 (1907). 

Hab. : Pentes rocailleuses arides, clairières ensoleillées et rocheuses 
de la région montagneuse. — Mont St-Honorat ! *, versant W. (Rever- 
chon in h. Burn.) ; entre Annot et Argenton ! ! * ; entre Aurent 
et Braux ! ! * ; Annot ! ! * et environs ! ! * ; entre Annot et le Fugeret ! ! *, 
et au-dessus du village de Fugeret ! ! *. — Toutes ces localités sont 
situées dans la partie du département des Basses-Alpes comprise dans 
le territoire de notre Flore. 

Cette espèce se distingue aisément de la précédente, non seulement 
par les feuilles pourvues d'un tomentum ras et dense à la page infé- 
rieure, par les calathides plus petites et plus allongées, par les appen- 
dices des écailles réfléchis à l'anthèse, distants entr'eux, laissant 
voir la mosaïque des écailles involucrales tomenteuses, mais encore 
par la structure des poils [voy. J. Briquet Les trichâmes foliaires des 
Centaurées Plirygiées (op. cit. p. 98, ann. 1919)] ^. Les poils très 
serrés qui forment le tomentum ont un pied 2-4 cellulaire, non con- 
tracté au niveau des cloisons transversales, à éléments petits, courts, 
généralement plus longs que larges, à parois externes minces et hya- 
lines ; la cellule apicale, peu contractée par rapport aux éléments 
du pied, est démesurément allongée en flagellum ondulé-recroquevillé. 
A la page supérieure, on retrouve des poils du type précédent, mais 
moins abondants. Ils y sont mélangés à des trichomes d'un type 
différent dans lequel la cellule apicale, brusquement contractée en 
un flagellum très grêle et caduc, surmonte un pied conique 2-5 cellu- 
laire, à grosses cellules de calibre décroissant de bas en haut, toutes 
ou au moins les basilaires, plus larges que hautes. 

Le C. Jordaniana est une espèce endémique extraordinairement 
sténotope, puisqu'il n'a pas été rencontré jusqu'à présent en dehors 
des environs d'.\nnot. C'est à tort, selon nous, que ce type a été réuni 
par P.ouy au C. procumbens à titre de sous-espèce, et par Gugler à 
titre de variété, ces auteurs n'ayant pas tenu suffisamment compte 

* Une erreur typographique a fait attribuer (op. cit. p. 101) des poils à pied cylin- 
drique grêle et des poils à pied conique aux C. Jordaniana et C. procumbens ; c'est C- 
Jordaniana et C. peetinata qu'il faut lire. 



126 FLORE DES ALPES MARITIMES 

des caractères distinctifs dans l'indument. Certains échant. du C. 
Jordaniana montrent une tendance marquée à la calvescence de la 
page inférieure des feuilles, mais l'examen microscopique montre 
que cette calvescence est due à la cliute des flagella, les pieds des 
poils étant restés en place ; les feuilles situées sous les calathides 
conservent d'ailleurs toujours leur tomentum infrapaginal ras et 
dense. En réalité, le C. Jordaniana est probablement plus voisin du 
C. peclinala Cjfue du C. prociimbens, point sur lequel nous revenons 
ci-après. Si donc l'on voulait réunir les C procumbens et Jordaniana, 
il n'y aurait pas de raisons pour agréger à leur tour ces groupes au 
C. peclinala. Mais nous ne trouvons pas, dans l'état actuel des faits, 
de motifs plausibles pour justifier ces réductions. 

1333. Centaurea pectinata L. Sp. éd. 2, p. 1287 (1763) ; 
Ail. Aud. ad fl. ped. n. 575 et herb. p. p. ! ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 
245 ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 17, tab. 29, II ; Ard. Fl. Alp. 
mar. p. 203 ; Briq. Cent. Alp. mar. p. 92 ; Rouy FL Fr. IX, 133 ; 
Gugl. Cent. ung. Nationalnms. p. 97 = Jacea plumosa Lamk Fl. fr. 
II, 51 (1778) p. max. p. = Lepteranthiis pectinalus Fourr. Cat. pi. 
Rhône p. 112 (1869). 

Espèce singulièrement polymorphe, dont certaines formes se rap- 
prochent beaucoup du C. Jordaniana. Lorsqu'on distingue le C. 
peclinala des C. procumbens et Jordaniana par l'absence de tomentum 
(couleur verte des tiges et des feuillles) — ainsi que l'ont fait encore 
récemment G. Rouy et Gugler — on ne tient compte ni du C. pro- 
cumbens var. Verguinii, ni des états calvescents du C. Jordaniana, 
ni surtout des formes + tomenteuses et grisâtres du C. peclinala 
[c. peclinala var. supina Loret et Barr. Fl. Monlp. éd. 1, p. 371 
(1876) ; Gaut. Fl Pijr.-or. p. 253 (1897) ; Briq. Cent. Alp. mar. p. 94 
(1902) = C. supina Jord. Pug. p. 108 (1852) = Lepleranthus supinus 
Fourr. Cat. pi. Rliône p, 112 (1869)] dont Jordan a dit (1. c.) : « foliis 
cinereis tomento brevi canescente et passim lanugine parce obductis ». 
Le C. peclinala présente, comme le C. Jordaniana, des poils de deux 
sortes [voy. Bricjuet Les Iriclwmes foliaires des Centaurées Phrijgiées 
(op. cit. p. 99)], mais à l'état adulte, les feuilles sont le plus souvent 
calvescentes : non seulement le flagellum (plus grêle que dans le C. 
Jordaniana) tombe, mais encore le pied disparaît. Lorsque, dans la 
var. supina Loret et Barr., les poils persistent, ils forment un feutre 
aranéeux grisâtre et sont très minces. Des poils à pied conique, ana- 
logues à ceux de l'espèce précédente, se retrouvent à la page supérieure 
et surtout le long des bords du limbe, mais ce pied est plus allongé, 
à cellules moins larges, pourvues de parois externes généralement 



COMPOSITE 127 

plus épaisses. — Le groupe du C. pecUnala est représenté dans notre 
dition uniquement i)ar la forme critique suivante : 

Var. Thuretii = C. peciinata var. acutifolia Briq. Cent. Alp. mar. 
p. 94 (1902) ; non C. acutifolia Jord. Pug. p. 105 (1852). 

Hab. : Env. de Nice, route de Levens à Duranus ! *, 28 juin 1860, 
fl. (herb. Thuret). • — A rechercher. 

Plante diffuse, à rameaux couchés-ascendants, à entrenœuds plus 
courts que les feuilles. Feuilles toutes d'un vert un peu cendré, cal- 
vescentes, à indûment présentant les caractères décrits pour l'espèce, 
les basilaires à limbe oblong, présentant deux lobules ± accentués à 
la base, les caulinaires plus étroites, entières ou irrégulièrement 
dentées-lobulées, les supérieures assez étroitement lancéolées, aiguës 
au sommet, brusquement rétrécies, mais non ou à peine amplexicaules 
à la base. Calathides médiocres, solitaires. Péricline ovoïde, mesurant 
env. 15 X 18 mm. ; écailles tomenteuses au début, mais rapidement 
calvescentes et d'un jaune verdâtre à l'anthèse, non cachéees par les 
appendices, à appendices brunâtres, les inférieurs longs de 3-4 mm., 
lancéolés à la base, puis contractés en soie, les suivants triangulaires 
à la base et longuement sétacés, atteignant 8-10 mm., tous pliés- 
réfléchis à l'anthèse, tous longuement plumeux-ciliés, décurrents et 
à cils plus courts sur les bords de l'écaillé, les autres cils atteignant 
et dépassant 3 mm. ; tous les cils d'une jaune fauve. Fleurs périphé- 
riques d'un rose vif, rayonnantes, les tubuleuses présentant tous les 
caractères ordinaires du C. peclinala. 

Malgré toutes les recherches auxquelles s'est livré E. Burnat, et 
les nôtres, il a été impossible de retrouver cette Centaurée, qui n'est 
connue que par l'unique échantillon de l'herbier Thuret. Etant 
donné la variabilité individuelle dans ce groupe, il serait téméraire 
de porter sur elle un jugement définitif en se fondant sur un document 
aussi insuffisant. Ce que l'on peut affirmer, c'est que le C. peclinala 
var. Thurelii ne peut être confondu avec les échant. calvescents du 
C. Jordaniana, et encore bien moins avec les diverses formes du C. 
procumbens. Tous les caractères essentiels doivent le faire attribuer 
au C. peclinala. M. Briquet a cru pouvoir l'identifier avec le C. pec- 
Unala var. aculifolia, sur la foi de la description du C. aculifolia 
donnée par Jordan (1. c), mais les originaux de Jordan entrés à 
l'herbier Burnat en 1904-05 ne permettent pas de maintenir cette 
synonymie. Le C. aculifolia Jord. est certainement une forme diffé- 
rente de notre var. Thurelii par les périclines plus gros, plus large- 
ment ovoïdes, à appendices des écailles involucrales d'un brun foncé 
incurvés, mais non nettement réfléchis, l'absence de fleurs ravonnan- 



128 FLORE DES ALPES MARITLMES 

t es, etc. — Les affinités du C. pecfinala var. Thurelii resteront forcément 
imprécises jusqu'au jour où cette forme aura été retrouvée et étudiée 
sur de nombreux échantillons in situ. — Nous aurions d'ailleurs bien 
des réserves à faire sur le classement et la valeur systématique des 
formes du C. peclinaîii,[.e\s que les ont présentés Rouy (op. cit. p. 134- 
135) et Gugler (1. c), les caractères attribués à plusieurs de ces 
« variétés » étant en contradiction avec ceux que révèlent les origi- 
naux de Jordan. La place nous manque pour entamer ici cette discus- 
sion roulant sur des plantes toutes étrangères à notre dition. 

1 !i234. Centaurea uniflora Turra Farset. p. 12 (1765) teste 
L. Grande in Bull. Ort. bot. Napoli IV, 167 (1913 y ; L. Mant I, 
118 (1767) emend. Briq. Cent. Alp. mar. p. 95 (1902) ; Fiori et Paol. 
FI. anal. IL III, 328 ; Rouy FI. Fr. IX, 131 ; Vaccari Cat. pi. 
vase. vall. Aoste p. 552. 

Juin-août. — Pâturages, pelouses, rocailles des régions montagneuse 
et alpine, entre 1400 et 2550 m. (nos échant.), sur calcaire et silice, 
depuis les Alpes d'Ormea jusqu'aux Basses-Alpes. 

Nos idées sur ce groupe ne se sont guère modifiées depuis 1902, au 
moins en ce qui concerne les limites de l'espèce. Tout au plus devons- 
nous donner une valeur un peu différente aux subdivisions que M. 
Briquet admettait à cette époque et un classement un peu différent 
des formes qui relient à des degrés et sous des formes divers les 
C. uniflora L., sensu stricto, et C. nervosa Willd. Il ne nous est pas 
possible de suivre Gugler lorsqu'il envisage les C. uniflora et C. nervosa 
Willd. comme des sous-espèces, car l'attribution des C. ambigua 
Thom. et C. Ferdinandi Gren. à l'une ou à l'autre de ces sous-espèces 
en rend la distinction impossible. M. Vaccari a cherché à se tirer 
d'affaire en élevant tout le groupe ambigua- Ferdinandi au rang de 
sous-espèce. Mais lorsqu'on a étudié sur place dans les Alpes maritimes 
les variations que présentent ces Centaurées, on arrive forcément 
à la conclusion qu'il serait exagéré d'attribuer à ces groupes une 
valeur subspécifique. Et cela d'autant plus que les caractères qui 
servent à les distinguer sont au total peu importants : ils ne touchent 
en effet ni à l'organisation des bractées involucrales, ni à celle de la 
fleur, ni à celle du fruit. C'est une erreur, en particulier, d'attribuer 
au C. nervosa des poils organisés autrement que ceux du C. uniflora, 
les uns petits, raides et courts, les autres cotonneux, ainsi que l'a 
fait M. Vaccari. En réalité, tous les poils sont pourvus d'un pied 
cylindrique à gros éléments, surmonté d'un flagellum allongé. Mais 

' Date cln tiré à part. 



GOMPOsrr.^s 129 

dans les formes typiques du C. uniflora, le pied est plus court (3-5 
cellules), à parois relativement minces, à flagellum très allongé, très 
grêle et + persistant, tandis que dans les formes genuines du C. 
nervosa où les poils sont moins serrés, le pied est plus allongé (jusqu'à 
10 cellules), à ]iarois un peu plus épaisses, et à flagellum moins long 
et très caduc. Ce sont les pieds ± persistants des poils flagellés 
que l'on a pris pour des poils « courts et raides ». Il n'y a là que des 
variantes extrêmes d'un même type d'organisation, lequel est d'ail- 
leurs commun à toutes les Centaurées Phrygiées [voy. Briquet Les 
Irichomes foliaires des Centaurées Phrygiées (op. cit. p. 9i')]- 

Var. a geniiina Briq. Cent. Alp. mar. p. 96 (1902). Exsicc. : 
Hayek Cent. exs. n, 41 ! (Alp. mar.) = C. imijlora L. 1. c, sensu 
stricto; Ail. FI. ped. n. 576 et herb. !; Basteri FI. lig. Comp. II, 
42 ; de Net. Rep. p. 240 et herb. ! ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 246 ; Rchb. 
f. le. fl. germ. et helv. XY, 20, tab. 34, II (mala) ; Ard. FI. Alp. mar. 
p. 202 ; Rouy 1. c, sensu stricto. Exsicc. : Bourg, pi. Alp. mar. 
n. 134 ! ; Sieb. iter Alp. delph. n. 98 ! ; Billot fl. Gall. et Germ. exs. 
n. 1246 ! (Htes-Alp.) ; Rel. Maill. n. 1338 ! (Htes-Alp.) ; F. Sch. 
herb. norm. nov. ser. n. 1143 ! (Htes-Alp.) ; Rostan exsicc. pedem. 
n. 95 ! = C. uniflora var. typica Fiori et Paol. Fl. anal. II. III, 329 
(1904) = C. uniflora subsp. eu-uniflora 1 genuina Gugl. Cent. ung. 
Nationalmus. p. 86-87 (1907) ; Vaccari Cal. pi. vase. vall. Aoste, p. 552. 

Hab. : Cima Verzera ! ! **, des Alpes cfOrmea ; Alpes de Mondovi !** 
(h. Lisa) ; vall. de la Corsaglia ** : mont More ! près Frabosa (h. 
Strafforello) ; Pian Camozzera !, cale. 2000 m. (h. Wilczek), Ciapere di 
Seiras!, cale, 2450 m. et Costa délia Turra !, silice (h. Wilczek) entre 
la Corsaglia et l'Ellero ; Carnino ! ** (h. Strafforello) ; monts Masca- 
ron ! ** (h. Bicknell) et Gardiola ! **, silice, 1800 m. (h. Wilczek), 
entre les vall. sup. de l'Ellero et de Pesio ; extrém. sup. du val San 
Giovanni près Limone ! ! ** ; col de Tende ! ** (h. de Notaris) ; cima 
Piernaut ! ** près le col de T. (Bourg, exs. cit.) ; env. de Tende ! -- 
(h. Strafforello) ; val Casterino ! -- (Bicknell in Hayek exs. cit.) ; valL 
sup. de Fontanalba ! ! -- ; val Valmasca ! -- (h. Bickn.) ; au-dessus de 
Pallanfrè ! ! ** et sous Cta Liisea ! ! ** ; Bec d'Orel sur Roaschia ! **, 
cale, 1700 m. (h. Wilczek) ; l'Authion ! *, la Fraccia ! * et la Mairis !* 
(h. mus. Nice) ; mont Cheiron ! ! * ; vallon de Crosillias ! ! * près Isola 
sur Tinée ; massif du Mounier * : Serre de Burenta !, 1912 m. et Bloc 
Isolé !, cale, 2250 m. (h. St-Yves) ; Tête du Sapet ! ! * et Tête des 

FLOUE DES ALPES MAIUTIMES 9 



130 FLORE DES ALPES MARITLMES 

Anguilles ! ! * près Beuil, cale, 1800 m. ; le Liauson ! * près St-Etienne 
de Tinée, 1700 m. (h. St-Yves) ; vallon de Jallorgues ! * près St-Dalmas 
le Selvage (h. Thuret) ; haute vall. du Var * : entre Amen et Guil- 
laumes ! (h. Thuret), environs de St-Martin d'Entraunes, au-dessus de 
las Tourrès ! !, au mont Longeron ! (Reverch. in h. Burn.) et sous les 
Aiguilles de Pelens ! ! , Esteng ! ! et maison forestière du Garret ! !, 
2050 m. ; montagne de Teillon ! ! * près Soleilhas (sources de l'Esteron), 
cale, 1500 m. ; bassin du Gesso ** : près San Giacomo! !, vall. délia 
Barra d'Entraque, colle délia Piastra ! ! près Andonno, lac^della Rovina! 
(h. Valbusa), Valdieri bains ! !, vallon de Perfouns ! du Valasco de 
Valdieri (h. Valbusa) ; bassin de la Stura ** : Sa-Anna de Vinadio ! 
(Rast. Brém. in h. Burn.), vallon dell'Ischiatore ! près Vinadio bains 
(Ferrari in h. mus. Turin), cima di Vaccia ! !, vallons de Pontebernardo ! 
(h. Valbusa) et de Forneris ! (Ferrari in h. mus. Turin), entre Ferrière 
et le col de Colombart ! (h. Valbusa), col délia Maddalena ! !. 

Tiges et feuilles ± blanches-cotonneuses. Feuilles entières, suben- 
tières ou superficiellement sinuées-dentées ; celles des rejets et les 
inférieures oblongues-lancéolées, ± étroites; les supérieures lancéolées- 
acuminées, arrondies ou brusquement atténuées à la base, ni tron- 
quées, ni auriculées, ou seulement çà et là d'une faron exceptionnelle. 
Poils pourvus d'un pied 3-6 cellulaire, un peu contracté au niveau 
des cloisons transversales, à parois extérieures minces et hyalines, à 
flagellum grêle et allongé, loTiguement persistant. — Généralement 
monocéphale [f. simplex Vacc. Cal. pi. vase. vall. d' Aosle p. 552 (1911)] 
et à tige dressée, cette race se présente aussi à tiges couchées et ascen- 
dantes comme dans la var. suivante ; elle est alors parfois (très 
rarement) polycéphale [f. pliiricephala Gugl. op. cit. p. 87 (1907) = 
C. iiniflora y pluricephala Fiori et Paol. FI. anal. II. 111, 329 (1904) = 
C. uniflora f. pleiocephala Vacc. op. cit. p. 553 (1911)]. Il arrive par- 
fois que, avec des poils de structure normale telle que décrite ci-dessus, 
les flagella tombent précocement entraînant même une partie 
des pieds trichiques, les feuilles et tiges paraissant alors glabrescentes 
et rt verdâtres [subf. viridis Vacc. op. cit. p. 553 (1911)]. 

Indépendamment des formes groupées ci-après sous le nom de 
var. ambigua, la var. genuina est reliée directement à la var. helvetica 
par des formes intermédiaires singulièrement instructives, qui éta- 
blissent entre les deux races une transition continue. Les unes sont 
plus rapprochées, comme port, de la var. genuina, mais s'en distin- 
guent par les poils à pied, au moins en partie, plus allongé, à cellules 
plus nombreuses, à parois plus épaisses, à flagella moins longs et 
plu<= caducs. Ce sont ces formes dont M. Vaccari [op. cit. p. 554 



C;O.MPOSIT/E 131 

(1011)] a fait son C. iiniflora subsp. eu-uniflora var. subuniflora Vacc, 
mais il ne nous est pas possible de suivre cet auteur : la variété de 
M. Vaccari, composée de formes de transition hétérogènes (les unes 
à feuilles supérieures arrondies-rétrécies, les autres à feuilles supé- 
rieures tronquées à la base, d'autres à indûment cotonneux typique 
sur les feuilles des rejets, tandis que les feuilles des tiges florifères 
ont un indûment ambigu, etc.) ne peut être opposée à la var. genuina 
comme lui étant équivalente. D'autres formes sont plus rapprochées 
de la var. helvelica : feuilles supérieures élargies, parfois subauriculées 
à la base, poils à pied allongé et raide, mais très nombreux et à fla- 
gella souvent en partie plus persistants. Toutes ces formes appa- 
raissent cà et là, tantôt isolément, tantôt en petites colonies, le plus 
souvent en l'absence du C. nervosa (C. uniflora o helvelica) et n'ont 
pas une origine hybride. Nous citons, à titre d'exemple, les prove- 
nances suivantes : Haute Vallée de Pesio * * : gias Sestrera sopr. ! !, 
1750 m., vallons de Saoute ! (h. Thuret), de Miranda ! ! et de Mar- 
guareis ! ! ; l'Aution ! * (Reverch. pi. Fr. n. 84 !) ; Madone de Fe- 
nêtre ! ** (Rast. Brém. in h. Burn.) ; mine de Ciriegia ! ** sur St- 
Martin Vésubie (h. Thuret) ; mont Cheiron ! * (Consolât) ; bassin 
sup. de la Tinée * : mont Pelevo !, 1600 m., f. eradiala ! (h. St-Yves) ; 
bassin sup. du Var * : vallon de Sanguinière sur Esteng ! ! et entre 
St-Martin d'Entraunes et le col des Champs ! !. 

Var. p Tineana Gremli ap. Briq. Cent. Alp. mar. p. 100 (1902) ; 
Fiori et Paol. FI. anal. It. III, 329. 

Hab. : Vallon de Crosillias ! ! * au-dessus d' Isola, rive gauche de la 
Tinée, 1er août 1876. — A rechercher. 

Plante réduite, haute de 5-1.5 cm. Souche à racines allongées, 
pluricaule, à tiges couchées-ascendantes, i rameuses, blanches- 
cotonneuses. Feuilles blanches-cotonneuses sur les deux pages, à 
poils construits comme dans la var. a, les inférieures oblongues- 
lancéolées, en partie sinuées-crénelées, les caulinaires et supérieures 
lancéolées. Calathides plus petites que ce n'est en général le cas dans 
la var. a. Péricline à écailles claires plus lâchement imbriquées, im- 
parfaitement cachées par les appendices à base noirâtre, tandis que 
la partie plumeuse est d'un fauve clair, de sorte que l'involucre paraît 
panaché, surtout dans sa partie inférieure. 

Il est difficile d'émettre une opinion raisonnée sur cette variété 
d'après des échant. provenant d'une unique localité. Dans leur en- 
semble, les caractères indiqués lui assigneraient une position inter- 
médiaire entre nos var. a et y, mais ceux du péricline, sur lesquels 
Gremli avait attiré l'attention, sont pourtant de nature à la conserver 
comme race distincte, de l'une comme de l'autre, jusqu'à plus 
ample informé. 



132 FLORE DES ALPES MARITLVIES 

Var. Y ambigua =^ C. pedinaia Ail. Aud. ad fl. ped. n. 575 et 
herb. p. p. ! ; non L. = C. phrygia Ail. FL ped. p. 575 et herb. p. p. !; 
non L. = C. ambigua Thom. Cat. pi. suisses éd. 1, p. 11 (1818), 
sine descr. ; non Guss. = C. phrygia y ambigua Gaud. Fl. helv. V, 
393 (1829) (incl. y[^ minor Gaud. et y S humilior Gaud. 1. c.) ^ C. 
phrygia a. alpina a minor (C. phrygia adscendens) Moritzi DiePfl. Grau- 
bi'md.ip. 79, tab. 4 (1839) = C. Ferdinandi Gren. Cat. gr. jard. Grenoble 
ann. 1847, p. 20 et spec. orig. in h. Deless. ! ; Gr. Godr. Fl. Fr. II, 
247. Exsicc. : Soc, dauph. n. 5419 ! (Isère) ; Bourg, pi. Alp. mar. 
n. 135 ! (sub C. nervosa) = C. nervosa var. ambigua Rchb. f. le. 
fl. germ. d helv. XV, 20, tab. 32, III et 34, II (1852). Exsicc. : Hayek 
Cent, exsicc. n. 40 ! (Pedem.) = C. nervosa var. Ferdinandi Rchb. 
f, 1, c. = C. flosculosa Ard. Fl. Alp. mar. p. 203 (1867) ; non Balb. 
= C. nervosa var. Thomasiana Gremli Beitr. Fl. Schw. p. 95 (1870) 
et Excursionsfl. Schw. éd. 2, p. 250 = C. Thomasiana Dalla Torre 
Anleii. Beob. Alpenpfl. p, 255 (1882) = C. nervosa var. ramosa 
decumbens Car. et St-Lag. Fl. bass. moy. Rhône, p. 427 (188'9) = 
C. uniflora S adscendens Briq. Cent. Alp. mar. p, 103 et C. ambigua 
Briq. op. cit. p. 100 (1902) = C. uniflora = Thomasiana et 'Q adscendens 
Fiori et Paol. Fl. anal. II. III, 329 (1904) = C. uniflora subsp. 
C. nervosa [5 ambigua et « forme » C. Ferdincmdi Rouy Fl. Fr. IX, 
K; 2-1 33 (190.5) = C. uniflora subsp. C. nervosa II Thomasiana Gugl. 
Cent. ung. Nationalmus. p. 88 (1907) = C. uniflora subsp. Thoma- 
siana Vacc. Cat. pi. vase. vall. Aoste p. 555 (1911) = C. rhaetica var, 
pedemontana Boiss. herb. 

Hab. : Alpes d'Ormea **, Rocca d'Orse ! !, 1400-1600 m., monte 
délia Guardia ! !, au-dessus de Chionea ! !, Alpe degli Archetti ! (h. 
Wilczek), Pizzo d'Ormea ! !, Sella Revelli ! (h. Wilczek), Punta del 
Zucco ! !, silice, 2200 m. ; monts Monega ! ! ** et Frontè ! ! ** ; val 
Pesio ** : mont Gardiola !, versant W., silice, 1800 m. (f. globosa, leg. 
St-Yves, in h. Burn.) ; entre le col de Tende et l'Abisso ! ! ** ; Alpes 
de Tende ^- : Cima di Gaurone ! !, cale, 1800 m., près du lac Car- 
bone ! ! vall. de l'inferno, 2180 m., silice ; mont Capelet français 1 -,. 
silice, 2550 m. (h. St-Yves) ; vallon de Praët ! -, massif de l'Aution, 
1700 m. (h. St-Yves) ; vallée de la Gordolasque ! -- (leg. Barla ; Rast. 
Brém. in h. Burn.) ; Valdieri bains ! ** (Reuter in h. Burn.), à l'extrém. 
sup. du val Valetta ! ! ** ; lac .d'Entrecoulpes ! ** (Rast. Brém. in 



COMPOSIT.^Î 133 

h. Burn.) ; Madone de Fenêtre ! -- (Reuter in h. Burn. ; Bourg, exsicc. 
cit.) ; haute vallée du Boréon ! ^- (h. Thuret ; h. St-Yves) ; vallons 
de Nandeubis! -- (h. Thuret) et de Colmiane ! * (h. Thuret) ; massif 
du Tournairet ! !*, au mont Cialancia ! !, 1900 m., Granges de la 
Brasque ! ! et entre le Tournairet et la Tête de Siruol ! ! ; rochers de 
Valabres ! ! * entre St-Sauveur de Tinée et Isola ; massif du Mounier * : 
val Longon ! !, col de la Valette !, grès, 2000 m., (h. St-Yves), monts 
Gravière ! ! et Peira Blanca ! !, cale, 2100 m. ; env. de Beuil * : Tête 
du Sapet ! ! et montagne du Prat ! !, cale, 1800 m. ; mont Pelevo, 
vallon du Riou Blanc ! ! *, silice, 1500 m. (bassin sup. de la Tinée) ; 
mont Cheiron 1 * (Consolât in h. Burn.). 

Tiges et feuilles d'un vert grisâtre. Feuilles en général subentières 
ou sinuées-dentées, rarement lobées (dans notre dition) ; celles des 
rejets et les inférieures oblongues ou oblongues-Iancéolées ; les supé- 
rieures étroites, aiguës ou acuminées, atténuées, arrondies ou tron- 
quées à la base. Poils pourvus d'un pied 5-10 cellulaire, à peine ou 
non contracté au niveau des cloisons transversales, à parois exté- 
rieures généralement plus épaisses que dans la var. a, à flagellum 
grêle et allongé, en général assez promptement caduc, parfois plus 
longuement persistant sur une partie des poils. Plante plus basse ([ue 
dans les var. a et o, à tiges couchées ou ascendantes tantôt simples 
[f. monocephala = C. uniflora var. Thomasiana f. monocephala Beau- 
verd in Bull. soc. bol. Genève sér. 2, I\', 4-11 (1912) = C. uniflora 
subsp. Thomasiana f. simplex Vacc, op. cit. p. 555 et p. 557 (1911)], 
tantôt rameuses, à 1-2 rameaux allongés, partant souvent de la partie 
inférieure de la tige [f. adscendens = C. uniflora S adscendens Briq. 
1. c, sensu stricto (1902) =^ C. uniflora subsp. Thomasiana f. inler- 
cedens et f. adscendens Vacc. op. cit. p. 556 et 558 (1911)], à calathides 
en général un peu plus petites que dans les var. œ et 5. — La var. 
ambigua se présente presque toujours à fleurs rayonnantes (f. radii- 
fera). Nous en possédons cependant des échantillons (val Pesio : 
mont Gardiola ! **, pelouses du versant W., silice, 1800 m., 3 août 
1912, leg. St-Yves), à tiges 1-2 céphales, dépourvus de fleurs rayon- 
nantes (f, globosa) i. 

En 1902, M. Briquet s'est borné à énumérer les formes qui établis- 
sent le passage entre les var. genuina et helvelica {nervosa), conservant 
à part le seul C. Ferdinandi Gren. (C. uniflora ê adscendens Briq.), à 
cause de ses tiges rameuses, en vue d'un parallèle avec le C. uniflora 
s phrygioides Briq. Depuis lors, Gugler \Cenl. ung. Nationalmus. 

' C. uniflora var. ambigua variât calathidiis saepius floribus periphcricis radiantibiis 
sterilibus (/. radiifcra), rarius floribus omnibus tubulosis fertilibus (/. globosa). 



134 FLORE DES ALPES MARITIMES 

p. 88 (1907) a proposé de grouper la plus grande partie de ces formes 
intermédiaires quant à l'indument et à tiges réduites, couchées ou 
ascendantes, pour en faire une variété dont l'aire est notablement 
plus étendue que celle de la var. genuina : celle-ci s'arrêtant au nord 
dans les Vallées vaudoises du Piémont et dans la haute Maurienne 
sous ses formes typiques, tandis que la var. ambigua s'étend jusqu'aux 
Alpes orientales. Cette manière de procéder, qui rend assez claire- 
ment compte de l'ensemble des faits, est celle que nous adoptons ici. 
M. Vaccari est du même avis, mais cet auteur divise sa sous-esp. 
Thomasiana en deux variétés eu-Thomasiana Vacc. et sublhomasiana 
Vacc. [op. cit. p. 555-556 (1911)1, la première plus grisâtre-cotonneuse, 
la seconde plus verte-scabre. Il ne nous est pas possible, dans notre 
dition, d'admettre des variétés distinctes, dans le sens de races, 
fondées sur ces caractères qui sont éminemment variables et carac- 
térisent à peine soit des colonies, soit des individus isolés dans une 
localité donnée. -^ Le groupe que nous venons d'étudier doit porter 
le nom de var. ambigua, conformément aux Règles de la nomencl. 
bol. art. 48. — Enfin, nous n'avons pas fait figurer dans la synonymie 
donnée ci-dessus le C. austriaca var. ambigua DC. [Prodr. VI, 573 
(1837)], cité par MM. Fiori et Vaccari. Cette plante de A.-P. DC. 
est en effet fondée sur une Centaurée grisonne des environs de Schniit- 
ten et de Zugen, récoltée par Moritzi, et qui n'est autre que le C. 
rhaelica Moritzi ; De Candolle ne mentionne d'ailleurs le C. ambigua 
Thom. dans la synonymie qu'avec un point de doute. 

La var. ambigua est reliée à la var. genuina et à la var. fielvelica, 
dans notre dition, par des transitions continues ; sa distinction est 
beaucoup plus facile dans les territoires plus septentrionaux où la 
var. genuina manque. Les échant. provenant des localités suivantes 
ne peuvent être rattachés ni à l'une, ni à l'autre : Massif de l'Aution *, 
à Turini ! et au Mauné !, grès, 1600-1950 m. (h. St-Yves) ; col de 
Fenêtre ! "- (Barla in h. Burn.) ; vallon de Nandeubis ! !--, près 
Cima del Belletz ; haut vallon de Ciastiglione ! '^'^, cristallin, 2200 m. 
(h. St-Yves). 

Var. 3 helvetica = Jacea pliimosa Lamk FI. fr. II, 51 (1778), p. 
min. p. = C. phrygia Ail. FI. ped. 575 (1785) et Auct. ad sijn. meth. 
p. 67 (éd. manuscr.) et herb. p. p. ; Vill. Hist. pi. Dauph. III, 49, 
(1789) ; de Not. Rep. p. 240 et herb. ! ; non L. = C. nervosa Willd. 
Enum. hori. berol. p. 925 (1809) ; Koch Syn. fl. germ. et helv. éd. 3, 
p. 351 ; Gr. Godr. Fl. Fr. II, 246 ; Rchl). f. le. fl. germ. et helv. XV, 
19, lab. 32. — Exsicc. : Reliq. Mail!, n. 1337! (Hte-Sav.) ; 
Billot Fl. Gall. et Germ. exs. n. 1021 ! (Sav.) ; Soc. dauph. n. 455 ! 
(Isère) = Lepteranthus hygrometricus Cass. in Dict. se. nat. XXVI, 65 



C.OMPOSITA-: lof) 

(1823) = C. phrijgia var. helvctica Gaud. FI. helv. V, 393 (1829) = 
C. phrijgia a alpina ,3 média (excl. pp) et y major (excl. v^) Moritzi 
D/e P/I. Graiihiind. p. 79-80 (1839) = C. /^crmi Sieb. Herb. fl. 
austr. n. 526! et ap. Steud. Non\. bot. éd. 2, I, 318 (1840, absque 
diagn.) = C. plumosa Kern, in Oesterr. bot. Zeitschr. XXII, 44 
(1872) ; Hayek Cent.- Art. Oesterr.-Ung. p. 166. Exsicc. : Fl. exsicc. 
austro-hung. n. 228 ! ; Degen pi. Rumel. orient, n. 90 ! ; Hayek 
Cent, exsicc. n. 39 ! (Pedem.) = C. uniflora y nervosa Briq. Cent. 
Alp. mar. p. 101 (1902) ; Fiori et Paol. Fl. anal. If. III, 329 = C. 
uniflora subsp. C. nervosa Rouy Fl. Fr. IX, 132 (1905) excl. var. p ; 
Vacc. Cat. pi. vase. vall. Aoste p. 559 = C. uniflora subsp. C. ner- 
vosa I valida Gugl. Cent. ung. Nationalmus. p. 87 (1907). 

Nous donnons plus loin les localités des deux sous-variétés haplo- 
caulos et phrygioides de la var. helvetica. 

Tiges presque toujours dressées, plus rarement couchées, i héris- 
sées. Feuilles vertes, fermes ; les inférieures lancéolées ou oblongues- 
lancéolées, le plus souvent sinuées-dentées, plus rarement entières ; 
les caulinaires moyennes et supérieures sessiles, ovées-lancéolées, 
lancéolées ou même linéaires-lancéolées, élargies et tronquées à la 
base, gén. dentées, parfois même pinnatifides dans leur moitié infé- 
rieure, ou au moins bidentées et ± auriculées à la base, fortement 
nerviées, à nervures saillantes à la page inférieure. Poils moins serrés 
que dans la var. a, à pied plus allongé, à cellules nombreuses (jusqu'à 
10), à parois extérieures assez épaisses, faiblement contractées au 
niveau des cloisons transversales ; flagellum moins long que dans la 
var. a et ± promptement caduc, au moins dans la grande majorité 
des poils. — Cette race est directement reliée à la var. genuina par 
diverses formes intermédiaires non hybrides, ainsi qu'il a été dit 
plus haut. Les échant. embarrassants entre les var. ambigua et hel- 
velica sont si fréquents dans toute l'aire de la var. ambigua que la 
plupart des auteurs, depuis Gandin, n'ont pas hésité à les considérer 
comme deux variétés d'une même espèce. Les deux variétés dis- 
tinguées par M. \^accari [op. cit. p. 559 et 561 (1911)], C. uniflora 
subsp. nervosa a subnervosa Vacc. et p eu-nervosa Vacc, ne consti- 
tuent pas des unités systématiques ayant la valeur de races : en 
présence des innombrables variations que nous avons à maintes 
reprises étudiées sur le terrain, nous ne pouvons voir dans la var. 
subnervosa que des variations individuelles et des formes « vergentes 
ad var. ambiguam ». C'est le cas également |»our les « sous-formes >> 
norjualis, glabrescens, glabrala, nana et pseudo-rhaeiica établies tantôt 



136 FLORE DES ALPES MARITIMES 

à l'intérieur de l'une ou de l'autre, ou simultanément à l'intérieur 
des deux variétés de M. Vaccari. Quant à la sous-forme mollis de la 
var. eu-nervosa, c'est une des formes intermédiaires reliant la var. 
genuina à la var. helvelica (f. genuina < helvetica). -- Les deux sous- 
variétés suivantes méritent cependant d'être distinguées : 

Subvar. S^ haplooaiilos ^- C. imiflora suhsp. nervosa forma 
simplex Vacc. Cal. pi. vase. vall. Aosle p. 559 et 561 (1911). 

Hab. : Alpes d'Ormea ** : mont Antoroto ! ! (f. radiata, verg. ad 
var. ambiguam) ; cima Verzera ! ! (f. radiata, verg. ad var. ambiguam) ; 
Sella Revelli, versant N. du Pizzo d'Ormea ! ! (f. radiata) ; vallée de 
Pesio ** : près San Bartolommeo di Pesio ! ! (f. eradiata) ; val Cravina ! 
(h. Wilczek ; f. eradiata) ; au-dessous des Gias Sestrera sottana ! (h. 
Wilczek ; f. eradiata) ; Alpes de Tende -- : mont délie Carsene ! !. (f. 
radiata) ; co! du Tanarello ! ! (f. radiata) ; forêt de Sanson près de la 
Briga ! ! (f. radiata) ; mont Siruol ! ! * près Venanson (f. radiata) ; 
Serre de Burenta ! *, massif du Mounier (h. St-Yves ; f. radiata) ; mont 
Pelevo ! !*, vallon du Riou Blanc (f. eradiata) ; vallon de Veillos ! ! * 
près St-Etienne de Tinée (f. eradiata) ; mont Coyer * (?), Reverch. in 
h. Burn. (f. radiata). 

Tiges monocéphfdcs. — Cette sous-variété est de beaucoup la 
plus répandue lorsqu'on envisage la race helvelica dans l'ensemble 
de son aire. Elle règne d'une façon exclusive sur de vastes territoires 
(par exemple dans le nord de la Savoie). Presque toujours pourvues 
de fleurs rayonnantes, les calathides comportent, dans notre dition, 
parfois uniquement des fleurs non rayonnantes (f. eradiata = C. phry- 
giaycapilalaKoch Syn.ed.2, p. 471 (1844)= C. uni flora nervosa subs^. 

I valida lusus eradiala Gugl. Cent. ung. Nalionalmus. p. 87 (1907)]. 

Subvar. o 2 phryr|ioidos = C. nervosa var. ramosa erecla Car. et 
Si-Lag. FI. bass. moy. Rhône p. 427 (1889) = C. uniflora j phry- 
gioides Briq. Cent. Alp. mar. p. 105 (190-2) = C. uniflora 3 nervosa 
c ramosa Gib. et Pirotta ex Fiori et Paol. FI. anal. II. III, 329 (1904) 
= C. uniflora r, flosculosa Fiori et Paol. 1. c. = C. uniflora subsp. 
C. nervosa y ramosa Rouy FI. Fr. IX, 132 (1905) = C. uniflora 
subsp. nervosa et /. phrygioides \"acc. Cal. pi. vase. vall. Aosle p. 559 
et 563 (1911). 

Hab. : Vallée sup. de l'Ellero ! ! ** (f. flosculosa) ; vall. de Pesio ** : 
vallon de Cravina ! ! (f. flosculosa) et entre la Chartreuse de Pesio et 

II Colle ! ! (f. flosculosa) ; extrém. sup. de la vallée de Colla ! ! ** près 
Boves (f. flosculosa) ; vallon de Nandeubis! ^^ près St-Martin Vésubie 
(f. radiata) et à la Colmiane ! * (h. Thuret ; f. radiata). 



COMPOSITyE 137 

Tige raide, rameuse dans les ■■2/3 supérieurs, à rameaux au nombre 
de 2-8, dressés-ascendants, terminés chacun par une calât hide. Ici 
iiussi les calathides sont pourvues de fleurs rayonnantes fl'. radiata 
--= C. nniflovd r, flosculosa h radiala Fiori et Paol. Fl. anal. II. III, 
329 (1904)1 ou entièrement dépourvues de ces dernières [t. flo.sculosa 
- C. flosculosn Balb. ex Willd. Sp. pi. III, 2285 (1804) et Cal. pi. 
horl. Taur. ann. 1804 et spec. auth. ! ; DC. Prodr. VI, 572 = C. 
pedinata var. discoidea Balb. i\//.s,'. bol. I, 39 (1804) et spec. auth. ! 
-= Lepleranlhus incoronalus Cass. in Dirl. se. nal. XXVI, 66 ''1823) 
= C. iiniflora rt flosciilosa Fiori et Paol. 1. c. (1904), sensu stricto 
= C. uniflora subsp. C. nervosa S flosciilosa Rouy Fl. Fr. IX, 132 
(1905) = C. uniflora subsp. C. nervosa I valida f. phn/gioides subf. 
flosciilosa Gugl. Cent. iing. Nalionalnms. p. 87 (1908) ; \acc. Cal. 
pi. vase. vatl. Aosle p. 563]. Si l'on donne la valeur de races aux C. 
uniflora L. (sensu stricto), ambiqua Thom. et nervosa Willd., il est 
évident que le C. uniflora s phnjgioides Bricj. doit être subordonné 
au C. nervosa, sa valeur systématiciue étant certainement moindre. 
Si nous le qualifions ici de sous-variété (sous-race), c'est parce que 
sa localisation en certains points de l'aire lui donne plus de relief 
que ce n'est le cas, |)ar exem.ple, pour le C. uniflora y anibigua t. 
adscendens. D'ailleurs, le mode de ramosilé des deux formes est un 
peu différent, et les tiges rameuses dans leur partie supérieure de la 
sous-var. phnjgioides présentent un intérêt spécial en ce qu'elles 
rappellent la polycéphalie du C. phrijgia L. (sensu amplo, incl. C. 
pseudo-phrygia C. A. Mey., ausiriaca Willd. et slenolepis Kern.). 

Nous ne voyons pas bien pour cjuel motif Gugler et M. Vaccari 
ont créé des noms nouveaux (11. ce.), valida, eu-nervosa, pour ce 
groupe : les Règles inlern. de la nomenrl. bol., art. 48, o!»ligent à 
reprendre répitiiète ijui lui a été imposée par Gandin dès 1829. 

1S35. Ceiitaiirea montann L. Sp. éd. 1, ji.911 (1753), excl. 
var. |3 ; Gr. Godr. Fl. Fr. II, 248 = C. montaim y. viridis Neilr. Fl. u. 
Wien p. 257 (1846) = C. montana subsp. eumonlana et subsp. C. 
mollis Gugl. Cent. ung. Nationalnms. j). 104 (1907). 

Feuilles aranéeuses sur les deux faces, molles, toutes, môme les 
inférieures, entières ou indistinctement denticulées, les caulinaires 
réduites, longuement décurrentes sur la tige d'un nœud à l'autre. 
Péricline ovoïde à écailles cernées d'une bordure + large, générale- 
ment noirâtre, denticulée-lacérulée. à divisions plus courtes ou aussi 
longues que la largeur de la bordure, rapidement décroissantes vers 
le bas, irrégulières, souvent cà et là connées, les latérales ± denti- 
culées surtout du côté basiscope. les apicales souvent denticulées 
des deux côtés. — Dans notre dition, seulement la race suivante : 



138 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Var. genuina Gr. Godr. FI. Fr. II, 248 (1850); Briq. Cent. Alp. 
mar. p, 111 = C. montana L. 1. c. (1753), sensu stricto ; Ail. FI. ped. 
n. 578 et herb. p.p. ! ; Ard. FI. Alp. mar. p. 202 ; Rchb. f. le. fl. 
germ. et helv. XV, 24, tab. 40 ; Hayek Cent. Oesterr.-Ung. p. 70 
Exsicc. : Billot n. 682 ! (Bav.), 682 bis ! (Alsat.) et 2698 ! (Vosges) ; 
Soc. dauph. n. 2177 ! (Isère) ; Magnier Fl. Gall. et Belg. n. 78 ! 
(Belg.) ; Bel. Maill. n. 1320 ! (Belg.) ; Bchb. F\. germ. exs. n. 824 ! 
(Austr.) ; Hayek Fl. styr. exs. n. 199 et 589 ! et Cent, exsicc. crit. 
n. 2 ! ; Fl. bavar. exs. n. 447 ! ; Doerfl. herb. norm. n. 5125 ! 
(Bavar.) ; Soc. Rochel. n. 4613 ! (Sabaud.) = Jacea alata Lamk 
Fl. fr. II, 53 (1778) = Cyanus montanus Fourr. Cat. pi. Rhône p. 112 
(1869) = C. montana a typica et [i lanceolata Rouy Fl. Fr. IX, 141 
(1905) = C. montana subsp. eumontana Gugl. Cent. iing. National- 
mus. p. 104 (1907). 

Mai-août (nos éch.). — Prairies, pentes herbeuses, clairières des 
forêts, etc., entre 900 et 2300 m. sur calcaire et silice. — Mte Ceresa !!**, 
vallée de Cervo ; au-dessus de Viozene ! ** (Strafforello in herb. Univ. 
Gênes) ; mont Bignone ! ** (Bicknell in herb. Burn.) ; vallée de Pesio ** : 
la Valetta, près la Chartreuse de Pesio ! (herb. Thuret), val Cravina, 
entre la Chartreuse et II Collet ! ! ; sous le mont Besimauda ! ** (herb. 
Bicknell) ; env. de Tende ^^ : cima di Gaurone ! (herb. Bicknell), 
prairies du col de Tende ! (herb. mus. Nice ; Ferrari leg., in herb. mus. 
Turin), mont Urno ! versant W. (Ungern-Sternb. in herb. mus. Turin), 
val Fontanalba ! (herb. Bicknell), val Casterino ! (leg. Bicknell in 
herb. Burn. ; Hayek Cent, exsicc. crit. n. 2 !) ; partie inf. du val Sab- 
bione ! ! **, dans les prés ; mont Authion, au vallon de Praët ! * 
(herb. St-Yves) ; vallée de la Stura ** : vallon de Sa-Anna de Vinadio ! 
(Ferrari in herb. mus. Turin), vall. de Pontebernardo ! (herb. Valbusa) 
et col délia Maddalena ! ! ; Beuil ! ! * (herb. St-Yves), Vignols ! ! * 
(herb. Burn.) et Serre de Burenta ! * (herb. St-Yves) dans le massif 
du mont Mounier ; bassin sup. de la Tinée * : vall. de Veillos ! ! ver- 
sant N. de Peira de Vie, col d'Anelle ! (herb. St-Yves) et montagne de 
Liauson, près St-Etienne de T. ! (Canut in herb. mus. Nice) ; col de 
jallorgues, près St-Dalmas le Selvage ! * (herb. Thuret) ; haute vallée 
du Var * : vallon de Barlatetta, près Châteauneuf d'Entraunes ! !, 
prairies du mont Longeron, près St-Martin d'Entraunes ! (Reverchon 



COMPOSIT.C 139 

in herb. Burn.), cime de l'Aspre, sur Entraunes ! !, Esteng, près des 
sources du Var ! ! ; replats herbeux des rochers près du lac d'Alios ! !* 
(Basses-Alpes). 

Plante haute de "20-50 cm., à tiges et rameaux fortement ailés. 
Feuilles basilaires oblongues-lancéolées ou lancéolées, les caulinaires 
plus étroites, aranéeuses sur les deux faces, devenant -±-_ vertes et 
même parfois glabrescentes avec l'âge. Feuilles du péricline à divisions 
atteignant 0,.^-l mm. de hauteur. 

Assez homogène dans notre dition, cette race présente cependant 
quelques variations locales ou individuelles dans la forme du péricline 
(parfois un peu allongé), la couleur ± foncée des bandes chez les 
écailles involucrales et la couleur des divisions marginales de ces 
dernières. Les fleurs rayonnantes sont généralement bleues, parfois 
de couleur lilas ou purpurines. L'ampleur des feuilles est assez variable: 
les caulinaires sont oblongues (f. lalifolia) ou étroites et lancéolées 
(f. angusîifolia). Les variations sténophylles ont été di«;tinguées par 
Rouy sous le nom de C. moniana var. lanceolala Rouy (1. c). Avant 
lui, Lejeune avait distingué sous .le nom de C. angustifolia Lej. [FI. 
Spa II, 181 (1813) = C. moniana var. nmjuslifolia Lej. Rev. fl. Spa 
p. 181 (1824)]. une forme à feuilles étroites du C. moniana, si étroites 
même que Crépin [Man. fl. Belg., éd. 3, 314 (1874)] a pu dire qu'elle 
« ressemble assez à la forme désignée sous le nom de C. liigdunensis 
Jord. ». Quoiqu'il en soit de ce C. angustifolia, il est hors de doute 
pour nous qu'il faille rapporter ici le C. angustifolia Mill. [Gardn. 
dicl. éd. 8, n. 7 (1768)]. M. K. Wein, dans une communication manus- 
crite qui a été résumée par MM. Schinz et Thellung [in Mitl. nalurf. 
Ges. Zurich LXXII, 229 (1927)] a, par contre, identifié le C. angusti- 
folia Mill. avec le C. Triumfeîti Ail. Plus d'un siècle auparavant. 
Villars [Hist. pi. Dauph. III, 52 (1789)] avait déjà cité le « Cyanus 
angusliore et longiore folio belgicus » du Jardin de Paris, sur lequel 
est fondé le C. angustifolia Mill., parmi les synonymes du C. moniana 
var. b, soit du C. Triumfeîti Ail. Lamarck [Fl. fr. III, 638 (1778)] 
avait cité le dit Cyanus comme synonyme de son Jacea graminifolia 
(notre C. Triumfeîti y seusana), synonyme qui a été abandonné plus 
tard, lorsque Lamarck transforma son Jacea graminifolia en Cen- 
iaurea variegaia. Toutefois, il importe de remarquer que si la phrase 
en question a été successivement mentionnée par Joncquet (1662), 
Hermann (1687), Morison (1699), Tournefort (1700), ^'aillant (17181, 
et d'autres encore, personne n'a jamais donné une description quel- 
conque de l'involucre, si courte soit-elle, qui permette de l'interpréter 
avec précision. Rien non plus, dans le texte de Miller, ne justifie la 
conclusion de M. Wein, renouvelée de Villars et de Lamarck. L'au- 
teur anglais caractérise l'involucre des C. moniuna et C. angustifolia 



140 FLORE DES ALPES MARITIMES 

dans des ternies identiques (« calyeibus serratis />) et ne distingue ses 
deux espèces que par « folils lanceolatis » dans la première, « lineari- 
lanceolatis » dans la seconde. L.e commentaire qui suit les diagnoses 
n'apprend rien de nouveau. La solution de ce petit problème ne peut 
donc se trouver qu'en consultant un échant. du « C'janus angusliore 
et longiore belgicus » cultivé au Jardin de Paris, rapporté par Miller 
en Angleterre en 1727 et cultivé par lui les années suivantes. Or, 
l'herbier Delessert renferme ce <• Cyanus » provenant du Jardin royal 
de Paris, par l'intermédiaire de llermann et de Burmann. C'est un 
Cenlaureu moniana var. genuina, à feuilles caulinaires un peu étroites, 
forme souvent cultivée dans les jardins, qui ne présente aucun des 
caractères du C. Triiimfelli. 

Nous rattachons au C. moniana, outre la var. genuina précitée, les 
deux races suivantes qui manquent à notre dition et que nous men- 
tionnons ci-après en vue de la comparaison. — Le C. moniana var. 
pyrenaiea Gr. Godr. [FI. Fr. 11, 249 (1850) : Briq. Cent. Alp.mar. 
V. 113 ; Fîouy FI. Fr. IX, 141], spécial aux Pyrénées, sous ses formes 
typiques, se distingue de la var. genuina par les feuilles beaucoup 
plus étroites, aranéeuses-blanchâtres sur les deux faces, à indûment 
longtemps persistant ; tous les autres caractères, en particulier les 
feuilles longuement décurrentes et l'organisation des écailles involu- 
crales, sont conformes à ceux de la var. genuina. C'est donc bien à 
tort que Gugler [Cenl. ung. Nalionalmus. p. 104 (1907)1 a subordonné 
la var. pyrenaiea à son C. moniana subsp. Lugdunensis. Nous aurons 
l'occasion de montrer plus loin que cet auteur s'est complètement 
mépris sur les affinités du C. lugdunensis. — La var. mollis Wahlb. 
Fl. Carp. p. 279 (1814), excl. syn. Willd., Lam., Sut. et Geners. = 
C. mollis W. K. ap. Bess. Prim. fl. Galic. II, 207 (1809) et De-fcr. et 
le. pi. rar. Hung. lll, 243 ; Hayek Cenl. Oesterr.-Ung. p. 73 = C. 
moniana var. major Neilr. Aufz. der in Ung. und Slav. bisli. beob. 
Gefasspfl. p. 123 (1866) = C. moniana subsp. C. mollis Gugl. Cent, 
ung. Nalionalmus. p. 101 (1907), des Carpathes et de la Croatie, 
diffère de la var. genuina par les feuilles plus amples, à indûment 
mou persistant souvent à la page inférieure, plus brièvem.ent décur- 
rentes. par les divisions des écailles involucrales sensiblement plus 
courtes que la bordure souvent plus étroite. Nous ne pouvons voir 
dans le C. mollis W. K. qu'une race géographiquement localisée du 
C. moniana, de valeur sensiblement équivalente à la var. pyrenaiea. 
Los feuille? perdent en effet souvent leur indûment caractéristique 
de la page inférieure, et des variations approchées dans la largeur des 
bandes et la longueur des cils dans les écailles involucrales ne sont 
pas rares dans la var. genuina. 



composit.t: 141 

f 23fi. OntaureaTrinnifetti AW.Aud.adsyn.meth.siirp.hort. 
Taur. p. 68 (1774) et FI. ped. n. 579 et herb. ! = C. montana var. 
3 L. Sp. éd. 1, p. 911 (1753) = C. variegata Lamk Encycl. méth. I, 
668 (1784) ampl. Hayek Cent. Oesterr.-Ung. p. 64 ; Gugler Cent, 
ung. Nationalmus. p. 109 = C. angustifolia Wein ap. Schinz et 
Thell. in Vierteljahrsehr. naturf. Zurich LXXII, 229 (1927) ; non 
Mill. (1768), nec Schrank (1789) ; (voy. p. 139 et p. 102). 

Juin-août, suivant l'altitude. — Rocailles, prairies, clairières des 
bois des régions littorale, montagneuse et alpine, sur calcaire et silice, 
dans notre dition entière. Nos éch. récoltés entre 400 (env. de Mon- 
dovi !) et 2.200 m. s. m. 

Feuilles très variables comme forme, ampleur et indûment, les 
basilaires (souvent détruites à l'anthèse) fréquemment en partie 
sinuées-lobées ou lobées, lobation qui peut s'étendre aux feuilles 
caulinaires, d'autant plus décurrentes sur les tiges que le limbe est 
large, faiblement décurrentes dans les formes sténophylies. Péricline 
ovoïde, à écailles cernées d'une bordure fauve, brune ou noirâtre, 
régulièrement ciliée, à cils nettement différenciés, plus longs que la 
largeur de la bordure, souvent tous entiers sur les côtés, de couleur 
d'ailleurs variable. 

Chez le C. Triumfelli. comme chez le C. montana, l'indument 
consiste en poils flagellifères, com.portant un pied et un flagellum. 
Le pied, de longueur variable, se compose de 2-6 cellules hyalines 
courtes, cependant plus hautes que larges, à parois extérieures mé- 
diocres, un peu cuticularisées, de calibre décroissant de la base au 
sommet du pied. Au pied succède brusquement un flagellum uni- 
cellulaire, démesurément allongé, extrêmement grêle, à parois supé- 
rieures très minces et non cuticularisées. Tantôt (formes cotonneuses) 
le flagellum persiste à l'état adulte, tantôt (formes calvescentes) non 
seulement il se détache du pied, mais le pied même est souvent arraché 
par les flagella formant flocons : il en est souvent ainsi dans la var. 
/3 adscendens. Il faut se garder de confondre cette calvescence avancée 
avec une véritable glabrescence ou glabréité, qui n'existe chez aucun 
représentant des C. montana et Triamfeiti. 

Dans les Centaurées des Alpes maritimes, l'un de nous avait réuni 
au C. montana tout le groupe des formes qui gravitent autour des 
C. Triumfelli Ail. (sensu stricto) et variegata Lamk, en se fondant 
sur quelques rares échantillons des Alpes maritimes dont les carac- 
tères lui avaient paru ambigus. Mais un examen renouvelé de ces 
échantillons et des observations répétées sur le terrain nous ont 
convaincus que les interprétations faites autrefois étaient fautives. 



142 FLORE DES ALPES ALVRITIMES 

Le caraitère essentiel du C. TriiimfeUi sous toutes ses formes est, en 
effet, bien moins la longueur absolue des cils des écailles .involucrales 
— laquelle avait été jadis déterminante — que le haut degré d'indi- 
vidualisation et la régularité dans le développement de ces cils. En 
réalité, nous ne voyons guère maintenant de cas dans lesquels on 
puisse hésiter entre les C. montana et C. Triumfelli, de sorte qu'il n'y 
a aucune raison pour ne pas les séparer spécifiquement. 

Nous n'avons pas rencontré dans notre dition, d'échantillons qui 
jjuissent être envisagés comme le produit d'un croisement entre les 
C. monlana et Triumfelli. qui correspondent, en d'autres termes, au 
C. Burnali F. O. Wolf [in Bull. Herb. Boiss. sér. 1, VII, App. IV, 
p. 9-11 (1899) : exsicc. : Soc. et. fl. franco-helv. n. 857 !]. Remarquons 
à ce propos que Gugler [Cenl. ung. Nationalmus. p. 102 (1907)] a 
reproché à l'auteur des Centaurées des Alpes marilimes d'avoir in- 
voqué la juxtaposition des caractères involucraux des C. montana 
et Triumfelli dans le C. Burnati comme un argument contre l'origine 
croisée de ce dernier. Or, c'est exactement la thèse inverse — celle 
même que soutient Gugler ! — qui a été défendue en 1902 par M. 
Briquet ! ! Cette extraordinaire méprise ne peut s'expliquer que par 
une connaissance insuffisante de la langue française chez le botaniste 
bavarois. 

Indépendamment des caractères tirés des bractées involucrales, 
il en est d'autres que l'on a invoqués pour séparer le C. monlana des 
diverses formes du C. Triumfelli — ou diverses formes du C. Trium- 
felli entre elles — mais aucun d'eux n'est réellement diagnostique. 
Il convient d'attirer brièvement l'attention sur les suivants : 

1" On a attribué (Jordan, Grenier et Godron, etc.) des stolons 
souterrains grêles, allongés, aux C. monlana L., semidecurrens Jord., 
axillaris Willd. ( Triumfelli sensu stricto) et seusana Chaix, tandis 
que le C. lugdunensis Jord. serait dépourvu de stolons. Or, toutes 
ces plantes possèdent un rhizome dont les ramifications i grêles 
se développent d'autant plus que la station est moins sèche : contrai- 
rement aux indications de Jordan et de Godron, les ramifications 
du rhizome ne sont très souvent pas plus longues dans le C. seusana 
que dans le C. lugdunensis. 

2" La décurrence foliaire va de pair avec l'ampleur des feuilles 
caulinaires : très étroite ou presque nulle chez les C. seusana et lug- 
dunensis, elle devient très marquée dans les formes à feuilles amples 
du C. Triumfelli (sensu stricto). 

3" Un des caractères les plus décevants est celui tiré de la longueur 
de l'aigrette par rapport au fruit mûr. Les contradictions sont d'ail- 
leurs, à ce point de vue, multiples entre les divers auteurs. Ainsi, 
pour Jordan, l'aigrette atteint chez le C. lugdunensis la moitié de 
l'akène ; pour Cariot, il en est de même chez le C. inlermedia . Au 



COMPOSITE 143 

contraire, Rouy indique pour le C. lugdunensis une aigrette attei- 
gnant de 1/4 à 1 ''3 de la longueur de l'akène, et pour le C. inlermedia 
1/3 de cette longueur. Les mêmes données discordantes peuvent 
être données pour les fruits des autres formes du C. TriumfeUi (sensu 
amplo). Chez les C. lugdunensis et inlermedia, il est exceptionnel de 
trouver des aigrettes qui atteignent la moitié de la longueur de 
l'akène ; souvent cette longueur descend à 1/5 ou 1/4. En réalité, il 
existe des variations notables d'un fruit à l'autre sur le même capitule, 
variations qui empêchent de donner à ce caractère une valeur diag- 
nostique sûre dans aucune des races et formes que nous avons étudiées. 
Au surplus, la longueur des diverses soies dans une même aigrette 
est très inégale. Il n'est pas rare, par exemple, dans le C. lugdunensis, 
de trouver des aigrettes où la majorité des soies de la série extérieure 
mesurent 1-1, '2 mm. (le corps de l'akène étant long de 6 mm.), tandis 
que quelques soies isolées atteignent -2 mm. 

4° La couleur des fleurs périphériques rayonnantes varie du bleu 
d'azur au violet, au lilas et au rose vif, parfois même d'un individu à 
l'autre dans un même peuplement. Les individus à corolles albinos 
se rencontrent aussi exceptionnellement. 

Les nombreuses formes de notre dit ion peuvent être réparties en 
trois races comme suit : 

_ Var. a stricta Hayek (1928 ; vide infra) emend. Briq. et Cavill. 
= C. TriumfeUi AU. I. c. et herb. ! ; exsicc. : Doerfl. herb. norm. 
n. 5126 ! (Austr.) : Hayek Cent. exs. n'. 3 ! (Alp. mar. sub C. Trium- 
feUi subsp. Seusana, sed non C. seusana Chaix !) = C. moniana 
var. b Vill. Hist. pi. Dcmph. III, 51 (1789), excl. syn. = C. axiUaris 
Willd. Sp. pi. III, 2290 (1804) i ; excl. syn. Vill. et Lamk ; Koch 
Syn. éd. 1, p. 411 ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 250 ; Rchb. f. le. fl. germ. 
et helv. XV, 23, tab. 39 ; Ard. Fl. Alp. mar. p. 202. Exsicc. : Soc. 
dauph. n. 3264 ! (Valais) ; Rostan exs. ped. n. 99 ! (Vall. vaud.) ; 
Magnier fl. sel. n. 3424 ! (Alp. mar.) ; Reverch. pi. de Fr. n. 223 ! 
(Alp. mar.) ; Bourg, pi. Alp. mar. n. 136 ! ; Soc. Rochel. n. 4907 ! 
(Htes-Alp.) ; Wagner it. orient, secund. n. 98 ! (Bulg.) = C. stricta 
W. K. Descr. et ic. pi. rar. Hung. II, 194, tab. 178 (1805) ; exsicc. 
Rchb. fl. germ. exs. n. 1645 ! (Carn.), 1646 ! (sub C. variegata, 
Carn.) et 1850 ! (sub C. Fischeri, Austr.) ; F. Schultz herb. norm. 
n. 2651 ! (Carpath.) = C. pyrenaica Spreng. Mant. prima fl. halens. 
p. 53 (1807) = C. seusami Schl. Cat. pi. Helv. éd. 2, p. 10 (1807) 

» Et non pas 1800; cf. O. Kunze Rev. I, CXXXV (1891). 



144 FLORE DES ALPES MARITIMES 

nomen solum) ; Suter FI. helv. éd. 1, II, 203 (1.S02) : Gaud. FL 
helv. V, 399 ; non Chaix = C. axillaris a stricta et [î carniolica (p.p.) 
Koch Syn. éd. 1, p. 412 (1837) = C. montana p incana Neilr. FL v. 
Wien p. 257 (1846) = C. semidecurrens (« semi-decurrens ») Jord. 
Obs. V, 52 (1847) et spec. auth. in herb. Burnat ! = C. montana de 
Not. Rep. p. 240 (1848) et herb. ! = C. axillaris a cijanea Boiss. 
FI. or. III, 636 (1875) = C. montana var. axillarioides Loret Obs. 
ait. pi. Montp. p. 42 [Rev. se. nat. IV, juin 1875] ; Loret et Barr. ' 
FI. Montp. p. 371 et 824 ^ C. montana var. angustifolia Reverch. 
pi. Fr. ann. 1886, n. 83 ! (Alp. mar.) = C. Benthamiana Timb.- 
Lagr. ex Martin in Su//, soc. bot. Fr. XXXV, 442 (1888) = C. 
axillaris f. occitanica Rouy ex Martin 1. c. (1888) = C. variegata s 
stricta, 'Q axillaris et 6 Triumfetti Hayek Cent. Oesterr.-Ung. p. 69 

(1901) = C. montana [i Triumfetti Briq. Cent. Alp. mar. p. 114 

(1902) ; exsicc. : fl. it. exs. n. 990 !, 1171 ! (ad var. seusanam ver- 
gens) et 1788 ! = C. montana « forme » C. axillaris (cum var. % 
normalis, [î semidecurrens, y stricta, o occitanica et a Fischeri) Rouy 
Fl. Fr. IX, 143-144 (1905) = C. variegata var. aligera Gugler Cent, 
ung. Nationalmus. p. 109 (1907) = C. Triumfetti var. axillaris 
Dalla Torre et Sarnth. Fl. Tir. VI, 647 (1912) ; Hayek Fl. Steierm. 
II, 637 (1913) = C. Triumfetti var. incana Evers ap. Dalla Torre 
et Sarnth. 1. c. (1912) = C. Triumfetti var. aligera Gugler in Schinz 
und Kell. Fl. Schw. éd. 3, II, 353 (1914) = C. Triumfetti var. 
cixillaris et ^ar. stricta Hayek in Hegi ///. Fl. Mittel.-Europ. VI, 
968 (1928) 1. 

Clairières des bois, prairies et replats herbeux des rochers ; répandue 
depuis les Alpes d'Albenga jusqu'aux Basses-Alpes ; rare dans la 
plaine piémontaise. — Nos localités : Notre-Dame délia Guardia ! ! **, 
au-dessus d'Alassio ; Alpes d'Albenga ** : Mont Pisciavino ! !, crêts 
du monte Nero, près Zuccarello ! !, pâturages entre le monte Alpe et 

' Nous devons cette date i'i l'oblis^eance de M. le D'' A. Becherer, assistant au Conser- 
vatoire hotanique de Genè\e. h' llhislrirle Flora von Miitel-Europa, ouvrage d'ailleurs 
méritant, présente au point de vue bibliographique de graves lacunes. Non seulement 
les fascicules, mais encore les volumes terminés ne portent pas de date. Le titre du vol. 
VI, 2, indifiuc comme auteur le prof. G. Hegi, et comme collaborateurs H. Berger, H. 
Ganis, A. v. Hayek, IL Zahn, mais le lecteur reste souvent dans l'embarras lorsqu'il 
s'agit de savoir lequel de ces divers botanistes reste directement responsable d'un arti- 
cle donné. 



coMPOSiT-t: 145 

le monte délie Gettine ! ! ; mont Gale ! ! ** sur Garessio (herb. Burn.; 
Strafforelio in herb. Univ. Gênes) ; env. de Pieve di Teco*"^, au monte 
Cucco ! ! et Rocca délie Penne ! ! (herb. Burn.; Strafforelio in herb. 
Univ. Gênes) ; Alpes d'Ormea ** : mont Antoroto ! !, Pian Camoz- 
zera ! et Ciapere di Seiras ! (herb. Wilczek) ; Mondovi ! **, à Sa-Lucia 
(Ferrari in herb. mus. Turin) ; mont Frontè ! ** (Strafforelio in herb. 
Univ. Gênes) ; Alpes de Viozene ! ** (Viviani in herb. Univ. Gênes), 
au-dessus de Viozene! ** (Strafforelio in herb. cit.); Alpe de Cosio 
près d'Upega ! ! ** ; bassin de la Nervia ** : mont Carmo Binelli ! !, 
mont Ceppo !, Bajardo !, entre Fascia d'Ubaga et Bajardo !, Région 
Tenarda !, Costa Légion ! mont Toraggio !, Gola di Gota !, mont 
Arpetta ! et mont Alto ! (herb. Bicknell) ; col délia Piastra ! ! **, 
entre les vallées de l'Ellero et de Pesio ; vall. de Pesio ** ; vallon de 
Pian del Creuzo ! !, val Miranda ! ! et col de Serpentera ! (herb. Thuret); 
mont Saccarello ! ! ** ; Alpes de Tende -- : Colla Rossa ! !, versant 
de la Briga, près de Bens ! !, St-Dalmas de Tende ! !, Gragnile ! (Ung.- 
Sternb. in herb. mus. Turin), entre Gragnile et St-Dalmas de T. ! !, 
col de Tende ! (herb. Thuret; Strafforelio in herb. Univ. Gênes), mont 
Piernaut près le col de T. ! (Bourg, exs. cit.), cima di Gaurone ! !, 
mont Urno ! !, près de la Minière de Tende ! !, Alpe Meifa ! !, cima. 
di Ciavraireu ! !, Pian Tendasco ! du val Casterino de T. (leg. Bicknell 
et Pollini ap. Hayek exs. cit.) ; Fontan ! ^ (Reverch. exs. cit. n. 223 ; 
Magnier exs. cit.) ; env, de Menton *, au mont Razet près Castillon ! ! 
et au mont Grammondo ! ! ; mont Auri près Lucéram ! * (herb. mus. 
Nice) ; entre Sospel et Moulinet ! ! - ; entre le col de Brouis et les 
Granges de Mangiabo ! ! - et mont Mangiabo ! ! - ; mont Authion ! - 
(Reverch. exs. cit. n. 83), au Ventabren ! et à Turini ! (herb. St-Yves) ; 
vallée Grande de Vernante **, à Pallanfrè ! ! et au Gias Colombo ! 
(Ferrari in herb. mus. Turin) ; vall. du Gesso d'Entraque **, près de 
San Giacomo ! ! et II Prajet ! (leg. St-Yves in herb. propr. et in herb. 
Burn.) ; lac sottano délia Sella, extrém. sup. du val Meris ! ! ** ; 
cascade du Boréon ! -- (H, de Maupassant in herb. Burn.) ; vallons 
de Colmiane ! et de Nanduébis ! près St-Martin Vésubie * ; env. d'U- 
telle *, au mont Brech ! ! et à la cime de Castel Gineste ! ! ; près des 
Granges de la Brasque ! ! *, massif du Tournairet ; la Mairis ! * et la 
Fraccia ! * (herb. mus. Nice) ; la Tour sur Tinée ! * (Rastoin Brémond 
in herb. Burn.) ; rochers de Valabres ! ! *, entre St-Sauveur et Isola ; 

FLORE DES ALPES MARITIMES 10 



146 FLORE DES ALPES MARITIMES 

vall. de la Stura ** : bains de Vinadio ! !, vallon de la Valletta sur 
Aisone ! ! ; entre Vignols et Longon ! ! * ; St-Jean Basptiste près 
Beuil ! * (herb. St-Yves) ; plaine de rochers entre Vence et Course- 
goules ! * (herb. Thuret) ; Coursegoules ! *, au saut de la Cagne (Con- 
solât in herb. Burn.) ; bassin sup. de la Tinée * : entre St-Etienne de 
T. et le lac de Rabuons ! !, vallon de Vens ! 1, le Praz ! ! et Salzo 
Moreno ! I. 

Tige dressée ou ascendante, simple ou rameuse, ferme, ailée, haute 
de 20-50 cm., d'un vert grisâtre ou blanche-cotonneuse. Feuilles ^; 
aranéeuses-tomenteuses sur les deux faces, les inférieures oblongues, 
oblonc^ues-lancéolées ou lancéolées, les supérieures plus étroites, plus 
petites, ± longuement décurrentes sur la tige entre les nœuds. 
Péricline à écailles pourvues d'une bordure fauve, brune ou noirâtre, 
à cils longs de 1,5-2 mm., de couleur variable (teinte allant du noir 
au fauve ou blanc-jaunâtre), mais Jamai-s nettement blancs-argentés 
comme dans la var. y 

Des synonymes attribués à cette race dans les Centaurées des Alpes 
marilimes, plusieurs 'doivent être retranchés. I.e C. mollis W. K. 
appartient au C. inoniana L. (voy. ci-dessus p. 140) Le C. Fischeri 
Willd. [Enum. pi. hort. berol. suppl. p. 61 (1813)] est une race cauca- 
sienne très différente. L,e C. carniolica Host [ FI. auslr. II, 517 (1831)] 
appartient au C. Jacea var. roliindifolia ; en revanche, le C. axillaris 
var. carniolica Koch [Sgn. éd. 1, p. 412 (1837)] se rapporte, au moins 
en grando partie, à notre C. Triumfelli var. adscendens. Le C. granitica 
Martr. est synonyme du C. intermedia Car. et rentre, comme ce der- 
nier, dans notre C. Triumfelli var. adscendens. Enfin, on verra plus 
loin que c'est aussi à cette dernière 'variété que doivent être rattachées 
les formes typiques du C. monlana S ^ calvescens Briq. — Quant à la 
nomenclature, c'est le nom qui a été imiposé à cette race par Koch 
qui doit être conservé comme étant le plus ancien nom variétal 
{Règles inlern. nomencl. bol. art. 48 et 49). 

Dans les Centaurées des Alpes maritimes, plusieurs pages (115-119) 
ont été consacrées à l'exposé du polymorphisme du C. Triumfelli 
(sensu stricto). Après exclusion de la forme calvescens, il restait 5 
formes principales distinguées d'après les feuilles comme suit : 

1. mollis Briq. à feuilles larges en majeure partie subentières, 
faiblement aranéeuses-blanchâtres. — C'est à ce groupe que nous 
rapportons le C. semidecurrens Jord., séparé jadis comme variété 
distincte [C. monlana var. semidecurrens Bricj. Cent. Alp. mar. p. 113 
(1902)]. Les originaux de Jordan conservés dans l'herbier Burnat, 
provenant de Sisteron (Basses-Aifjcs). présentent des écailles invo- 
lucrales de largeur variable, pourvues d'une bande fauve et à cils 
pâles. 



compositjE 147 

2. normalis Briq. C.oinine la précédente, mais à feuilles fortement 
cotonneuses-blanchâtres. 

3. slricla Briq. *, à feuilles étroites, en majeure partie subentières, 
fortement cotonneuses-blanchâtres. 

4. lobala Briq., à feuilles relat. larges, en partie lyrées-lobées ou 
incisées-Iobées, faiblement aranéeuses-blanchâtres. 

5. candicans Briq. Comme la précédente, mais à feuilles couvertes 
d'un épais tomentum blanc, 

Peu de temps auparavant, Hayek [Cent Oeslerr.-Ung. p. 69 (1901)] 
avait distingué trois formes : f. slricla, axillaris et Triumfetli, dont 
les deux dernièr£s peuvent être identifiées avec nos formes normalis 
et lobala. Ultérieurement, Gugler a encore ajouté d'autres distinc- 
tions aux précédentes, sans d'ailleurs épuiser la série des combinai- 
sons de caractères possibles et effectivement réalisées dans la nature. 
Le nombre de celles-ci est encore augmenté si l'on tient compte des 
caractères tirés de la largeur et de la couleur de la bande marginale 
de l'involucre, de la longueur et de la couleur des cils, couleur qui va 
du blanc-jaunâtre et du fauve jusqu'au noir aussi fuligineux que 
dans les formes les plus typiques du C. monlana. Toutefois, ces 
combinaisons de caractères n'affectent que des lignées (presque jamais 
pures à cause de la pollination croisée) ou des individus, et ne pré- 
sentent qu'un très faible intérêt systématique. Nous avons renoncé 
à les signaler dans l'énumération des localités donnée plus haut. 

Var. p adscendens Hayek FI. Steierm. II, 637 (1913) ; Gugler in 
Schinz und Keller FI. Schw. éd. 3, II, 353 (1914) = C. montana 
var. b Vill. Hist. pi. Dauph. III, 51 (1789, quoad syn. « Cyanus 
montamis angustissimo folio Liigdiinensis folio viridi deniaio « Tourn.) 
= C. montana var. adscendens Bartl. in Bartl. und Wendl. Beitr. 
zur Bot. II, 121 (1825) = C. seusana var. angustifolia Gaud. FI. 
helv. V, 400 (1829), p.p. = C. lugdimensis Gaud. ^ ]. c. (1829) ; 
Jord. Obs. V, 49, tab. 3, fig. A (1847) ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 249. 
Exsicc. : Martin pi. env. Lyon! (sine n», Rhône); Soc. dauph. n. 
454 ! (Rhône) ; Billot n. 404 ! (Rhône) ; F. Schultz herb. norm. 
n. 835 ! (Rhône) ; Soc. Rochel. n. 92 » ! (Cher) = C. axillaris var. 

' Nous avons désigné cette forme dans les herbiers sous le nom de eu-stricta Briq. 

' Gaudin a donné le premier (op. cit. p. 399, in observ.) une diagnose du C. higdu- 
nensis et a fait mention de l'épithcte spécifique lugdunensis (ibid. p. 400) à propos de 
son C. seusana S angustifolia. Quant à ce dernier, l'auteur n'ayant parlé, ni de calves- 
cence ni d'indûment, il serait imprudent de l'interpréter comme simplement synonyme 
de la var. adscendens : on trouve en effet, au Tessin et dans les régions italiennes voisi- 
nes, tant la var. slricta sténophylle que la var. adscendens, avec des formes établissant 
la transition de l'une à l'autre. 



148 FLORE DES ALPES MARITIMES 

carniolica Koch Syn. éd. 1, p. 412 (1837) p.p. (sed non C. carnio- 
lica Host) = C. intermedia Cariot Et. fl. éd. 3, II, 300 (1860). 
Exsicc. : Billot n. 3633 ! (Rhône) ; Soc. dauph. n. 834 ! (Rhône) ; 
Magnier fl. sel. n. 1223 ! (Rhône) et 3649 ! (Ariège) = Cyanus 
lugdunensis et C. intermedius Fourr. Cat. pi. Rhône p. 112 (1869) = 
Centaurea granitica Martin in Bull. soc. bot. Fr. XXXV, 442 (1888) 
= C. lugdunensis et C. lugdunensis var. intermedia Car. et St-Lag. 
Et. fl. éd. 7, II, 427 (1889) = C. cyanantha Chatenier in Bull. soc. 
bot. Fr. XL IV, sess. extr. p. CXLIV (1898) = C. variegata y ads- 
cendens Hayek Cent. Oesterr.-Ung. p. 69 (1901) = C. montana var. 
lugdunensis et C. montana p Triumfetti f. calvescens Briq. Cent. Alp. 
mar. p. 113 et 116 (1902) = C. montana 6 cyanantha, s intermedia 
et C lugdunensis Rouy Fl. Fr. IX, 142 (1905) = C. montana subsp. 
C. lugdunensis et C. variegata var. adscendens Gugler Cent. ung. 
Nationalmus. p. 104 et 109 (1907). 

Rochers herbeux, prairies, clairières des bois ; assez rare ou peu 
observée. — Nos localités : Mont Ceppo, près Casa Beula ! !** ; col 
de Tanarello ! ! **, versant W. ; entre l'Abisso et le col de Tende ! ! ** ; 
col délie Finestre ! -- (Barla in herb. mus. Nice) ; bois de Gourdon 
sur Grasse ! ! * ; Annot * (Basses-Alpes) au mont Vergons ! (Reverch. 
in herb. Burn. ; localité douteuse !). 

Tige dressée ou arquée-ascendante, simple ou rameuse, ferme, 
anguleuse-ailée ou ± étroitement ailée. Feuilles faiblement coton- 
neuses dans la jeunesse, devenant rapidement calvescentes et vertes, 
les inférieures oblongues ou oblongues-lancéolées, les caulinaires et 
supérieures étroitement lancéolées, voire linéaires-lancéolées et lon- 
guement acuminées, ± longuement et très étroitement décurrentes 
. sur la tige entre les nœuds. Péricline à écailles pourvues d'une bordure 
fauve ou brune, plus rarement noirâtre, à cils longs de 1,5-2 mm., 
de couleur fauve ou brune, rarement noirâtre, mais jamais blanche- 
argentée comme dans la var. y. 

Celui d'entre nous qui a rédigé les Cenlaurées des Alpes maritimes 
ne connaissait (1898-1900) le C. lugdunensis que par un nombre 
limité d'échant. desséchés, et pas du tout le C. montana var. adscendens 
Bartl., décrit par lui sous le nom de C. montana p Triumfetti f. cal- 
vescens ; il s'était cependant rendu compte de la grande affinité de 
ces diverses plantes, sans oser les réunir (voy. Cent. Alp. mar. p. 110). 
Peu de temps auparavant, Hayek {Cent. Oesterr.-Ung. p. 73), en com- 
parant les C. lugdunensis Jord. et intermedia Car. avec les formes 



COMPOSITE 149 

réduites un peu sténophylles du C. inoniana, témois'nait d'une igno- 
rance encore plus grande des vraies affinités du C. lugdunensis. Rouy 
{FI. Fr. IX, 142) a foncièrement méconnu les affinités des C. cya- 
nanfha, inlermedia et lugdunensis en les attribuant comme variétés 
au C. monlana (sensu stricto). Gugler [Cent. ung. Nationalmus. p. 104 
et 113) est, de tous les auteurs, celui qui a donné l'exposé le plus 
fautif de ce groupe, plaçant le C. lugdunensis Jord. dans le C. monlana 
sensu stricto comme sous-espèce, et le C. monlana var. adscendens 
Bartl. dans le C. variegala (notre C. Triumfelli) comme variété. 

Les affinités du C. monlana var. adscendens Bartl. sont maintenant 
reconnues par tous : c'est un groupe de formes du C. Triumfelli à 
tiges étroitement et faiblement ailées, à feuilles très étroites et vires- 
centes. L'aire de ce groupe s'étend de la Transsilvanie à la Carniole, 
au Karst, et, le long du versant S. des Alpes par la zone insubrienne, 
jusqu'aux Alpes maritimes. En beaucoup de points, la var. adscendens 
est reliée par des transitions continues et multiples avec le C. Trium- 
felli (sensu stricto), de sorte que l'on peut naturellement être tenté 
de faire rentrer ce groupe dans notre var. a. Mais il se présente en 
France (des Alpes maritimes et des Cévennes au Jura méridional et 
au centre-ouest de la France) avec des caractères si marqués, que 
nous avons été amenés à le traiter comme une race particulière. Ces 
formes françaises (C lugdunensis, inlermedia et cijananlha), fort mal 
comprises par Hayek et Gugler, méritent un examen plus détaillé. 

Le C. lugdunensis Jord. est le plus souvent représenté dans les 
herbiers par des échant. à feuilles caulinaires longuement et étroite- 
ment lancéolées-linéaires, acuminées, vertes et calvescentes, entières. 
Ces échant. — que les collecteurs ont choisi, de préférence et 
inconsciem.ment, dans les classiques localités de Couzon et de la Pape 
près Lyon — sont le plus souvent des formées extrêmes et font, cela va 
sans dire, une très grande impression, mais ils ne donnent pas une 
idée complète des caractères de la race. L'intégrité des feuilles diminue 
dans les échant. de grandes dimensions qui possèdent des feuilles 
plus amples, grossièrement sinuées-dentées et même lobées, à lobes 
étroits tout à fait comparables aux formes diversifolia et sinuala 
que Hayek mentionne dans la var. adscendens. En général, la cal- 
vescence est très marquée sur les échant. des env. de Lyon ; il en 
est de même dans ceux du Bugey (par ex. : Croix Jean-Jacques, à 
la descente du Retord sur Châtillon, leg. Briquet !) et dans ceux des 
env. de Crémieu, mais elle est souvent moins accentuée dans la 
forme de Ghaponost (Rhône) que Gariot a appelée C. inlermedia, 
ainsi que dans celle du Dauphiné que Chatonier a nommée C. cya- 
nanlha [par ex. Mt Rachais près Grenoble ; Marsas (Drôme), etc.]. 
Les différences que présentent ces plantes d'une localité à l'autre ne 
dépassent pas les limites des différences individuelles dans une même 



150 FLORE DES ALPES MARITIMES 

localité ou au même endroit, d'une année à l'autre. Toutes possèdent 
les écailles involucrales caractéristiques du C. Triumfeili var. adscen- 
dens, avec des cils réguliers et parfaitement différenciés. Elles n'ont 
rien du C. monlana (sensu stricto) et sont reliées plus au sud (Cévennes, 
Dauphiné, Alpes maritimes) par de multiples intermédiaires avec le 
C. Triumfeili var. slricla tel que nous l'avons défini. Au surplus, 
l'écologie des formes du groupe lugdunensis est tout autre que celle 
du C. monlana (sensu stricto). Dans le bassin moyen du Rhône, le 
C. monlana est une plante des bois et des prairies de l'étage du sapin, 
tandis que le C. lugdunensis caractérise les expositions chaudes des 
basses montagnes et des coteaux, souvent dans l'étage de la vigne. 
La prem.ière est une espèce subalpine ou alpine de l'Europe centrale, 
la seconde une espèce orophile méditerranéenne, dont les dernières 
colonies atteignent le Jura méridional d'une part, et le centre-ouest 
de la France d'autre part (par ex. calcaire entre St-Florent et Mar- 
thonniers près de Blois, Cher!). Les colonies plus septentrionales 
sont, comme on peut s'y attendre, liées de préférence aux terrains 
calcaires plus secs et plus chauds, mais à mesure cjue l'on se rapproche 
de la Méditerranée, elles deviennent indifférentes à la nature du 
sous-sol, en même temps que les aires de distribution des C. monlana 
(sensu stricto) et C. Triumfeili (incl. C. lugdunensis) s'entremêlent : 
ainsi en est-il dans les Alpes maritimes. Les caractères des échant. 
français du groupe lugdunensis sont à ce point congruents avec 
ceux typiques du C. Triumfeili var. adscendens que l'on se demande 
comment Gugler a pu attribuer les premiers au C. variegala ( Trium- 
felli) et les seconds au C. monlana. 

On peut, si l'on veut, désigner sous le nom de f, lugdunensis (Jord.) 
les formes extrêmes des env. de Lyon, du Jura méridional et du Cher, 
appeler f. inlermedia (Car.) et f. cijananlha (Chat.) les échant. moins 
extrêmes du Rhône et du Dauphiné, mais ces désignations conser- 
veront toujours un sens plus géographique que morphologique et 
pourraient être multipliées si l'on envisage l'ensemble de l'aire. 

En résumé, on peut dire du C. Triumfeili var. adscendens, que c'est 
une race sténoptère, sténophylle et virescente, avec tendance plus 
ou moins marquée à l'intégrité foliaire, dont l'aire s'étend de la 
Transsilvanie le long du versant S. des Alpes jusqu'aux Alpes mari- 
times et aux Cévennes, présentant plus au nord quelques colonies 
dans le Jura méridional et dans le centre-ouest de la France. Les 
détails de cette distribution seront à établir ultérieurement. Il nous 
paraît probable que, dans les Alpes maritimes, le nombre actuelle- 
ment restreint de localités où on la trouve s'augmentera dans la 
suite. 

Var. Y seusana Gugler in Schinz und Keller FI. Schw. éd. 3, II, 
353 (1914) ^ Jacea graminifolia Lamk FI. fr. II, 638 (1778) -= 



COMPOSIT.E 151 

C. variegata Lamk Encyd. méth. I, 668 (1784) ^ ; Halacsy in Bull, 
herh. Boiss., sér. 1, VI, 580. Exsicc. : Tod. fl. sic. n. 318 ! = C. 
seusana Chaix in Vill. Hist. pi. Daiipli. I, 365 (1786) et III, 52 (1789) ; 
Gr. Godr. Fl. Fr. II, 250 ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 24, tab. 
38 (mala). Exsicc. : Billot n. 1247! (Htes-Alp.); Rel. Maill. n. 1329 ! 
(Htes-Alp.) : Soc. dauph. n. 133 !, 3786 ! (Htes-Alp.) et 3998 ! 
(Maroc) ; Soc. Rochel. n. 5072 ! (Htes-Alp.) ; Millier pi. midi Fr. 
n. 302 ! (Provence) ; Bourg, pi. Esp. ann. 1850, n. 741 ! ; Loscos 
Ser. exs. fl. arag. n. 27 ! ; Lange pi. Eiir. austr. n. 263 ! (Hisp.) ; 
Porta et Rigo it. hisp. II, ann. 1891, n. 295 ! ; Reverch. pi. Andal. 
n. 414 ! = C. axillaris Lois. Fl. gall. II, 594 (1807) ; Bory et Chaub. 
Fl. Pélop. p. 59 ; non Willd. P2xsicc. : Huet du Pav. pi. neap. n. 
353 ! ; Schott pi. Transsilv. n. 126 ! = C. cana Sibth. et Sm. Fl. 
graec. prodr. II, 198 (1813). Exsicc. : Orphanides fl. grâce, exs. 
n. 121 ! ; Heldr. herb. graec. liorm. n. 1260 ! ; Baldacci it. cret, 
n. 76 ! ; Auch.-Eloy pi. d'Or. n. 3161 ! et 3167 ! : Kotschy it. cil.- 
kurd. suppl. n. 169 ! et 225 ! : Kotscliy it. syr. n. 244 ! ; Born- 
intiller il. pers.-turc. n. 1425 ! et 3405 ! ; Doerfler it. turc. sec. 
n. 218 ! = C. lingulata Lag. Gen. et spec. pi. nov. p. 32 (1816). 
Exsicc. : F. Sch. herb. norm. nov. ser. n. 2854! (Arag.); Sennen pi. 
Esp. n. 1139 ! et 3431 ! = C. axillaris y seusana Koch Syn. éd. 1, 
p. 412 (1837) = C. montann var. lingulata Boiss. Voy. Esp. II, 343 
(1839-1845) = C. seusana et C. Requieni Jord. Obs. V, 54 et 55 
(1847) == C. seusana (cum var. lingulata Willk. et Lge Prodr. fl. 
hisp. II, 159 (1865) = C. graminifolia Pourr. ex Willk. et Lge 1. c. 
= C. axillaris var. cana Boiss. Fl. or. III, 636 (1875) = C. variegata 
a Seusana Hayek Cent. Oesterr.-Ung. p. 68 (1901) = C. montana y 
variegata Briq, Cent. Alp. mar. p. 119 (1902) = C. montana subsp. 
variegata Rouy Fl. Fr. IX, 144 (1905) = C. variegata var. Seusana 
Gugl. Cent. ung. Nationalmus. p. 111 (1907) = C. Triumfetti subsp. 
seusana Hayek in Fedde Rep. XII, 123 (1913) = C. Triumfetti 
subsp. lingulata Hayek in Fedde Rep. XIV, 219 (191.5). Exsicc. : 
Hayek Cent. exs. crit. n. 53 ! (Hisp.). 



' I.e tome I de V Encyclopédie méthodique porte la date de 1783, mais il a été publié 
par livraisons au cours des années 1783 et 1784. Le genre Cenlaurea figurant à la fin du 
volume, c'est cette dernière date qui doit être retenue. 



152 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Juin-juillet. — Pentes rocailleuses-herbeuses des basses montagnes 
calcaires (nos éch. récoltés entre 1300 et 1500 m. s. m.). Localisée dans 
le S.-W. de notre dition sous ses formes typiques. — Nos localités : 
Montagne de Teillon ! ! * près de Soleilhas (sources de l'Esteron) ; 
mont Mairola ! ! * près Puget-Théniers ; entre le Ht-Thorenc et le 
Pic de Fourneuby ! * (leg. J. Rodié, in herb. Burn.) ; sommet du mont 
de la Chens ! ! *, près Séranon ; Annot *, au mont Coyer ! (Basses- 
Alpes, leg. Reverch., in herb. Burn. ; localité douteuse !). 

Tige dressée, généralement simple et monocéphale, nue dans le 
haut, à peine ou faiblement ailée, blanche-cotonneuse. Feuilles coton- 
neuses-blanchâtres sur les deux faces ; les inférieures oblongues- 
lancéolées, lancéolées ou linéaires-lancéolées, subentières ou sinuées- 
dentées ; les caulinaires subentières, plus étroites, à peine ou faible- 
ment décurrentes. Péricline ovoïde à écailles d'un vert pâle, munies 
d'une large bande brune ou noirâtre, à cils bien différenciés, réguliers, 
linéaires, acuminés, d'un blanc argenté brillant, généralement beau- 
coup plus longs que la largeur de la bande (les plus longs atteignant 
2-3 mm.). 

Race méditerranéenne calciphile constatée avec certitude pour 
les Alpes seulement dans le Dauphiné, les Alpes provençales et mari- 
times ; toutes les autres indications, en particulier celles relatives à 
la Suisse, sont dues à des confusions avec les variétés précédentes. 
Fréquente en Espagne, en Italie et dans la péninsule balkanique. 
En dehors de l'Europe, la var. seusana s'étend à l'Asie Mineure, la 
Syrie, l'Arménie, la Perse et le Maroc. Elle est reliée, dans l'ensemble 
de cette aire, aux var. a et B par de multiples formes de transition. 

f 8»7. Centaures Cyanus L. Sp. éd. 1, p. 91 1 (1753) ; Ail. FL 
ped. n. 580 et herb.!; de Not. i?ep. p. 240 et herb. ! ; Bast. FI. lig. 
Conip. II, 43 ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 251 ; Ard. FI. Alp. mar. p. 202; 
Bicknell FI. Bordigh. p. 160 ; Briq. Cent. Alp. mar. p. 121 = Cyanus 
segetiim Hill Veg. Sijst. IV, 29 (1772) = Jacea segetum Lamk FI. 
fr. II, 54 (1778) = Cyanus arvensis Moench Meth. p. 561 (1794) = 
Cyanus vulgaris Delarbr. F/. Auv. éd. 2, p. 203 (1800). 

Hab. : Moissons et friches ; très répandu dans la région montagneuse, 
çà et là dans celle littorale, abondant dans les plaines au nord de nos 
Alpes ; s'élève avec les champs jusqu'aux dernières cultures. 

Le C. Cyanus, originaire du sud de l'Italie, de la Sicile et de l'Orient, 
s'est répandu dans l'Europe entière avec la culture des céréales : on 



COMPOSITE 153 

trouvait déjà le bluet dans l'Europe centrale à l'époque de palafittes. 
Gomme iî s'agit, pour cette espèce ségétale, d'un cas de naturalisa- 
tion préhistorique, nous suivions le principe d'E. Burnat qui aurait 
attribué au C. Cijanus un n" d'ordre (voy. FI. Alp. mar. I, 217, pour 
le cas analosrue de V Agroslemma Gilhago 1..). 

12:«8. r. Seabio!i«a L. Sp. éd. 1, p. 913 (1753) ; Ail. FI. ped. 
n. 583 et herb. ! ; de Not. Rep. p. 241 et herb. ! ; Bast. FI. lig. 
Comp. II, 46 ; Ard. FI. Alp. mar. p. 201 ; Bicknell FI. Bordigh. 
p. 160 ; Briq. Cent. Alp. mar. p. 127 = Jacea Scabiosa Lamk FI. fr. 
II, 51 (1778) = Centaurea variijolia Lois. Not. pi. fl. Fr. p. 130 
(1810) = Lopholoma Scabiosa (« scabiosa ») Fourr. ^ Cat. pi. Rhône 
p. 113 (1869) = Centaurea borealisBuh. Fl. pyren. II, 162 (1900). 

La description donnée dans les Centaurées des Alpes maritimes 
doit être complétée en ce qui concerne l'indument. Ce point est 
d'autant plus essentiel que Hayek et Gugler ont traité ces détails 
de structure d'une façon très suj)erficielle. On attribue au C. Scabiosa 
(lorsqu'il n'est pas glabre) des tiges et feuilles rudes, ce qui serait 
dû à la présence de poils sétuliformes (sétules, Bôrslcfien, VMcken- 
borsten, etc.). Mais d'autre part, divers auteurs signalent la présence 
d'un indûment floconneux et parlent même de « tiges laineuses à 
la base » (Verlot) ou de « folia subtomentosa » (Gaudin). On ne semble 
pas s'être douté que ces données, en apparence très différentes, 
s'appliquent à une seule et même catégorie de trichomes. Dans le 
C. Scabiosa, l'indument consiste exclusivem.ent en poils constitués 
par deux parties distinctes : le pied, ou socle, et le flagellum. Le 
pied, unisérié sur la plus grande partie de sa longueur, est constitué 
par des cellules plus larges que hautes, de calibre décroissant, empilées 
de façon à former un socle parfois massif à la base, conique lorsqu'elles 
sont peu nombreuses, allongé en « poil » lorsqu'elles sont en plus 
grand nombre. Les cellules du pied ont des parois extérieures 
épaisses, dures, fortement cuticularisées, tandis que les parois trans- 
versales sont plus minces ; leur protoplaste, longtemps persistant, 
renferme souvent des chloroplastes. Lorsque le pied est allongé, 
formé de 5, 6, 7... cellules, les ultimes sont plus petites, un peu plus 
longues que larges et à parois extérieures plus minces. A la dernière 
de celles-ci succède brusquement une cellule flagelliforme démesu- 
rément allongée, à parois très minces, hyalines, non cuticularisées ; 
cette cellule devient rapidement aérifère, son protoplaste (jamais 

' On voit parfois le Lopholoma Scabiosa attribué à C^assini [in Dict. se. nat. XLIV, 37 
(1826)] mais ce dernier se borne à dire que son genre Lopholoma a pour type le C. 
Scabiosa, sans créer la combinaison de noms correspondante. 



154 FLORE DES ALPES MARITIMES 

chiorophyllifère) disparaissant, de bonne lieurc. Les flagella se sépa- 
rent + précocement du pied pour former les flocons ou la « sub- 
tomentosité » signalée par les auteurs, tandis que les pieds ou socles 
décapités persistent et constituent Tindument rude mentionné dans 
les ouvrages descriptifs. 

Les caractères que divers auteurs ont cru trouver dans la longueur 
de l'aigrette par rapport aux akènes pour caractériser les diverses 
races du C. Scabiosa ne résistent pas à l'examen d'une série étendue 
d'échantillons. Selon Jordan [Obs. VIT, 32 et 33 (1849)], le C. calcarea 
aurait une aigrette plus longue que l'akène ; cette disposition serait 
encore exagérée dans le C. Scabiosa (var, viilgaris), tandis (jue l'ai- 
grette serait plus courte dans le C. Kotschijana .Tord. (C. menleyerica 
Chaix). En fait, chez toutes les formes la majorité des soies longues 
atteint env. la longueur de l'akène mûr et la dépasse très souvent : 
il n'y a là aucun critère distinctif constant entre les diverses races. 

Les formes de notre dition peuvent être groupées comme suit : 

L Subsp. euniniuiiiM Briq. ^ Ceni.Alp.inar.p. 129 (1902); Fiori 
in Fiori et Paol. FI. anal. il. III, 310 (1904) ; Fiori Niiov. fl. anal. It. 
II, 733 = C. scabiosa subsp. C. eu-scabiosa Gugl. Ccnl. ung. Natio- 
nalnms. p. 125 et 127 (1907), excl. var. alpina. 

Plante haute de 20 à l.oO cm., à tige robuste généralement rameuse. 
CalalJtides mesurant en moyenne 1.5-2 x 1,5-2 cm. en section longitu- 
dinale. Ecailles du péricline d'un jaune verdâtre ou fauves, à bordure 
noire ne cachant pas enticremeiii la i)artie \erte des écailles ; cils 
subulés et généralement blanchâtres au sommet, égalant ou dépas- 
sant peu la largeur de la bordure, longs de 1-1,5 mm., atteignant 
cependant 2 et 3 mm. dans In var. y qu: établit le passage à la sous- 
esp. IL 

Var. a vulgaris Koch Syn. éd. 1, p. 412 (1(S37) ^ C. ScabiosaL. 
1. c, sensu stricto (1753) ; Gr. Godr. Fl. Fr. II, 251 ; Rchb. f. le. 
fl. germ. et helv. XV, 26, lab. 43. Exsicc. : Billot n. 2699 ! (Htes- 
Alpcs) et 2699 bis ! (Alsal.) ; FI. exs. austro-hung. n. 972 ! (Austr.); 
Fl. bavar. exs. n. 829 ! ; Petrak fl. Bohem. eL Morav. n. 1164 ! = 
C. Scabiosa a scabra Neilr. Fl. Nieder-Oesterr. p. 381 (1859) == C 
Scabiosa a typica G. Beck Fl. Nieder-Oestcrr. p. 1259 (1893) = C. 
Scabiosa a ^ vulgaris Bvu\. Cent. Alp. mar. p. 129 = C. Scabiosa 

' l.'Miitciir (les Ccniduri'-es des Alpes Maritimes a si)i'-cific (p. 131 obs. 1) que ses groupes 
a et [tt sont des soiis-cspèces, tandis que les i^roupcs a' — S' représentaient des variétés 
(op. eil. p. 1.30-13:5, passini). 



COMPOSITE 155 

var. vulgaris subv. geniiina Gugl. Cent. ung. Nationalmus. p. 127 
(1907), p, maj. part. = C. Scabiosa ssp. Scabiosa Hayek in Hegi 
///. FI. Mietteleiir. VI, 975 (1928). 

Mai-août, suivant l'altitude. — Prairies, pentes rocailleuses-her- 
beuses, champs ; très répandue dans la région montagneuse, pas rare 
dans celle littorale ; jusque vers les plaines au nord de la chaîne prin- 
cipale de nos Alpes. 

Feuilles rudes, le plus souvent toutes (sauf les premières Imsilaires) 
pennatipartites, à lobes et segments larges, ovés ou oblongs-lancéolés, 
± découpés. Calathides mesurant en moyenne 1,5x1,5 cm. en sec- 
tion longitudinale, à écailles glabres, glabrescentes ou pubescentes, 
plus rarement tomenteuses, à cils longs d'env. 1-1,5 mm. 

Se présente parfois à écailles involucrales ± tomenteuses et à cils 
très courts : f. dumelorum Beck \Fl. Nieder-Oesierr. p. 1259 (1893) = 
C. Scabiosa var. dumelorum Briq. Cenl. Alp. mar. p. 130 (190-2)], 
Exceptionnellement, les feuilles peuvent être toutes indivises, ce 
qui donne l'apparence d'une forme très distincte : f. inlegrifolia Vuk. 
[Non. form. Querc. p. 40 (1880), teste G. Beck] = C. Scabiosa s inle- 
grifolia Gaud. FI. helv. V, 404 (1829) = C. Scabiosa var. Gelmii 
Briq. in Bull. Hcrb. Boiss.N, 475 (1897) et Bull. Lab. bol. gén. Univ. 
Genève I, 286 — C. Gelmii Briq. I. i'. = C. Scabiosa a^ Gelmii YWiq. 
Cenl Alp. mar. p. 130 (1902)]. Mais cette forme extrême (correspon- 
dant peut-être à des lignées holophylles) est reliée à celles normales 
par des transitions connues depuis longtemps [C. variifolia Lois. 
Nol. p. 130 (1810) ; C. Scabiosa ^ variifolia DC. Prodr. VI, 580 (1837) ; 
C. Scabiosa f. heterophijlla G. Beck FI. Nieder-Oesterr. p. 1260 (1893)]. 

Var. ^ tenuifolia Schl. Cat. pi. Helv. éd. 2, p. 10 (1807, nomen 
solum) et ap. Gaud. FI. helv. V, 404 (1829) ; Gugler Cent. ung. 
Nationalmus. p. 126 (1907). Exsicc. : Soc. dauph. n. 4148 ! (Hte- 
Sav.) ; Soc. Rochel. n. 4817 ! (Côte-d'Or) = C. tenuifolia Steud. 
Nom. bot. éd. 1, I, 176 (1821) et éd. 2, I, 323 (1840); Martr.-Don. 
FI. Tarn p. 387 (1864) ; Hayek Cent. Oesterr.-Ung. p. 37 (1901) ; 
non Dufour (1820) ! = C. sordida Haussm. FI. Tyr. I, 499 (1851) 
= C. Grafiana Facch. FI. Siidtir. p. 102 (1855), non DC. = C. 
Scabiosa var. angustifolia Ambr. FI. Tir. mer. II, 530 (1857) = C. 
grinensis Reut. in Bull. soc. Hallér. IV, 147 (1854-56 ; nomen solum), 
in Cat. sem. Jard. bot. Genève, ann. 1857, p. 4 (1858); in Linnaea 
XXIX, 722, et in Ann. Cons. et Jard. bot. Genève XVIII-XIX, 
246 = C. Scabiosa f. stenophylla Reut. ap. Verlot Cat. pi, vase. 



156 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Dauph. p. 192 (1872) = C. badensis Kern, in Oesterr. bot. Zeitschr. 
XXIV, 106 (1874) ; non Tratt. = C. Scabiosa var. cinereocephala 
Evers in Verh. zool. bot. Ges. Wien XLVI, 19 (1896) = C. Scabiosa 
var. grinensis (« grineensis ») Bornm. in Bull. Herb. Boiss. sér. 1, 
IV, 154 (1896) ; Briq. Cent. Alp. mar. p. 133 = C. Scabiosa a ^ 
tenuifolia Briq. op. cit. p. 131 (1902) = C. Scabiosa var. arachnoïdes 
R. Kell. et var. grinensis Schinz und Kell. FI. Schw. éd. 2, II, 226 
(1905) = C. Scabiosa S tenuifolia et C dissecta Rouy F/. Fr. IX, 146 
(1905) = C. Scabiosa subsp. tenuifolia Hayek in Hegi ///. FI. Mit- 
teleur. VI, 976 (1928). 

Juin-juillet. — Champs rocailleux, prairies sèches et rochers des 
régions inférieure et montagneuse. Jusqu'ici, seulement dans les loca- 
lités suivantes : Crêtes du mont Arena ! ! ** près Albenga, 27 juin 
1897, leg. Briquet et Cavillier, in herb. Burn. ; env. de Nice * : Berre ! 
et mont Férion ! (herb. mus. Nice). — A rechercher. 

Plante généralement moins élevée, haute de 30-60 cm., à tige 
plus grêle, plus dure, plus fortement striée. Feuilles bipennatipartites, 
à segments lancéolés-linéaires ou linéaires, étroites, vertes, à indû- 
ment lâche plus abondant dans la jeunesse que dans la var. a, se 
rassemblant de bonne heure en flocons, scabres dans la suite, à sétules 
courtes tantôt abondantes, tantôt rares ou mêm-e nulles sur les faces, 
mais persistant toujours sur les marges (celles-ci s'enroulant parfois 
et alors poils peu apparents). Calathides généralement plus petites 
que dans la var. a, moins large*;, moins arrondies à la base, parfois 
même obconiques ; écailles involucrales densément et brièvement 
pubescentes ou calvescentes. parfois à la fin quasi glabres, à bande 
marginale foncée, étroite, à cils longs de 1,5-2 mm. 

L'histoire de cette race — qui est reliée dans une grande partie 
de l'Europe centrale et méridionale avec la précédente par de nom- 
breuses formes intermédiaires — présente de curieuses particularités. 
Schleicher n'en a jamais donné de description, et ses étiquettes ne 
portent aucune indication de provenance géographique. Gaudin en 
a fourni la courte diagnose suivante : « tenuifolia, foliis subtomen- 
tosis, laciniis angustioribus » ; ici encore, pas d'indication sur la 
provenance géographique. L'examen d'un des originaux distribués 
par Schleicher (in herb. DC. Prodr.) donne lieu aux remarques sui- 
vantes : L'échantillon coupé en deux est haut d'env. 60 cm. ; les 
feuilles inférieures et moyennes sont bipennatiséquées, à segments 
lancéolés-linéaires, le terminal atteignant tout au plus 3-4 mm. de 
largeur ; les supérieures sont pennatifides-pectinées ; l'indument 



COMPOSITE 157 

floconneux n'est nettement conservé que çà et là sur les tiges, sur les 
pétioles, et aux points d'insertion des divisions latérales sur le rachis ; 
les marges sont partout pourvues de {)etits socles de tricliome? dirigés 
en avant, socles qui se trouvent abondamment à la page inférieure 
des feuilles, tandis qu'ils sont plus rares à la page supérieure. Le 
péricline arrondi-subtronqué à la base mesure 1,5-2 x 1,5-2 cm. en 
section longitudinale ; les écailles involucrales ont des bandes margi- 
nales assez foncée«, étroites, et portent des cils noirs atteignant jusqu'à 
2 mm. Au total, l'échantillon représente une forme à feuilles angusti- 
séquées du C. Scabiosa : il a pu être récolté aux env. de Genève, de 
Bex, ou en Valais, lieux où Schleicher a beaucoup herborisé et où 
les formes identiques ou très semblables ne sont pas rares. C'est bien 
ainsi que l'ont compris les auteurs, assez nombreux, qui ont fait 
mention du C. Scabiosa [3 lenuifolia Sch!., par ex. : A. -P. de Candolle 
[Prodr. VI. 580 (18.37)1, Martrin-Donos [I. c. (1864)1, Kirschleger 
[FI. voij. rhen. I, 326 (1870)], Ducomniun [ Taschenb. Scliw. Bot. p. 412 
(1869)], Déséglise [Noies et obs. pi Fr. et Suisse in Bull. soc. et. se. 
dWngers, ann. 1880, p. 2.32], F. Gérard [in Rev. de Bol. VllI, 143 
(1890)], H. Jaccard [Cal. fl. valais, p. 210 [1895)], etc. Déséglise et 
Jaccard signalent le C, Scabiosa var. lenuifolia dans une série de localités 
des départements de l'Ain et de la Hte-Savoie, des cantons de Genève 
et du Valais en Suisse, dont plusieurs étaient familières à Schleicher. 
Les connaissances relatives à cette race en étaient là, lorsque 
surgit subitement une conception nouvelle du groupe^. En 1901 
Hayek a envisagé le C. Scabiosa S lenuifolia Schl. comme une espèce 
distincte, sous le nom de C. lenuifolia, et lui a attribué une aire 
transalpine, soit : Tyrol méridional et régions voisines de la haute 
Italie, données qui sont complètement étrangères tant aux étiquettes 
de Schleicher qu'au texte de Gaudin. De même, le caractère saillant 
des feuilles glabres et luisantes à la page supérieure ne se retrouve 
pas dans les originaux de Schleicher, pas plus qu'il n'en est fait 
mention dans la diagnose de Gaudin. Mais il y a plus que cela. Si 
l'on étudie de nombreux échant. des formes sténophylles du Tyrol 
méridional, de la Lombardie et du Tessin, on verra qu'ils présentent 
toutes les transitions entre les formes à feuilles où l'indument foliaire 
scabre est localisé sur les marges, tandis que les pages sont glabres 
ou à peu près (la page supérieure devenant souvant lui-^^ante sur le sec), 
et ]e<« formes pourvues sur les deux pages et sur les marges de trichomes 
courts ± abondants. Les deux états extrêmes se retrouvent en 
dehors de l'aire transalpine que Hayek a assignée à son C. lenuifolia, 
tant en Suisse qu'en France, et probablement ailleurs. Fn résumé, 
le C. lenuifolia, fondé sur les données morphologiques et géographiques 

* L'histoire entière des vicissitudes du C. Scabiosa var. lenuilolia Schl. de 1829 à 
1901 paraît être restée inconnue tant à Hayek qu'à Gugler. 



158 FLORE DES ALPES MARITIMES 

de Hayek, est une « espèce » différente du type de Schleicher et de 
Gaudin, et dont la caractéristique est en grande partie imaginaire. 

Gugler [Cent. ung. Nalionalmus. p. 117-125 (1907)] qui s'est livré 
à une critique serrée et très justifiée des conceptions de Hayek, n'a 
pas échappé entièrement à l'influence de ce dernier, car il localise 
essentiellement le C. tenuifolia, comme son prédécesseur, « in den 
siidlichen Alpentalern » ; il reconnaît sans doute en avoir vu d'Alsace 
des échant. typiques (op. cit. p. 124, note 2), mais il qualifie ailleurs 
d'erronées, du moins souvent (op. cit. p 128), les déterminations 
de C. Scabiosa var. tenuifolia faites en France, san? autre motif 
apparent que des idées géographiques précon(;ues. 

Dans les Centaurées des Alpes maritimes (p. 132), l'un de nous a 
Mttribué, comme forme peu typique, au C. Scabiosa var. badensis 
Koch [Syn. éd. 1, p. 412 (1837) = C. badensis Tratt. Arch. 1, 8 (1812, 
nomen tantum, mais avec renvoi à la tab. 50, et p. 28, cum descr., 
lab. 50) une forme du C. Scabiosa var. tenuifolia, de notre dition, à 
feuilles glabres et luisantes à la page supérieure. Nous croyons au- 
jourd'hui, après une étude plus complète des variations de la var. 
tenuifolia, qu'il vaut mieux limiter la var. 6adensf.s aux formes glabres 
localisées en Basse-Autriche. D'autre part, l'examen de nombreux 
échant. de la Grigna et des régions voisines, nous a convaincus que 
le caractère des calathides atténuées à la base (« capitulis ovato- 
conicis » : Reuter), très marqué dans l'unique échant. original du 
C. grinensis Reut. jadis disponible, n'a rien de constant et ne se 
retrouve exceptionnellement bien marqué que chez certains individus, 
non seulement dans les Alpes Bergamasques, mais chez la var. tenui- 
folia en général, dont le C. grinensis devient un simple synonyme. 

Var. Y petrophila Reut. Caf. pi. vase. env. Genève, éd. 2, p. 119 
(1861) = C. calcarea Jord. Obs. VII, 32 (1849) et spec. auth. ! ; 
Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 26, tab. 42 ^ C. Scabiosa var. 
maeroeephala Billot ap. Verlot Cal. pi. Dauph. p. 192 (1872) ; non 
Gren. (1865). Exsicc. : Billot n. 2699 ! (Htes-Alp.) = C. ealcarea 
Jord. ap. Verlot 1. c. = C. Scabiosa var. ealcarea Loret et Barr. Fl. 
Montp. éd. 1, I, 371 (1876) == C. Scabiosa var. maeroeephala et var. 
petrophila Cariot Et. fl. éd. 7, II, 394 (1884) = C. Scabiosa a-' 
calcareaBriq. Cent. Alp. mar. p. 133 (1902) = C. Scabiosa p grandis 
et C. Scabiosa c forme » C. calcarea Rouy Fl. Fr. IX, 146-147 
(1905) = C. Scabiosa var. vulgaris subv. calcarea Gugl. Cent. ung. 
Nalionalmus. p. 127 et 129 (1907) = C. Scabiosa subsp. calcarea 
Hayek in Fedde Rep. XII, 123 (1913). Exsicc. : Hayek Cent. exs. 



COMPOSITE 159 

crit. n. 5 ! (Alp. mar.) = C. Scabiosa p praealpina Hayek FI. Stei- 
erm. II, 639 (1913) ; non G. Beck. 

Juillet-août. — Rochers, prairies des régions montagneuse et sub- 
alpine, et dans la plaine piémontaise. — Nos localités : Mont Anto- 
roto ! ! **, versant S. ; entre Cuneo et Borgo San Dalmazzo ! ! ** ; 
bassin de la Nervia ** : Bajardo ! et Gola di Cota ! (herb. Bicknell) ; 
env. de Tende -- : chemin du Castello di Maima ! (Ung.-Sternb. in 
herb. mus. Turin), col de Tende ! (Strafforello in herb. Univ. Gênes), 
Cima di Ciavraireu ! !, vall. de la Minière de T., val Casterino de T. ! 
(Hayek exs. cit., leg. Bicknell) ; mont Agel ! * (Brugère in herb. Burn.) ; 
mont Férion ! * (herb. mus. Nice) ; Beuil ! * (herb. St-Yves) ; Annot, 
au mont Vergons ! * (Basses-Alpes, leg. Reverch. ; localité douteuse !). 

Feuilles rudes, le plus souvent pennatipartites, à lobes et set^-menls 
larges, ovés ou oblongs-lancéolés ± découpés, exceptionnellement 
indivises. Calathides mesurant en moyenne 2x2-3 cm. en section 
longitudinale. Péririine à écailles plus grandes et plus larges que dans 
les variétés précédentes, finement pubescentes ou les inférieures un 
peu tomenteuses extérieurement, à appendices souvent plus déve- 
loppés, plus amples, mais laissant cependant les écailles à découvert, 
à cils foncés, fauves ou pâles, plus longs cjue dans les var. a et [3, 
atteignant 2-3 mm. 

Cette race, très répandue dans les Alpes occidentales, établit le 
passage entre les sous-esp. I et 11 : dans ses formes réduites elle est 
parfois malaisée à distinguer de la sous-esp. alpina. Verlot (1. c.) — 
suivi plus tard par Cariot et par Rouy - — tout en reconnaissant 
l'extrême ressemblance des C. Scabiosa var. mncrocephala Billot et 
C. calcarea Jord., les a néanmoins maintenus séparés en attribuant 
à ce dernier exclusivement des segments foliaires entiers, caractère 
que Jordan ne mentionne pas clans sa description. Mais ces détails 
dans la forme des feuilles sont si variables d'un individu à l'autre, 
cju'il est impossible de leur donner une valeur systématique quel- 
conque : les échant. du C. Scabiosa var. macrocepliala Billot (n. 2699 !) 
de l'herbier Delessert ont des segments foliaires entiers, et parmi les 
originaux de Jordan, les uns les ont entiers et les autres dentés. 

Gugler [Cent. ung. Nationalmus. p. 129 (1907)] a cru pouvoir 
attribuer comme synonymes à la var. pelrophila ies C. Scabiosa var. 
praealpina G. Beck (1884) et C. Scabiosa var. alpestris G. Beck 
(1893), ce dernier ne différant de la var. Koischyana G. Beck que par- 
les mêmes détails de morphologie foliaire dont il vient d'être question 
plus haut. Nous ne pouvons pas nous rallier à cette interprétation, 
car Beck a dit en 1881 de la var. praealpina : « mit ganz schwarzen 



160 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Kôpfchei^ and... Hullschuppen, deren schwarze sehr breite, last 
kreisrunde Anhangsel den iJ-rûiien Teil der Hullschuppen bedeckten », 
et des var. alpeslris (incl. praealpina) et. Kotschyana en 1893 : « Haut- 
rand und Anhangsel der Hullschuppen sehr breit, schwarz, die Nàgel 
verhûUend, die Hiille daher schwarz erscheinend ». Ce sont là les 
caractères exacts de la race suivante (subsp. alpina vnr. alpina) et 
non pas de la var. pdropJtila (C. calcarea Jord.) dont Jordan a dit : 
« Appendice... court... laissant les folioles (involucrales) à découvert ». 
Au surplus, toute cette partie de la monographie de Gugler laisse 
beaucoup à désirer : c'est ainsi que l'auteur fait figurer à tort le C . 
Scabio.-ia var. alpina de Bric}uet et de Fiori dans la synonymie du 
C. calcarea Jord. (op. cit. p. 129), alors que les mêmes désignations 
figurent une seconde fois dans la synonymie du C. Scabiosa var. 
alpina Gaud. (op. cit. p. 130 et 131). 

II. Subsp. alpina Briq. Cent. Alp. mar. p. 133(1902); Fiori in 
Fiori et Paol. FI. anal. IL III, 341 ; Fiori Nuov. jl. anal. It. II, 734 
= C. Scabiosa subsp. C. alpeslris Rouy FI. Fr. IX, 147 (1905) = 
C. scabiosa subsp. eu-scabiosa var. alpina Gugler Cenl. ung. National- 
mus. p. 126 et 130 (1907). 

Plante moins élevée (10-50 cm.) à tige souvent simple ou moins 
rameuse. Calalhides plus grosses que dans la sous-esp. I, au moins 
quant aux var. a et .8, mesurant 2,5-3x2-4 cm. en section longitu- 
dinale. Ecailles du péricline plus lâches, munies d'une bande foncée 
beaucoup plus large, couvrant -±, complètement la partie verte des 
écailles voisines, ce qui donne une coloration uniformément foncée 
à tout l'involucre lorsque les appendices et les cils sont concolore? ; 
cils notablement plus longs (2-5 mm.). 

Var. alpina Gaud. FI. helv. V, 404 (1829) ; Fiori in Fiori et 
Paol. FI. anal. 11. III, 341 ; Fiori Nuov. jl. anal. II. II, 734 = C. 
alpeslris Heg. et Heer FI. Schw. p. 854 (1840) ; Hayek Cent. Oesterr.- 
Ung. p. 49. Exsicc. : FI. austro-hung. n. 973 ! (Tyr.) = C. fuliginosa 
Doll. Enum. pi. Austr. inf. p. 74 (1842, nomen tantum) = C. Kot- 
schyana Koch Taschenb. p. 304 (1844) et Syn. éd. 2, p. 473 ; non 
Heuff. (1835). Exsicc. : Reliq. Maill. n. 1340 ! (Htes-Alp.) = C. 
Scabiosa y fuliginosa Neilr. FI. Nieder-Oesterr. p. 381 (1859) = C. 
Scabiosa var. Kotschyana Michal. Not. pi. Dép. Jura p. 13 (Mém. 
Soc. Emul. Doubs, ann. 1854) et Bot. du Jura p. 344 = C. Scabiosa 
var. macrocephala Gren. Fl. ch. jurass. p. 448 (1865) ; non Billot 
— C. Scabiosa y alpeslris God. Fl. Jura, Suppl. p. 114 (1869) == 



COMPOSIT.E 161 

Lopholoma alpeslris I^'ourr. Cal. pi. Rhône p. 113 (1869) = C. Sca- 
biosa var. praealpina Beck FI. Hernst. p. 422 (1884) = C. Scabiosa 
var. alpeslris et var. Kolschijana Beck FI. Xieder-Oeslen: p. 1260 
(1893) = C. Scabiosa subsp. C. alpeslris a genuina Rouy FI. Fr. 
IX, 147 (1905) = C. Scabiosa ssp. alpeslris Hayek in Hegi ///. FI. 
Mitieleur. VI, 977 (1928). 

Juillet-août. Prairies et rochers de la région alpine. — Nos localités : 
Vallon Pian del Creuzo ! ! **, dans la vall. sup. de Pesio ; Annot * 
(Basses-Alpes) au mont Vergons ! (Reverch. in herb. Burn. ; localité 
très douteuse !) ; à rechercher. 

Calathides mesurant en moyenne 2,5x2-3 cm. en section longi- 
tudinale. Ecailles du péricline amples, à appendice foncé et très 
développé cachant ± la partie verte des écailles, à cils généralement 
bruns ou noirâtres, très rarement blancs, atteignant 2-3 mm. 

Cette race, si abondante dans les hautes montagnes d'Europe, 
des Carpathes à travers toutes les chaînes des Alpes et du Jura 
jusqu'à la Savoie, devient sensiblement plus rare en Dauphiné et 
dans les Alpes maritimes ; elle se retrouverait dans les Pyrénées 
[Gant, in Bull. soc. bot. Fr. XXXVIII, sess. extr. p. XVII (? 1891) 
ot FI. Pyr.-Or. p. 254 (1897), sub C. Scabiosa var. alpeslris « Micha- 
let »], d'où nous n'en avons pas vu d'échantillons. Varie, comme la 
var. a, à feuilles découpées [f. normalis Gugler Cenl. iing. Nalionalnius. 
p. 130 (1907) -- C. Scabiosa p alpina (3 » normalis Briq. Cenl. Alp. 
mar. p. 134 (1902)] et à feuilles indivises, tout au plus les plus supé- 
rieures divisées [f. simplicifolia Gug\. 1. c. = C. alpeslris var. simpli- 
cifolia Reut. Cal. pi. Genève éd. 2, p. 119 (1861) ^ C. alpeslris f. 
oblongifolia Murr in Deulsch. bol. Monalschr. XX, 27 (1902) = C. 
Scabiosa [3 alpina ^ ^ simplicifolia Briq. 1. c. (1902)]. Dans les échant. 
réduits des stations sèches, il arrive que les poils conservent -_h leurs 
flagella, ce qui donne à la plante un aspect grisâtre : c'est alors le 
C. alpeslris var. veslila Murr [in Deulsch. bol. Monalschr. XYll, 150 
(1899)]. E. Perrier de la Bâthie [Cal. pi. vase. Savoie I, 431 (1917)] 
a attribué aux échant. du C. Scabiosa var. alpina de la haute Taren- 
taise et de la Maurienne, des écailles involucrales blanchâtres sur la 
face interne, caractère qui ne se retrouverait pas dans les échant. 
provenant des chaînes extérieures. L'observation de Perrier est 
exacte en ce qui concerne les échant. des premières provenances, 
mais le caractère en question peut être constaté en beaucoup d'autres 
points de l'aire du C. Scabiosa var. alpina : la coloration de la face 
interne des écailles involucrales oscille entre le gris et le blanc. — 
Toutes ces formes sont pour nous dépourvues de valeur systématique. 

FLORE DES ALPES MARITIMES 11 



162 FLORE DES ALPES MARITIMES 

I.e C. Scabiosa var. alpina est relié par des lorines de transition 
non seulement avec le C. Scnbinsa y pdrophila, mais aussi avec la 
var. s hispida. M. Fiori a dit avec raison des écailles involucrales 
de la var. alpina que les cils on sont « quasi sempre... brune » : on 
rencontre en effet cà et là des écliant. à écailles portant des cils albins 
en Suisse et en Sa\ oie, î)arfois même hlancs-argentés, ce qui les rap- 
proche de la var. hispida. D'autre part, il y a dans toute l'aire de 
celte race des formes à cils dont la lons'ueur se rapproche, sans l'at- 
teindre, de celle caractéristique pour la var. hispida : cette dernière 
est donc fondée sur une remarquable réunion de caractères combinée 
avec une distribution géographique .spéciale. 

Gremli \ Excursionsfl. Schw. éd. 3, p. 240 (1878) et Neue Beilr . 
FI Schw. II, 8 (188-2)] a mentionné un C. alpcslri.s h inlermedia 
Gremli à tiges plus élevées, à plusieurs capitules, se rapprochant du 
C. Scabiosa (notre sous-esp. I). Les échant. en question (de la Haute- 
Engadine et de l'Oberland bernois) que nous avons vus dans l'herbier 
Burnat, ont été plus tard rapportés avec raison par Gremli lui-même 
au C. alpestris dont ils présentent tous les caractères. — En ce qui 
concerne les synonymes de G. Bock, voy. p. 159-16(t. 

Var. = hispida Mut FI. Daiiph. éd. 2, p. 349 (1848) = C. men- 
leijerica Ciiaix in Vill. Hisl. pi. Dauph. I, 365 (1786) et III. 48 = C. 
Scabiosa var. b Mut. FI. Faiiph. ed L p. -204 (1830) = C. Villarsii 
Mut. 1. c. (1830) := C. Kotschyana Jord. Obs. \II, 33 (1849) ; Gr. 
Godr. FI. Fr. II, 2.52 (1850), sensu stricto ; non Heuff. nec Koch. 
Exsicc. : Rostan exs. ped. n. 98 ! (vall. vaud.) = C. Scabiosa var. 
menleyerica Car. Et. fl. éd. 7, II, 394 (1884) ; Fiori et Paol FI. anal. 
Il, III, 34] ; Fiori Nuov. fl. anal. II. II. 734 = C. Chairii (sphalmate 
pro « Villarsii ») Briq. Ccnl. Alp. mur. p. 135 (1902) = C. Scabiosa 
sjabsp. alpestris p major et y fiientei/erica Rouy FI. Fr. IX, 148 (1905) 
^ C. Scabiosa var. alpina Gugl. Cenl. ung. Nationalmus. p. 130 
(1907), p.p., salteni quoad subf. Chai.rii Gugler. 

Calatliides mesurant env. 3x4 cm. en section longitudinale, à 
écailles involucrales très amples à appendice noirâtre très développé, 
cachant tout le reste de l'écaillé, à cils d'un blanc-argenté, raides, 
démesurément allongés, les plus longs atteignant 4-5 mm. 

Cette race [désignée dans les Cenlaurées des Alpes maritimes (p. 135, 
obs. 3) par les termes << forme dauphinoise du C. Scabiosa p alpina] 
est localisée sous ses formes typiques dans le massif du Viso et les 
régions avoisinantes des Alpes Cottiennes du Piémont et des Flautes- 
Alpes françaises. Nous la mentionnons ici par comparaison avec la 
précédente et aussi parce qu'elle pourrait peut-être se retrouver 
ultérieurement dans la partie N.W. de notre dition. Elle est restée 
longtemps obscure, avec une nomenclature indécise, ce qui est du 
au fait que Cliaix en a seulement décrit la forme à feuilles indivises 



COMt^OSIT^ 163 

[devenue le C. Scaliiosa o nicnleyerica b cotfia Fioii in Fiori et Paol. 
FI. anal. 11. III, 341 (1901)] et en a donné une diagnose par trop 
écourtée. Cependant le ca?'actère « calicibus argenteo-ciliatis >■> ne 
peut laisser aucun doute sur son interprétation : les seules Centaurées 
alpines du Dauphiné qui présentent le caractère en question sont les 
C. Scabiosa var. hispida et C. TriumfelU var. seusana. Or, Chaix 
sépare expressément le second du premier. Mutel (1. c, ann. 1830) 
n'a retrouvé dans l'herbier de la bibliothèque de Grenoble « qu'un 
fragment de cette plante offrant un seul capitule en bouton pareil à 
ceux du C. Scabiosa et de même grosseur. l,a tige est un peu rameuse 
au sommet, et garnie de feuilles indivises, dentelées, longues de 
8-10 cm., larges de 3 cm. » ; il précise que les écailles involucrales 
sont « bordées de longs cils argentins ». Mutel a donné une impor- 
tance exagérée aux feuilles indivises, ce qui l'a amené à distinguer 
spécifiquement le C. menteyerica sous le nom de C. Villarsii, tandis 
que la forme (état) de beaucoup la plus fréquente, à feuilles divisées 
mais à écailles involucrales également « bordées de longs cils blancs, 
très raides » du Mt Viso était rapportée par lui au C. Scabiosa sous 
le nom de var. d. hispida. Verlot (I. c.) a suivi plus tard un arrange- 
ment analogue. C'est à M. Fiori que revient le mérite d'avoir nette- 
ment mis en évidence la race ici étudiée et d'en avoir précisé la 
localisation géographique. Avant lui, .lordan et Godron avaient 
d'ailleurs donné sous le nom de C. Kolschyana, d'excellentes diag- 
noses de la plante du Mt Viso. Hayek [Cent. Oesteir.-Ung. p. 70 
(1901)] et Gugler [Cent. ung. Nationalmus. p. 131 (1907)] ont fonciè- 
rement méconnu le C. menleijerira, très probablement parce qu'ils 
n'en ont pas vu d'échantillons. 

Quelque caractéristiques que soient les échant. typiques du C. 
Scabiosa var. hispida, ils sont cependant reliés au C. Scabio.^a var. 
alpina par d'incontestables formes intermédiaires dont il a été 
question plus haut à propos de cette dernière race (voy. p. 162). 

Un point mérite encore de retenir l'attention. Chaix (1. c.) a dit 
du C. menleyerica : « foliis... denticulis glandulosis «, caractère qui a 
été reproduit ensuite par Mutel et Rouy sans observation. Or, le C. 
menleyerica, comme d'ailleurs toutes les autres formées du C. Scabiosa, 
ne possède aucune glande sur les marges foliaires*. Celles-ci portent 
seulement les socles unisériés des poil'î marginaux après la chute 
de leurs flagella. Les dents foliaires (quand elles sont présentes) et 
les extrémités des lobes sont un peu renflées au sommet où se trouvent 
un ou plusieurs stomates aquifères, formations qui. en aucun cas, 
ne sauraient être qualifiées de glandes. 

' M. Briquet a cité {Cent. Alp. mar., p. 7) le C. Scabiosa parmi les espèces présentant 
des glandes rares. Mais cette indication est due à une inadvertance, car dans la descrip- 
tion anatomique de l'espèce (p. 128), il est dit expressément : " Glandes nulles ». 



164 FLORE DES ALPES MAUITIMES 

f f ;^ X Centaurea NÎIvatiea Pourr. in Mém. Acad. Tout III, 
310 (1788) ; Timb. Rel. Pourr. p. 117 ; Chevallier in Bull. soc. bot. Fr. 
XXXIII, sess. extr. p. XLIX ; Briq. Cent. Alp. mar. p. 126 ; Rouy 
FI Fr. IX, 149 = C. sordida Camus Cat. pi. Fr. p. 161 (1888) ; . 
non Willd. (quae = C. rupestris x Scabiosa var. Fritschii) = C. 
coltina x Scabiosa ! 

Juin-août, — Champs, moissons, friches, etc. de la région littorale, 
inter parentes. Rare. Nos localités : Entre Cannes et Grasse, aux 
Quatre Chemins ! * (J. Rodié leg., Jun. 1927, in herb. Burnat) ; partie 
orientale du département du Var voisine des Alpes maritimes, entre 
Montf errât et Comps ! ! *, 17 juill. 1877, leg. E. Burnat ; Ampus ! 
(Var), en plusieurs localités, leg. Albert (in herb. Burn.). A rechercher. 

-123». C. collina L. Sp. éd. 1, p. 918 (1753) ; Ml. FI. ped. 
n. 597 et herb. ! ; de Net. Rep. p. 242 et herb. ! ; Bast. FI. lig. 
Comp. II, 46 ; Ard. FI. Alp. mar. p. 200 ; Rchb. f. le. fl. germ. et 
helv. XV, 39, tab. 59 ; Briq. Cent. Alp. mar. p. 123. Exsicc. : Bourg, 
pi. Esp. et Port. ann. 1853, n. 1927 ! ; Magnier fl. sel. n. 594 ! 
(Aude) ; Soc. Dauph. n. 4931 ! (Aude) ; Reverch. pi. d'Andal. n. 
222 ! ; Sennen pi. Esp. n. 1202 ! ; Fl. it. exs. n. 392 ! (Lig.) et 393 ! 
(Nice) ; Hayek Cent. crit. exs. n. 11 ! et 12 ! (Hisp.) = C. centau- 
roides Gouan Hort. monsp. p. 461 (1762) = Calcitrapa collina Lam. 
Fl. fr. éd. 1, II, 33 (1778) = Acrocentron collinum Fourr. i Cat. pi. 
Rhône p. 133 (1869). 

Juin-août, — Hab. : Garigues pierreuses, friches et moissons, des 
régions littorale et montagneuse. — Nos localités : Pizzo d'Evigno ! ** 
près Diano Marina (Ferrari, in herb. mus. Turin) ; env. de Porto Mau- 
rizio ! ** (Strafforello, in herb. Univ. Gênes); env. de Lucéram ! * 
(Barla, in h. Burn.) ; Berre ! * (herb. mus. Nice) ; près d'Eze ! * (Perez, 
in h, mus. Turin ; fl. it. exs. n. 393 !) ; Nice ! ! *, au mont Chauve ! 
et au Vinaigrier ! (herb. mus. Nice) ; bords des champs près Villeneuve- 
Loubet ! ! * ; entre Magagnosc et Villeneuve-Loubet ! * (Brugère, in 
h. Purn.) ; Roquefert près La Colle ! * (Rast. Brémond, in h. Burn.) ; 

' On voit souvent V Acrocentron collinum attribué à Cassini [in Dict., se. nat. XLIV 
37 (1826)1, mais ce dernier s'est borné (1. c.) à dire que le genre Acrocentron a pour type 
le Centaixrea collina L., sans créer la combinaison de noms correspondante. 



composit.î: 165 

plaine de la Brague près Antibes ! * (herb. Thuret) ; Mouans-Sartoux !* 
près Cannes (herb. Bicknell) ; env. de Grasse ! * (Lenormand, in li. 
Thuret), au Tignet ! (Saint- Yves, in h. Burn.) et entre Grasse et Pey- 
meinade ! ! ; château de Tournon sur Siagne ! ! * ; St-Césaire ! ! * ; 
entre Montferrat et Comps ! ! * (dépt. du Var, près de nos Umites 
occidentales). 

Les variations dans la forme des feuilles { ± divisées, à segiiieuLs 
larges ou étroits) sont d'ordre individuel et sans valeur systématique. 
Nous ne pouvons pas non plus donner la signification de variétés 
(dans le sens de races) aux modifications présentées par l'arête ter- 
minale des écailles. Celle-ci est tantôt à peine plus longue que les 
cils latéraux [f. subinermis = C. collina y subinermis Sennen ap. Rouy 
FI. Fr. IX, 149 (1905) ou plus longue et plus raide (f. média = C. 
collina L. sensu stricto ; Briq. I. c.) ou encore [f. longispina Fiori 
Nuov. fl. anal. IL. p. 736 (1927) = C. collina var. marmcaniha Briq. 
Cent. Alp. mar. p. 126 (19'J2) ; Rouy Fl. Fr. IX, 1 19 ; non DC. 
Prodr. VI, 589 fl837) quae =- C. salonitana Vis.] à épine terminale 
très allongée, très vulnérante, atteignant jusqu'à 10 mm de longueur. 
Ces variantes apparaissent parfois isolément sur certains individus, 
tandis qu'ailleurs elles peuven! être ±_ caractéristiques pour luie 
colonie entière. Les cas ne sont pas rares dans lesquels, sur le même 
capitule, on voit des écailles in\olucraIes réfiondant isolément à la 
définition des trois formes précitées. 

C. Cineraria L. Sp. éd. 1, p. 912 (1753) ; Sommier in Xuou. giorn. 
bol. ilal., nuov. ser , L 81-90 (1894) ; Fiori in Fiori et Paol. Fl. anal. 
II. III, 333 (excl. var. =-, n, ô ei <■) ; Giisrl. Cent. ung. Nationalmus. 
p. 138 (excl. f. gymnocarpa). 

Var. typica Sommier op. cit. p. 86 ; Fiori 1. c. ; C.ugl. 1. c. = C. 
Cineraria L. 1. c, sensu stricto ; Bert. Fl. il. IX, 418. 

Cette Centaurée n'a été indiquée dans notre dition, depuis l'époque 
de De Notaris, que par confusion avec les C. paniculala var. Pseudo- 
Cineraria et var. eiûeucophaea f. hololeuca. L'histoire do cette confu- 
sion est relatée en détail plus loin (p. 183-186). 

Var. cinerea Sommier op. cit. p. 87; Fiori 1. c. ; Gugler 1. c. ^ 
C. Cineraria [5 L. Sp. éd. 2, p. 1290 (1763) ; Ail. Fl. ped. n. 582 = 
C. cinerea Lamk Encycl. inéih. 1. 669 (1784) ; Bert. Fl. il. IX, 448 ; 
Rchb. f. le. fl. germ. et lielv. XV. 25, tab. 42, fig. 1. 

L'indication de Baus-Rous de Vlllefranche pour cette Centaurée 
s'applique à la même plante que la précédente (voy. plus loin p. 183). 
Allioni (1. c.) a aussi signalé le C. cinerea Lamk » in montanis circa 



166 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Lucerame » (Lucéram*). Les fragments qui existent dans l'herbier 
d'Allioni paraissent bien se rapporter au C. cinerea Lamk, mais ils 
ne sont accompagnés d'aucune indication de provenance. Voy. à ce 
sujet : Briq. Cent. Alp. mar. p. 138. On ne trouve, aux env. de Lucé- 
ram, que le C. paniculata ssp. leiuophuea. Le C. citifrea Lamk est 
étranger à notre dition. 



i 840. Ceiita.ni'ea paniculsita L. Sp. éd. 1, p. 912 (1753), 
sensu amplissimo ; AU. FI. ped. n. 581 et herb. ! ; Briq. Cent. Alp. mar 
p. 143 ; Rouy in Rev. bot. syst. II, 143 et FI. Fr. IX, 152. 

Après une nouvelle étude très approfondie de ce groupe, nous arri- 
vons à la conclusion que l'exposé qui en a été fait dans les Ccnlaurées 
des Alpes maritimes donne une image correcte des rapports des 
diverses formes entre elles. Les seules modifications saillantes que 
nous y apportons ici sont relatives à l'adjonction des C. Pseudo- 
Cineraria Rouy (C. cinerea Risso, C. Cineraria de Not., Briq.) et 
C. aplolepa Moretti, lesquels disparaissent en tant qu'espèces distinctes, 
et aux formes qui constituent la sous-esp. coerulescens. Il nous paraît 
inutile de revenir en détail sur la spécification de Hayek, les prin- 
cipes de cet auteur, très différents des nôtres, ayant été discutés à 
plusieurs reprises dans le présent volume. Par contre, il convient 
d'examiner brièvement les opinions émises sur ce groupe par Gugler 
[Cent. ung. Nalionalmus. p. 154-156 (1907)]. 

Gugler sépare spécifiquement les trois sous-espèces admises par 
M. Briquet en 190-2 : maculosa, leucophaea et eupaniculala, qui 
deviennent les C. maculala, leucophaea et gallica. L'auteur ne met 
nullement en doute l'existence de formes ambiguës reliant ces 
groupes, mais il ne considère pas ce fait comme devant entraîner 
leur réunion en une seule espèce, et cela pour des motifs d'ordre 
géographique. En effet, dit-il, « en beaucoup d'endroits du sud de 
la France, où [le C. maculosa] se trouve en masse à côté [du C] 
gallica, le C. leucophaea manque au loin et au près ; de même dans 
toute l'aire orientale du C. maculosa les variations dans la direction 
du C. leucophaea font défaut ». A cet argument, l'auteur ajoute un 
caractère morphologique fort constant, selon lui, chez le C. leuco- 
phaea : « les segments foliaires relativement larges... qui ne se ren- 
contrent ni chez le C. maculosa, ni dans la très grande majorité des 
cas chez les formes du C. gallica ». 

Cependant, dans le désir fort légitime de justifier son concept 
spécifique, Gugler s'est quelque peu embrouillé, car, quelques 
lignes avant d'avoir nié tout contact topographique entre le C. 
leucophaea et les C. maculosa et gallica, l'auteur admet la présence 



COMPOSITE 167 

de formes de transition ^ entre ces groupes, attendu que le C. leuco- 
phaea « liabite souvent les mêmes localités que les deux autres es- 
pèces » ! Il ne semble pas que Gugler se soit aperçu de la singulière 
contradiction qu'impliquent ces deux assertions successives. Mais, 
indépendamment décela, les botanistes ont depuis longtemps reconnu 
(|ue les chaînons qui relient entre eux les membres d'un même groupe 
ont souvent une distrit)ution qui ne coïncide pas, ou seulement par- 
tiellement, avec celle du groupe entier. Nous avons eu l'occasion 
d'en relever de nombreux exemples dans cet ouvrage. C'est ainsi que 
les formes qui relient VAchillea erba-rotta var. genuina à l'-l. erba- 
rotta subsp. moschata sont localisées dans un espace restreint compris 
entre les Alpes maritimes et les Alpes Graies, alors que l'espèce col- 
lective s'étend jusqu'à la Styrie et peut-être même à la Thessalie. 
Les formes qui relient le Ceniaurea uniflora var. genuina au C. 
uniflora var. Iieluelica (C nervosa Willd.) ont une distribution cir- 
conscrite d'une façon analogue, alors que l'aire de l'espèce collective 
s'étend à l'est jusqu'en Transsil^■anie : Gugler lui-même n'a pas vu 
dans ce dernier cas un argument contre la constitution d'une espèce 
collective. Les exemples de ce genre sont légion et nous ne pouvons 
pas trouver là un argument susceptible de troubler l'appréciation 
des affinités et des liaisons, lorsque cette appréciation repose sur le 
solide fondement de la morphologie comparée. Or, le seul critère 
d'ordre morphologique auquel Gugler ait recours est celui des lobes 
foliaires relativement larges du C. leucophaea lorsqu'on les compare 
à ceux des C. maculosà et gallica. Et en effet, dans Vensemble il semble 
bien qiie les lobes foliaires aient une « tendance » à être moins étroits 
dans ce groupe que dans les deux autres, mais il n'y a là qu'une ten- 
dance qui souffre d'innombrables excei)tions particulières et sur 
laquelle il est impossible d'asseoir utilement une diagnose. 

En réalité, si l'on voulait utiliser les faits de distribution géogra- 
phique pour donner une interprétation phylogénétique de la systé- 
matique de ce groupe de Centaurées, on verrait ces faits se retourner 
contre les idées de Gugler. En effet, la partie de l'Europe où les aires 
de distribution du C. maculosà et du « C. gallica » se rencontrent, et 
s'interpénétrent même sur des territoires notables, est celle qui 
s'étend des Alpes occidentales aux Pyrénées en passant par les 
Cévennes. Or, c'est précisément dans cette zone que se trouve le C. 
h'ucophaea, groupe intermédiaire entre les deux précédents, ce qui 
étal)lit un rapport remarciuable entre la distriltution générale et les 
caractères des trois groupes. 

' Il s'agit, bien entendu, de formes de transition fertiles et non hybrides. Gugler 
déclare d'ailleurs ne reconnaître qu'un seul hybride (pour nous un métis) de ce groupe, 
savoir le C. gallica X maculosà = C. iligcnea Rony (Gugler op. cit. p. 15.5, note 2 
et p. 230). 



168 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Si maintenant Ton veut bien descendre des hauteurs de la systé- 
matique transcendante pour aborder le terrain plus terre-à-terre 
de la distinction pratique des espèces, on ne tardera pas à se rendre 
compte, pour peu qu'on multiplie les observations sur le vif et qu'on 
dispose de matériaux d'herbier abondants, qu'il n'y a pas de limites 
nettes entre les trois groupes, maculosa, leiicophaea et eiipaniculala 
(gallica) et que l'on peut rester fort embarrassé dans l'attribution 
d'une forme donnée à l'un de ces trois groupes : la séparation spéci- 
fique de ces derniers ne peut s'effectuer qu'artificiellement et non 
sans attributions arbitraires des formes de passage à l'un ou à l'autre- 
d'entre eux. Nous en fournirons plus loin des exemples. Il n'est guère 
douteux pour nous que Gugler — trop tôt disparu — se serait rallié 
à notre groupement s'il avait disposé, et de nos abondants matériaux 
et de notre expérience sur le terrain dans un territoire qui, par rap- 
port à son étendue, est un des plus riches d'Europe en formes du C . 
paniculala . 

Au demeurant, que l'on traite comme des espèces les six sous- 
espèces que nous avons retenues après notre revision, ou que l'on 
élève même au rang spécifique les nombreuses races qui les consti- 
tuent, cela n'a pas en soi une importance très grande. L'essentiel est 
que les affinités de ces dernières soient soigneusement étudiées et 
que leur liaison par Vinlermédiaire de lignées de Iransilion soit con- 
sciencieusement indiquée. Si nous appliquons le système de la sub- 
ordination (hiérarchisation) des groupes à l'intérieur d'une espèce 
collective, c'est que ce système nous paraît répondre de la façon la 
plus complète et la plus claire à ces desiderata. 

L'indument consiste, chez toutes les races du C. paniculata, sans 
exception, en poils formés de trois parties distinctes : le pied, la 
chaîne et le flagellum. Le pied est constitué par des cellules plus 
larges que hautes, de dimensions décroissantes, empilées de façon 
à former un socle conir{ue court ou allongé. Les éléments du pied 
ont des parois extérieures très épaisses, fortement cuticularisées et 
à cuticule souvent perlée ; les cloisons transversales restent relati- 
vement minces. Dans les formes très scabres (par ex. : var. rhenana 
et surtout var. Gallinariae), le socle est massif à la base et se trouve 
même porté par une sorte de pustule épidermique. Au pied succède 
assez brusquement une chaîne de quelques (2-5) cellules à parois 
extérieures minces, non cuticularisées, un peu plus longues que 
larges. Le dernier des éléments de la chaîne est suivi d'un flagellum 
aérifère, très grêle et démesurément allongé. Dans les formes vires- 
centes, les flagella se détachent pour la plupart de bonne heure, le 
plus souvent accompagnés de la chaîne. Dans les formes laineuses, 
non seulement les poils sont plus nombreux, mais les flagella per- 
sistent. — Toutes les formes du C. paniculata sont pourvues de 



C'.OMPOSIT.K 



169 



«flandes sur les tiges et surtout sur les feuilles. L'eniplaeenient de la 
glande est désigné par une profonde fossette. Au fond de la fossette 
une cellule de l'épiderme, parfois cloisonnée transversalement, 
devient adénique : sa paroi extérieure reste très mince et le liquide 
sécrété, jaunâtre, s'accumule entre elle et la cuticule qui se tend en 
ballon ayant la forme d'une sphère aplatie. Dans les formes à indû- 
ment abondant et persistant, les glandes sont moins nombreuses et 
restent cachées sous le duvet, mais des coupes en décèlent toujours 
et facilement la présence. 

Les principaux caractères des races du C. paniculala, telles qu'elles 
sont représentées dans notre ditinn peuvent être résumés dans le 
tableau sui\ant : 



Ecailles iii\ olucrales à appendice i)rolongé au sommet en une pointe 

courte et appliquée (sauf chez les \^v. polycephala et esle- 

relensis). 

1. Péricline à écailles involucrales toutes entières ou sulientières, 

ou encore les inférieures seules subentières, tandis cpie les 

moyennes sont nettement ciliées au sommet 

subsp. aplulepa 

A. Ecailles involucrales toutes entières ou subentières, briève- 
ment acuminées et prolongées en un court mucron au 
sommet. Calathide relat. volumineuse. Péricline ovoïde- 
globuleux, arrondi ou ± atténué vers la base à l'anthèse, 

I mesurant 1-1,2x0,8-1 cm., puis ovoïde après l'anthèse, 
arrondi-obtus à la base et atteignant 1,5x1,4 cm. Akène 

haut de 3-3,5 mm., à aigrette longue de -2-3 mm 

V. Iiaplolepis 

B. Ecailles involucrales inférieures entières ou subentières, 
les moyennes et suivantes nettemeiit ciliées. Calathide 
moins volumineuse. Akène haut de -2,5-4 mm., à aigrette 
longue de 1-2 mm. 

a. Péricline ovoïde-globuleux, + arrondi à la base, mesurant 
! 1-1,2x0,8-1,1 cm. ; cils des écailles moyennes atteignant 
I 1-1,5 mm. Akènes hauts de 3,5-4 mm., à aigrette attei- 

j gnant 1,5-2 mm v. Gallinariae 

h. Péricline ovoïde-oldonu, très étroit, atténué à la base, 
mesurant 6-9 x4-7 mm. ; cils des écailles moyennes longs 
de 0,5-1 mm. Akènes hauts de 2,5-3 mm., à aigrette attei- 
gnant env. mm. 1 v. ligustica 

Péricline à écailles involucrales toutes nettemenl ciliées sur 
les deux flancs de l'appendice. 



170 



FLORE DES ALPES MARIIIMES 



Calathide relat. volumineuse. Pericline ovoïde-conique ou 
subglobuleux, mesurant 1-1,5x1-1,5 cm.; écailles non 
convexes et restant imbriquées-appliquées après l'an- 
thèse, à nervation saillante extérieurement, à appendice 
foncé, triangulaire, donnant à l'involucre une apparence 
bigarrée, acuminé en une pointe non vulnérante, à cils 
au nombre de 6-lv? de chaque côté de l'appendice. Akène 
haut d'en\'. 3 mm., à aigrette longue de 1,5-1,8 mm... 

subsp. inaoulosa v. rhenana 

Calathide relat. volumineuse. Pericline ovoïde, arrondi à la 
base, mesurant env. 1-1,'2 x 0,8-l,"2 cm. à l'anthèse, mais 
grossiss.ant ensuite et s'allongeant jusqu'à atteindre 
1,5 X 1,5 cm. ; écailles involucrales convexes et lâchement 
imbriquées après l'anthèse, à nervation généralement 
saillante extérieurement, à appendice d'un brun noirâtre, 
triangulaire-cunéiforme, à cils au nombre de ± 6 de 
chaque côté de l'appendice. Akène haut de 4 mm., à 
aigrette atteignant "2-3 mm. . . subsp. controversa v. 

Pseiido-Clneraria 
Calathide de dimensions variables, intermédiaires entre 
celles de la sous-esp. maculosa et celles de la sous-esp. 
eupaniculata. Pericline ovoïde-subglobuleux et un peu 
arrondi à la base ou ovoïde-oblong et tendant alors à se 
rétrécir à la base, ne s'allongeant guère après l'anthèse; 
écailles involucrales imbriquées-appliquées après l'anthèse, 
à nervation souvent saillante extérieurement, à appendice 
(le couleur variable, triangulaire ou cunéiforme, souvent 
peu différencié, à cils bruns ou pâles, au nombre de 5-7 
de chaque côté de l'appendice, plus courts et plus ténus 
que dans les 2 sous-esp. précédentes. Akène haut de 

3-3,5 mm., à aigrette longue de 0,5-1,5 mm 

subsp. leucophaea 
a. Calathide relat. grosse. Pericline ovoïde-globuleux, ar- 
rondie la base, mesurant env. 1-1,3 x 0,8-1,2 cm.; écailles 
involucrales à appendice brun, cunéiforme, plus rarement 
subtriangulaire. Akène haut de 3-3,5 mm., à aigrette 

longue de 1-1,5 mm v. pseiidocoeridescens 

Calathide jjIus petite. Pericline ovoïde-globuleux ou 
ovoïde-oblong, ± arrondi ou obtus à la base, mesurant 
7-10x6-9 mm. ; écailles involucrales à appendice brun 
cunéiforme, plus rarement subtriangulaire. Akène haut 

de 3-3,5 mm. à aigrette longue de env. l mm 

V. euleiicophaea 



COMPOSITE 171 

Calathide à peu près de nicines dimensions que dans la 
var. précédente ; péricline ovoïde, ± arrondi ou obtus à 
la base, mesurant env. 7-10x6-9 mm.; écailles involu- 
crales d'un fauve violacé sur le dos, à appendices réduits 
à une étroite bande décurrente fauve. Akène haut de 
3-3,5 mm. à aigrette longue d'env. 1 mm.. . v. brunnescens 
Calathide relat. petite. Péricline plus étroitement ovoïde- 
oblong, moins arrondi ou plus souvent ± atténué à 
la base, mesurant env. 7-10 x 5-8 mm. ; écailles involu- 
crales à appendice très réduit, à peine triangulaire, d'un 
brun très pâle, de sorte que l'involucre entier prend une 
couleur fauve ± uniforme. Akène haut d'env. 3 mm. à 

aigrette longue de 0,5-0,8 mm v. Reuleri 

D. Calathide petite. Péricline oblong, ± rétréci vers la base, 
mesurant env. 5-8 x 3,5 mm., ne s'allongeant guère après 
l'anthèse ; écailles involucrales imbriquées-appliquées après 
l'anthèse, à nervation très faiblement marquée extérieure- 
ment, plus étroites que dans les sous-esp. précédentes, à 
appendice brièvement triangulaire ou cunéiforme, faiblement 
différencié, à cils au nombre de 3-6 de chaque côté de l'ap- 
pendice. Akène haut de 2,8-3,5 mm., à aigrette longue de 

0,5-1,5 mm subsp. eupaniculata 

a. Appendices des écailles involucrales terminés par une 
pointe courte et appliquée. 

A Calathides solitaires au sommet des rameaux, dis- 
posées en une panicule allongée, lâche et étalée. . . . 

V. genuina 
/\/\ Calathides en partie agrégées au nombre de 2-3 
(-6) au sommet des rameaux raides et épais et souvent 
aussi à l'aisselle des bifurcations des rameaux, for- 
mant par leur réunion une panicule lâche, allongée, 

étalée v. rigidula 

h. Appendices des écailles involucrales terminés par une 
sétule raide courbée vers l'extérieur. 
/\ Ecailles involucrales fauves, à appendice faiblement 
différencié, plus rarement coloré en brun, prolongé en 
sétule fine, piquante, dépassant souvent 1 mm., sen- 
siblement plus longue que les cils . . . v. polycephala 
/\/\ Ecailles involucrales à appendice cunéiforme, brun, 
nettement différencié, prolongé en une sétule fine, 
piquante, ne dépassant guère les plus longs cils, mais 
ceux-ci plus développés que dans la var. précédente. . 

V. esterelensis 



172 FLORE DES AI,PES IVIAHITIMES 

II. Ecailles involucrales à appendice prolongé au sommet en une 

pointe courbée vers l'extérieur. 

1. Calathide petite. Péricline oblong, atténué à la base, mesurant 
5-8x3,5 mm. — Voy. ci-dessus les var. polycephala et 
eslerelensis. 

'2. Calathide médiocre ou relativement grosse. Péricline ovoïde 
ou oblong, arrondi ou un peu atténué à la base, mesurant 
7-12x6-12 mm.; écailles involucrales et moyenaes à ner- 
vation faiblement marquée extérieurement, à appendice 
triangulaire ou cunéiforme, nettement différencié, à cils au 

nombre de 6-8 de chaque côté de l'appendice 

subsp. coerulèsceiis 

A. Péricline ovoïde-oblong, i rétréci à la base, mesurant 
8-10 x6-8 mm. Akène haut de 3 mm. à aigrette atteignant 
2-2,5 mm v. ShuUleworlhii 

B. Péricline ovoïde, arrondi ou obtus à la base, mesurant 
10-12 X 12 mm. Akène haut de 3 mm., à aigrette attei- 
gnant 3-4 mm v. Yvesii 

1. Sul)sp. siplolepa = C. aplolepa^ Moretti // Bot. ital. p. 21, 
tab. III, 1826)), sensu ample ; Guss. FI. sic. syn. 11,1, 512 ; Bert. 
FL it. IX, 444 ; Briq. Cent. Alp. mar. p. 139 = C. paniculata var. 
p Bert. PI. gen. éd. 1, p. 116 (1804) et Amoen. ital. p. 195 = C. 
aplolepis DC. Prodr. VI, 584 (1837) = C. Bertnlonii Hausskn. in 
Mitt. thiir. bot. Ver. VI, 34 (1894). 

Groupe constitué par une série de formes présentant de grands 
écarts quant à l'indument et au degré de division des feuilles, au 
volume et à la forme des calathides, mais qui sont caractérisées à 
des degrés divers par une tendance à l'intégrité des écailles involu- 
crales avec très faible différenciation de l'appendice. 

Dans' notre dition, les races suivantes: 

Var. a haplolepis = C. aplolepa Moretti 1. c, sensu stricto (1826) 
et spec. auth. in herb. DC. ! ; de Not. Rep. p. 241 et herb. ! ; Bchb. 
f. le. fl. germ. et helv. XV, 30, tab. 47 ; Bast. FI. lig. Comp. II, 45. 
Exsicc. : F. Sch. herb. norm. nov. ser. n. 756 ! (Lig. occ.) ; Fl. ital. 
exs. n. .391 ! (Lig. occ.) = C. rupieola Bad. in Rchb. Fl. germ. exe. 

' Epithètc mal construite par Moretti : l'étymologie (de cîtt/oîj, simple, et /stts;, 
rare variante de /îrrù, écaille) aurait exigé haplolepa ou haplolepis, les substantifs 
étant latinisés et employés adjectivement. Malgré celii. nous ne voyons pas la nécessité 
de corriger le nom ( Rf'gles inlcrn. noinencl. art. 1 et Recommand. XXX). 



COMPOSITE 173 

p. 212 (1831) = C. Bertolonii var, haplolepis Hausskn. in Mitt. 
thiir. bot. Ver. VI, 35 (1894) = C. aplolepa var. gemiina Briq. Cent. 
Alp. mar. p. 141 (1902) == C. paniculata o aplolepa a g-en u in a Fiori 
in Fiori et Paol. FI. anal. It. III, 339 (1904) = C. aplolepa f. gemiina 
Gugl. Ce/î/. «n^. Nationalnms. p. 162 (1907). 

Mai-juillet. — Rochers et garigues maritimes. Env. de San Renio ** 
(Shuttleworth in Huet Cat. pi. Prov. p. 84). A rechercher. — La localité 
originale, d'où provient le type de Moretti, est le Cap Noli (Ligurie 
occidentale) situé à une vingtaine de kilomètres à l'est de nos limites 
orientales. 

Les caractères essentiels de cette race, dans sa localité type, sont 
les suivants : 

Tige robuste, partant d'une souche vivace, ramifiée généralement 
au-dessus du milieu, à rameaux raides divergents ou ascendants. 
Feuilles pennatiséquées ou subpennatiséquées, à segments oblongs 
ou linéaires-lancéolés, ou même linéaires, d'un vert grisâtre ou 
vertes, mais conservant sous forme d'aspérités les « pieds » des poils 
à flagellum. Calathides disposées en corymbe lâche, assez volumi- 
neuses ; péricline mesurant 1-1,2x0,8-1 cm. à l'anthèse, et alors 
arrondi ou atténué vers la base (globuleux-ovoïde ou ovoïde- 
conique, mesurant jusqu'à 1,5 x 1,4 cm. après l'anthèse et alors 
ovoïde, arrondi-obtus à la base). Ecailles involucrales d'un fauve 
souvent violacé sur le dos, les inférieures ovées, entières ou sub- 
entières, brièvement acuminées et prolongées en un court mucron 
au sommet, à nervation à peine saillante extérieurement, les supé- 
rieures oblongues, à nervures plus marquées extérieurement, obscu- 
rément et irrégulièrement serrulées au sommet, à denticules souvent 
dissimulés dans un tomentum blanc ; appendices à peine différenciés, 
formant une bande mince, longuement décurrente, plus pâle que le 
reste de l'écaillé. Akènes hauts de 3-3,5 mm., d'abord d'un vert 
grisâtre, noircissant ± à la fin, à aigrette atteignant env. les 2/3 de 
leur longueur (2 mm.) ou même leur longueur entière (3 mm.). 

Si cette race représentait à elle seule l'espèce, il n'y aurait aucune 
difficulté à distinguer le C. aplolepa du C. paniculata sous toutes ses 
formes. Mais il s'en faut de beaucoup que ce soit le cas. Dès 1804, 
Bertoloni [PI. gen. p. 116 (1804)] avait sommairement caractérisé 
le C. aplolepa en disant : « habet... squamas calycis subnudas, nec 
cihatas » ; il ajoutait : « inveniuntur tamen plantae intermediae, 
quae sensim, sensimque speciem praemonstrant ». Et en effet, A. -P. 
DC. a mentionné plus tard une race fort répandue dans la Ligurie 
orientale jusqu'aux env. de Livourne et de Pise en Toscane, laquelle 



174 FLORE DES ALPES NLVHITIMES 

doit maintenant jjurter le nom de C. paniculala var. Hubciliata Briq. 
et Cavill. [= C. aplolepis var. subciliala DC. Prodr. VI, 584 (1837); ■ 
Briq. Cent. Alp. mar. p. 141. Exsicc. : Ces. Car. et Savi pi. Ital. bor. 
éd. Hohenacker n. 434 ! (Toscan., sub C. aplolepis) ; FI. it. exs., 
ser. 2, n. 1174 ! (Etrur.)= C. aplolepa \^v. humilis Arc. in Bull. soc. 
iosc. se. nal. III, 187 (1882) = C. Bertolonii Hausskn. 1. c. (1894), 
sensu stricto = C. paniculala o aplolepa h subciliala Fiori in Fiori 
et Paol. FI. anal. II. III, 339 (1904) = C. aplolepa f. subciliala Gugl. 
Cent. ung. Nalionalmus. p. 162 (1907)]. Chez celle-ci (reliée à la pré- 
cédente par des formes intermédiaires), les calathides sont sensible- 
ment plus petites, à péricline mesurant env. 0,8-1 x 0,6-0,9 cm. ; les 
écailles ont des appendices sans doute faiblement différenciés, mais 
ayant déjà une tendance à trancher sur le reste de l'écaillé par une 
teinte fauve plus marquée et tous, même ceux des écailles inférieures, 
faiblement ciliolés, à cils atteignant 0,2-0,5 mm. ; les akènes sont 
souvent plus petits (2,5 mm.), à aigrette longue d'env. 1 mm. Les 
formes à cils plus allongés amènent graduellement aux races italiennes 
du C. paniculala à appendices des écailles involucrales brièvement 
ciliés, soit les C. paniculala var. lunensis Fiori [in Fiori et Paol. FI. 
anal. II. III, 338 (1904) et in Bull. soc. bol. il. ann. 1904, p. 99] et 
cosana Fiori [ibid. 1904) ; exsicc. : FI. it. exs. ser. 2, n. 1789 ! (Etrur.) 
= C. paniculala var. liligiosa Sommier in Nuov. giorn.. bot. ital, 
XIX, 121 et 598 (1912) ; exsicc. : FI. it. exs. n. 1790 ! (Etrur.)]. 
M. Fiori a aussi décrit un C. paniculala var. iriareiiimana Fiori 
[Nuov.fl. anal. II. 11,732 (1927) = C . paniculalar. Aelaliaeh maremmana 
Fiori in Fiori et Paol. FI. anal. II. III, 339 (1904) et in Bull. soc. 
bol. ilal. ann. 1904, p. 100 = C. aplolepa var. maremmana Fiori in 
Fiori et Bég. Sched. fl. it. exs. XII, 83 (1914) ; fl. it. exs., nov. ser., 
n. 2179 ! (Etrur.)], race microcépahle à aigrette évanescente, qui relie 
le C. aplolepa au C. paniculala var. Carueliana Micheletti [in Bull, 
soc. bot. il. XXIII, 313-323 (1891) ; Fiori in Fiori et Paol. Fl. anal. 
II. III, 338 ; exsicc. : Fl. it. exs. ser. 2, n. 1585 ! (Etrur.) = C. pani- 
culala var. microcephala Car. Slal. bol. Tosc. p. 324 (1871), nomen 
tantum]. 

D'autre part, Gremli avait dénoziimé (in sched. herb. Burn.) C. 
liguslica, une race remarquable du C. aplolepa, que M. Briquet a 
décrite en 1902 sous le nom de C. aplolepa var. liguslica. Cette race 
microcéphale, très voisine du C. aplolepa var. maremmana Fiori, 
relie le C. aplolepa aux C. paniculala ssp. eupaniculala et ssp. leuco- 
phaea, en particulier à la var. Reuleri, d'une façon un peu différente : 
les écailles inférieures du péricline sont entières ou subentières comme 
dans le C. aplolepa type, tandis que les supérieures sont nettement 
ciliées. — Enfin, nous décrivons ci-après une race jusqu'à présent 
spéciale à l'île Gallinaria, et qui établit une transition directe au C 
paniculala ssp. leucophaea var. brunnescens. 



COMPOSIT.E 175 

On voit à ([uel point esl illusoire raffirmation de Gugler [op. cit. 
p. 161 (1907)] : « Dièse Art bildet einen Formenkreis, dessen sâmt- 
liche Angehôrige... in allen Fàllen ^ leicht zu erkennen sind » ! Là 
réalité est tout autre : le groupe du C. aplolepa esl relié au C. pani- 
ciilala ssp. leucophaea et ssp. eupaniciilala par des transitions multi- 
ples et si continues que le groupe « déborde » dans toutes les direc- 
tions, ce que démontrerait abondamment une étude (impossible 
dans le cadre du présent ouvrage) des races méridionales, telles que 
le C. aplolepa var. pandataria Bég. (de l'île d'Ischia) et le C. aeolicn 
Guss. de l'archipel Aeolien. Au surplus, Gugler — qui n'a jamais 
eu l'occasion de voir le C. aplolepa var. ligustica Briq. en échant. 
authentiques — s'est singulièrement embrouillé dans ses « formes » 
du C. aplolepa. Ce n'est pas à l'intérieur de la var. ligustica, comme 
le dit Gugler, que M. Fiori a distingué une f. virescens, mais dans la 
var. siibciliala. Fait plus grave, tout en admettant l'existence de 
formes floconneuses-blanchâtres dans ce groupe, l'auteur n'en carac- 
térise pas moins, dans son synopsis, les f. suhciliata et ligaslica par 
des feuilles lisses à l'exception des marges ! 

Var. p Gallinariae ^. 

Juillet. — Rochers et garigues de l'île Gallinaria ! ! **. 

Souche viuace émettant des tiges hautes de 50-70 cm., épaisses et 
raides, ramifiées au-dessus du milieu, à rameaux divergents, à cala- 
t hides médiocres formant une grappe ou une panicule corymbiforme 
souvent très polycépahle, les calalhides solitaires ou par groupes de 
2-3, brièvement pédonculées à l'extrémité des rameaux. Feuilles 
pennatiséquées, à lobes oblongs-linéaires, souvent dentées ou sub- 
lobulées, les caulinaires à lobes plus étroits, vertes ou d'un vert 
grisâtre, à « pied » des poils flagelliformes rendant les deux pages 
■ foliaires ± scabres après la chute des flagella. Péricline ovoïde, 
arrondi (plus rarement subatténué à la base), mesurant 1-1,2 x 0,8-1,1 
cm. en section longitudinale ; écailles involucrales toutes à découvert, 
les inférieures amples, médiocrement ou peu nerviées, entières ou 
obscurément serrulées, brièvement acuminéeset prolongées en un court 
mucron au sommet, à appendice non ou à peine différencié, formant 
une bande fauve longuement décurrente, tranchant peu sur le reste 
de l'écaillé souvent violacée et ± luisante à la fin ; les moyennes 

' C'est nous qui soulignons. 

° C. paniciilala var. Gallinariae a var. haplole/iis Briq. et Cavill. cliffert squamis 
involucralibus mediis superioribusque appendice (parum evoluta) piiichre utrinnue — 
f) ciliata, ciliis maximis 1-1, r> mm. longis ; a var. bninnescens Briq. cui etiam valde 
proxima, involuori squamis inferioribus intogris vel subintegris (apice vix vel obscure 
denticiilatis). 



176 FLORE DES ALPES MARITIMES 

plus allongées, à appendice longuement et nettement cilié, à cils 
fauves au nombre de ± 6 de chaque côté de l'appendice, les plus 
longs atteignant 1-1,5 mm. ; les supérieures allongées, fortement 
nerviées-striées, nettement ciliées au sommet. Akènes hauts de 3,5- 
4 mm., d'un vert grisâtre, noircissant plus tard, à aigrette atteignant 
1,5-2 mm. 

Cette race établit une liaison étroite entre le C. aplolepa Moretti 
et le C. paniculata bar. brunnescens Briq. L'échant. unique, que 
récolta E. Burnat le 2 juillet 1880 est si rapproché de cette dernière 
variété, que M. Briquet {Cent. Alp. mar. p. 152) la lui avait attribuée. 
Le 7 juin 1914, nous avons retrouvé et étudié sur place la var. Galli- 
nariae, dont les caractères ambigus présentent le plus vif intérêt. 

Var. Y ligustica = C. aplolepa y ligustica Briq. Cent. Alp. mar. 
p. 142 (1902) = C. ligustica Gremli ap. Briq. 1. c. = C. paniculata 
G aplolepa c ligustica Fiori in Plori et Paol. FI. anal. It. III, 339 
(1904) ; non C. aplolepa i. ligustica Gugl. Cent. ung. Nationalmus. 
p. 162 (1907) ! 

Juillet-août. — Rochers et garigues de la région montagneuse ; 
localisée à l'extréniité est de notre dition : Entre Pieve di Teco et le 
col de Nava ! ! **, 2 août 1886 et 28 juill. 1890. 

Souche vivace, émettant des tiges hautes d'env. 50 cm., grêles, 
ramifiées au-dessus du milieu, à rameaux ascendants, à calathides 
petites, très nombreuses, formant une panicule corymbiforme très 
polycéphale, les calathides solitaires à l'extrémité des rameaux portées 
sur des pédoncules grêles. Feuilles bi-tripennatiséquées, à lobes 
oblongs-linéaires, ceux des feuilles caulinaires linéaires, d'un vert 
grisâtre, « pieds » des poils flagelliformes, rendant les deux pages, 
foliaires densément scabres après la chute des flagella. Péricline 
oblong, très étroit, atténué à la base, mesurant 6-9x4-7 mm. en 
section longitudinale ; écailles involucrales toutes à découvert, les 
inférieures ovées, médiocrement ou peu nerviées, entières ou obscuré- 
ment serrulées vers l'extrémité, brièvement acuminées et prolongées' 
en un court mucron au sommet, à appendice non ou à peine diffé- 
rencié, décurrent le long des marges en deux étroites bandes fauves, 
tranchant peu sur le reste de l'écaillé souvent ± luisante à la fin ; 
les moyennes plus allongées, à appendice cunéiforme très étroit, d'un 
fauve ± brun, pourvu de chaque côté sur les flancs de ± 6 cils, 
souvent ondulés, longs de 0,5-1 mm., les supérieures allongées, fai- 
blement denticulées-ciliées à l'extrémité. Akènes hauts d'env. 2,5 mm. 
(avant la complète maturité), à aigrette longue d'env. 1 mm. 



co.mposiï.î: 177 

Cette race microcéphale est très voisine du C. paniculala var. 
maremmana Fiori, dont elle s'écarte par les akènes à aigrette attei- 
gnant env. le tiers de leur longueur. Elle établit une liaison étroite 
avec le C. paniculala var. Reuleri et eupaniculala. 

II. Subsp. iiiacalosa Briq. Cent. Alp.mar. p. 145(1902)^; Rouy 
in Rev. bot. syst. II, 157 (1904) et FI. Fr. IX, 158 - ? C. Stoebe L. 
Sp. éd. 1, p. 914 (1753), saltem quoad syn. Clus. ; Mill. Gaiden.did. 
éd. 8, n. 4 ; Schinz et Thell. in Vierteljahrscfir. naturf. Ges. Zurich 
LUI, 569 (1909) ; Schinz et Kell. FI. Schw. éd. 3, I, 579 = C. 
paniculata L. Sp. éd. 1, p. 912 (1753) p. min. p., saltem quoad pi. 
Austr, et Sibir., et éd. 2, p. 1289 (1763) quoad var. = C. maculosa 
Lamk Encycl. méth. I, 669 (1784), sensu ample ; DC. Prodr. VI, 
583, excl. syn. Pourr. ; Gugl. Cent. ung. Nationalmus. p. 163. 

Tige généralement élevée, atteignant 100-"200 cm., à rameaux por- 
tant des calathides solitaires, formant une vaste panicule. Péricline 
ovoïde-conique ou subglobuleux, relativement gros, arrondi à la 
base, mesurant en moyenne 1-1,5 x 1-1,5 cm. en section longitudinale 
pendant l'anthèse. Ecailles toutes à découvert, assez fortement ner- 
viées sur le dos ; appendice brun ou noir-brun, triangulaire, acuminé 
en une pointe non vulnérante plus courte que les cils ou aussi longue 
qu'eux ; cils flexueux, fauves, bruns ou noirâtres, souvent pâles et 
± argentés au sommet, fléchis en dehors, aussi longs que la largeur 
de l'appendice ou plus longs. Aliènes grisâtres, devenant souvent 
d'un vert noirâtre à la fin, à aigrette de longueur variable. 

Dans notre dition, seulement la variété suivante : 

Var. 5 rhenana Rouy in Rev. bot. syst. II, 158 (1904) et FI. Fr 
IX, 159 = C. paniculata Jacq. FI. austr. le. IV, 10, tab. 320 (1776) ; 
Koch Syn. éd. 1, p. 413. Exsicc. : Rchb. FI. germ. exs. n. 825 ! 
(Saxon.) ; Rostan exsicc. pedem. n. 96 ! (Vall. vaud.) = C. maculata 
Koch Taschenb. p. 305 (1844) = C. maculosa Koch Syn. éd. 2, 
p. 474 (1844) = C. Mureti Jord. Pug. p. 108 (1852) et spec. auth. ! 
Exsicc. : F. Sch. herb. norm. nov. ser. n. 2213 ! (Helv.) ^ C. 
pedemontana Jord. Pug. p. 110 (1852) et spec. auth. = C. rlienana 
Bor. FI. Centre Fr. éd. 3, p. 355 (1857) ; Kern, in Oesterr. bot. Zeit- 
.schr. XXII, 117 ; Hayek Cent. Oesterr. -Ung. p. 85. Exsicc. : FI. 

• Dans les Centaurées des Alpes maritimes, les sous-espèces du C. paniculata ont été 
désignées par des lettres, et les variétés par des lettres pourvues d'indices (j^', y'» etc.> 
La soiis-esp. a se composait d'une unique variété confondue avec elle. 

FLORE DES ALPES MAKITIMES 12 



178 FLORE DES AI.PES MAHITIMES 

exs. auslro-hung. n. 1)341 ! (Tyr.) : Soc. dauph. n. 2513 ! (Hung.) ; 
FI. bavar. exs. n. 448 ! ; Callier fl. siles. n. 215 ! ; Petrak FI. Bohem. 
et Morav. exs. n. 398 ! ; Soc. étud. fl. franco-helv. n. 993 ! (Meuse) 
= C. pauicuUda y. macidosa Briq. Cent. Alp. mar. p. 145 (1902), 
quoad pi. pedem. ^ C. puniculata a maculosa e rhenana Fiori in 
Fiori et Paol. Fl. anal. IL III, 336 (1904) = C. maculosa subsp. 
C. rhenana var. geniiina Gugl. Cent. ung. Xationalnms. p. 165 et 
166 (1907) = C. Stoebe ssp. rhenana Schinz eL Thell. in Viertel- 
jahrschr. naturj. Ges. Zurich LUI, 570 (1909) ; Schinz et Kell. FL 
Schw. éd. 3, I, 579. 

Juillet-août. — Hah. : lieux rocailleux-herbeux secs ; jusqu'ici seu- 
lement sur territoire italien, pour notre dition, au nord de la chaîne 
principale des .Alpes maritimes. — Bastia-Mondovi ! ! ; entre Chiusa 
di Pesio et Roccaforte-Mondovi ! ! ; près de Boves ! ! ; Cuneo ! !, 
entre la Bombonina et les bords de la Stura ! ! : bords du Gesso, près 
\'aldieri-ville ! !, et Sa-Anna ! (Lacaita, in herb. Burn.) ; bords de la 
Stura, vis-à-vis d'Aizone ! ! ; entre Vinadio et les Planches ! !. 

Appendices des écailles inxolucrales foncés, bruns ou noirâtres, 
se détachant nettement sur la partie verte des écailles, donnant à 
rinvolucre une apparence panachée, cils de chaque côté de l'ap- 
pendice au nombre de 6-12, plus longs que la largeur de l'appendice. 
Aigrette atteignant env. la moitié de la hauteur de l'akène mûr, soit 
1,5-1,8 mm., l'akène étant haut d'env. 3 mm. — Bisannuelle. Florai- 
son tardive (juillet-août). 

Ce n'est pas sans de longues hésitations que nous nous sommes 
décidés à séparer, en tant que race, cette variété de sa voisine, la 
var. eu-maciilosa Briq. et Cavill. [ = C. maculosa Lamk Encycl. 
niéth. \, 66*1 (1784) ; DC. FL fr. IV, 96 (excl. syn. C. corymbosa Pourr.) ; 
Jord. Obs. V, 61, tab. 4. i'ig. D ; Gr. Godr. FL Fr. II, 254 ; Hayek 
Cent. Oesterr.-Ung. p. 84. Exsicc. : Billot n. 3631 ! (Allier) ; F. Sch. 
herl). norm. nov. ser., n. 83 ! (Lot) ; Soc. dauph. n. 159 et 159 bis ! 
(Loire) ; Magnier fl. sel. n. 2234 ! (Hte-Loire) ; Soc. Bochel. n. 1742" ! 
(Cher) ; Fuel et Maille j^l. de Fr. sine n° ! (Allier = C. lenuisecta Jord. 
Pu(/. p. 110 (1852) et spec. auth. ! — Exsicc. : Billot n. 3129 ! (Gard) ; 
Martin pi. env. Lyon ann. 1851, sine n" ! (Bhône) = Acrolopfiu.'i 
marulosus B.-D. .Tackson ^ Imi. kew. L 33 (1893) = C. paniculala a 

• On voit souvent les Acrulophiix macitlosii.'i vt .\ . paniculaltts attribués à Cassini [in 
Dicl. xc. nul. L, 253 (1827)], mais cet auteur s'est borné à dire que son genre Acrolophus 
est « fondé sur les Cenlaurea mucuiosa, paniculata, etc. », sans créer les combinaisons de 
noms correspondantes pour cliacime des espèces. 



COMPOSITE 179 

maculosa Briq. Cenl. Alp. inar. p. 145 (1902), quoad pi. gall. ; Fiori 
in Fiori et Paol. FI. utKtl. It. III, 337, p.p. = C. paniculata subsp. 
C. maculosa a normalis et ^ tenuiseda Rouy in Rev. bol. sijsl. II, 157 
(1904) et FI. Fr. IX, 158 = C. maculosa subsp. C eu-maculosa var. 
iypica Gugl. Cent. ung. Nationalmus. p. 165 (1907) = C. Stoebe ssp. 
maculosa Schinz et Thell. in Vierleljahrschr. nalurf. Ges. Zurich LUI, 
569 (1909) ; Schinz et Kell. FI. Schw. éd. 3, I, 579]. On attribue en 
effet à cette dernière des écailles involucrales à appendices générale- 
ment d'un brun plus pâle ou fauve, se distinguant peu par la couleur 
du reste de l'écailIe, à cils plus longs, atteignant jusqu'au double 
de la largeur de l'appendice ; enfin une aigrette égalant env. le tiers 
(souvent le quart !) de l'akène mûr. Or, déjà Kerner [in Oesierr. 
bol. Zeilschr. XXII, 118 (1872)] a montré que tous ces caractères 
étaient variables, tant chez le C. rhenana d'Allemagne que chez le 
C. maculosa de France : on pouvait s'en douter par le fait que Lamark 
dit de ce dernier, dans sa description : « calice (écailles involucrales)... 
moucheté par les taches brunes qui sont à son sommet » et que divers 
échant. de la localité originale (Puy de Crouel -en Auvergne) pré- 
sentent des écailles involucrales à appendice d'un brun tirant sur 
le noir comme chez le C. rhenana le plus typique ! D'autre part, la 
longueur des cils oscille dans toutes les provenances autour de 2 mm. 
Ainsi que l'a justement fait observer Kerner, et que l'a confirmé 
Hayek, le seul caractère distinctif qui reste est celui tiré de l'aigrette 
arrivant à atteindre le tiers de la longueur de l'akène chez le C 
maculosa, soit env. 1 mm. ; tandis qu'elle en atteint largement la 
moitié chez le C. rhenana, soit env. 1,5-1,8 mm. Mais il s'en faut de 
beaucoup que cette différence soit constante. Jordan a dit de son 
C. Mureli Jord. des Grisons (Suisse) que l'akène n'atteint pas le double 
de la longueur de V aigrette Cette façon prudente de s'exprimer corres- 
jiond en effet à une situation ambiguë du C. Mureti, entre les C. 
rfienana et maculosa : l'aigrette varie suivant les échant. entre le 
tiers ou la moitié de la longueur de l'akène. Aussi le C. Mureli a-t-il 
été rapporté par Hayek au C. maculosa et par Gugler au C. rhenana. 
Ce dernier auteur déclare avoir constaté des faits semblables sur des 
échant. de France {C. maculosa), d'Allemagne, du Tyrol et même 
de Serbie (C rhenana). Nous pouvons confirmer ces observations, 
mais on reste étonné après cela que Gugler ait donné au C. rhenana 
la valeur évidemment très exagérée, d'une sous-espèce, et cela d'au- 
tant plus que cette sous-espèce comporte, selon lui, une variété 
Reichenbachioides Gugl. à akènes dépourvus d'aigrette ou à aigrette 
rudimentaire ce qui a pour conséquence de faire disparaître le prin- 
cipal caractère distinctif du C. rhenana ! 

Si donc nous maintenons ici la variété rhenana, c'est surtout à 
cause de la constance et de la concomitance de ses caractères dans 
noire dilion (dans les limites de nos observations et de nos matériaux]. 



180 FLORE DES ALPES MARITIMES 

tout en reconnaissant que le point de vue de M. Fiori (qui en fait 
une simple sous-variété) peut également se justifier par de bons argu- 
ments. 

Dans les Centaurées des Alpes marilimes (p. 147), M. Briquet a 
simplement mentionné les C. siibalbida Jord. et C. Mierghii Jord., 
sans en donner d'interprétation, faute d'échantillons originaux. 
Nous pouvons maintenant combler cette lacune. Le C. subalbida 
Jord. [Pug. p. 109 (1852)] = Acrolophus sulbalbidus Fourr. Cal. pi. 
Rhône p. 113 (1869) = C. paniculata subsp. C. leucophaea ç subalbida 
Rouy in Rev. bot. sijst. II, 149 (1904) et FI. Fr. IX, 157] est représenté 
dans l'herbier Burnat par un échant. original de Jordan, provenant 
de la localité d'Orange (Vaucluse) citée par Fourreau et cultivé dans 
le jardin de Jordan (« mj. — 31 juillet 1872 »). C'est une variété 
(C. paniculata var. subalbida Rouy) de la sous-esp. maculosa, à feuilles 
très étroitement découpées et à écailles involucrales albines-fauves, 
à fleurs blanchâtres ou à peine rosées, laquelle nous paraît fort voi- 
sine de la forme albine du C. tenuisecta Jord. de Givors (Rhône), 
telle qu'elle a été distribuée sous le n" 1271 de la Société dauphinoise. 
Les écailles involucrales moyennes ont des cils au nombre d'env. 
5-8 de chaque côté de l'appendice, mais ce nombre peut s'élever à 
10 et 12 sur les écailles inférieures où l'appendice est mal différencié. 
Le C. subalbida a des akènes longs de 2,5 mm., avec une aigrette 
longue de 0,5 mm. : proportions fréquemment réalisées chez le C. 
paniculata subsp. maculosa. En revanche, Eug. Perrier de la Bâthie 
a élevé cette Centaurée, provenant des « Vaux » ^ (Ardèche) de fruits 
à lui envoyés par .Jordan. Les échant. obtenus en 1855 montrent des 
feuilles à segments plus amples et à calathides plus volumineuses 
que ceux mentionnés ci-dessus, mais également à écailles albines. 
Les échant. de 1856 présentent déjà pour la plupart des écailles invo- 
lucrales à appendices"bruns, ce qui donne à l'involucre l'aspect « mou- 
cheté » mentionné par Lamarck pour son C. maculosa (notre C. 
paniculata var. eu-maculosa). Rouy a classé le C. subalbida Jord. 
dans la sous-esp. C. leucophaea. Nous ne croyons pas cet arrangement 
justifié, à cause de la grosseur des périclines (atteignant env. 1,3 x 1 
cm. dans les échant. d'Orange comme dans ceux de l'Ardèche) et à 
cause de la réapparition en culture des appendices involucraux foncés. 
Mais il est hors de doute qu'entre les échant. à involucres fauves- 
albins du C. maculosa et les grandes formes du C. leucophaea, la 
distinction est non seulement souvent malaisée, mais parfois arbi- 
traire. Combien Gugler aurait jugé autrement le problème, s'il avait 
su tout cela ! 

Quant au C. Mierghii Jord. [ap. Verlot Cal. gr. jard. Grenoble 
ann. 1850, p. 15 et Pug. p. 110 = Acrolophus Mierghii Fourr. Cat. 

' Il s'agit sans doute de la localité jordanienne originale des Vans. 



c.oMPOSiT.i^: 181 

pi. Rhône \k 113 (186U) ^ (2. panicuhila subsp. (,'. Icucophaea i Mier- 
ghii Rony in Rev. bol. sijsl. II, 148 (1904) et FI. Fr. IX, 157], nous 
avons sous les yeux des originaux provenant de la localité classique 
d'Anduze (Ardèche), cultivées par Jordan (in herb. Burn.) et aussi 
par Eug. Perrier de la Bâthie au moyen d'akènes envoyés par l'au- 
teur (in herb. Delessert). D'après ces échantillons, qui coïncident 
avec la description de Jordan, le C. Mierghii est une variété voisine 
de celle eu-maculosa, mais qui mérite certainement d'être distinguée, 
indépendamment de ses feuilles à lobes élargis, par ses très grosses 
calathides (péricline des calathides terminales mesurant jusqu'à 
1,5 X 1,5 cm. en section longitudinale), à écailles involucrales très 
longuement ciliées, à cils très pâles atteignant au-delà de 2 mm., 
parfois presque 3 mm. de longueur, au nombre de 6-12 de chaque 
côté de l'appendice et à écailles irrégulièrement frangées au-dessous 
de ce dernier. Les akènes sont longs de 3-3,5 mm. et l'aigrette atteint 
1-1,2 mm. Les autres caractères (appendices des écailles involucrales 
pâles ou bruns, fleurs blanchâtres ou un peu rosées) nous paraissent 
de moindre importance. Lecoq et Lamotte [Cal. pi. PL cenlr. p. 240 
(1847)] nous paraissent avoir les premiers signalé cette variété dans 
les classiques localités d'Anduze et de Joyeuse (Ardèihe) sous le 
nom de C. maciilosa var. alhida. nom qui a la priorité sur tous les 
autres (C. paniculala ssp. marulosa var. albida Briq. et (.avili.) i. 
Rouy (l.c.) a aussi attribué le C. Mierghii comme variété à la sous-esp. 
Icucophaea, mais cette attribution nous paraît encore moins plausible 
que pour le C. subalbida, les dimensions des calathides dépassant de 
beaucoup celles des C. Icucophaea les plus macrocéphales, sans parler 
de la longueur et du nombre des cils des appendices involucraux. ^ 

Enfin, c'est aussi dans la sous-esp. maculosa que se place la var. 
vallesiaca DC. [Prodr. VI, 584 (1837) ; Briq. Cenl. Alp. mar. p. 147; 
Fiori in Fiori et Paol. FI. anal. II. III, 337 = C. paniculala Gaud. 



' Il y aurait peut-être lieu de citer comme synonyme 'le cette race le C. maculosa 
var. macroalba G. Bonnier [FI. compl. et ill. de France, Suis.se et Belg. VI, 42 (sans dia- 
gnoses latines internationales pour les groupes soi-disant nouveaux et sans date ; notre 
volume reçu du libraire !e 6 novembre 1923)]. Mais on peut se demnnder si cet ouvrage 
— orné de jolies figures en couleurs et imprimé avec un luxe qui fait honneur aux édi- 
teurs — ne doit pas être considéré comme appartenant plutôt à la littérature de vulga- 
risation qu'à celle scientifique proprement dite. Le texte est en effet essentiellement 
constitué par une compilation insuffisante, faite sans critique. Un coup d'œil jeté sur 
l'exposé qui est donné du genre Cenluurca suffira à justifier ce jugement, sans qu'il soit 
nécessaire d'insister, ni d'ajouter de nombreux exemples analogues tirés des 10 volumes 
parus jusqu'à aujourd'hui. Nous avons renoncé à citer cet ouviage. 

- Lecoq et Lamotte (1. et ont encore signalé im C. maculosa var. macrocephulu, à 
calathides deux fois plus grosses que dans le «type». Cette forme — dont Rouy (in 
Rev. bot. sg.st. II, 157 (1904) et FI. Fr. IX, 158) a fait mention sous le nom de C. pani- 
culala ssp. maculain a normalis, sv. mavrocephala — a été caractérisée trop brièvement 
pour qu'on puisse la discuter utilement. 



182 FLORE DES ALPES MARITIMES 

FI. helv. \\ 401 (18-29), quoad pi. valles. = C. valle.siaca Jord. Pntj. 
p. 111 (185-2) ; Rchb. f. Icon. fl. (jerm. el helv. XV, 33, tab. 52. Exsicc. 
Soc. dauph. n. 127-2 ! (Valais), 1272 bis ! (Savoie) et 2e sér. n. 134 
(Valais) = C. leucophaea var. Valesiaca Rouy in Rev. bot. syst. II 
148 (1904) et Fl. Fr. IX, 156 = C. maciilosa subsp. eu-maculosa var 
vallesiaca Gugl. Cent. ung. Naiionalmus. p. 165 et 167 (1907) = C 
Stoebe var. vallesiaca Schinz et Kell. Fl. schw. éd. 3, II, 353 (1914)] 
du Valais, de la Maurienne, des vallées d'Aoste, Suze et Germanasca. 
Cette race se distingue de la var. eu-maculosa par les écailles involu- 
crales encore plus fortement nerviées, à appendice généralement 
pâle pourvu de cils latéraux moins nombreux (en général seulement 
5-7, au lieu de 6-12). Les formes ambiguës entre les var. eu-maculosa 
et vallesiaca se rencontrent tant en Valais qu'en Maurienne et en 
Piémont, de sorte que l'attribution de cette race à la sous-esp. leu- 
cophaea opérée par Rouy (1. c.) paraît moins naturelle, bien que cer- 
tains caractères (calathides généralement plus petites à involucre 
souvent plus pâle) indiquent avec cette dernière quelques affinités. 

III. Subsp. coiitro versa ^. — De synonymia vide infra sub unica 
varietate. 

Caractères généraux de la sous-esp. I\' leucophaea, mais calathides 
plus grosses, à péricline plus volumineux et plus allongé à la maturité, 
à écailles involucrales alors lâchement imbriquées, convexes, à ner- 
vation généralement nettement saillante extérieurement. 

Var. E Pseudo-Cineraria Fiori in Fiori et Paol. Fl. anal. It. III, 
338 (1904) et in Bull. soc. bot. il. ann. 1904, p. 99 = C. cinerea Risso 
Hist. mil. Eur. mer. II, 437 (1826) et Fl. Xice p. 270 (1844) ; Ard. 
Fl. Alp. mar. p. 201. F^xsicc. : Bourg, pi. Alp. mar. n. 133 ! (parum 
typica, vide infra) ; non Lamk = C. Cineraria de Not. Rep. p. 241 
(1848) ; Basteri Fl. lig. Camp. II, 44 ; Le Grand in Coste Fl. Fr. 
II, 393 ; non L. = C. Pseudo-Cineraria Rouy in Rev. bot. syst. II, 
140 (1904) et Fl. Fr. IX, 150 ; Gugl. Cent. ung. Xationalmus. p. 139 
= C. Cineraria var. genuina Briq. Cent. Alp. mar. p. 138 (1902). 

Mai-juin. — Garigues et rochers de la région littorale. Rare et localisée. 
— Hab. : Baus-Rous ! ! *, entre Beaulieu et Eza (Bourg, exs. cit. !, 
20 mai 1861 ; Sarato, 20 juin 1872, in h. Burn. ; Barla, ann. 1885, in 

* c. paninilata subsp. controversa Briq. et Cavill. a subsp. leucophaea Briq., cui carac- 
teribus cacti-ris aifinis, differt calathidiis submajoribus, pcriclinio maturitate magis 
elongato-ampliato, s(|uamis involucribus tune laxe iinbricatis, convcxo-subinflatis, 
nervis saepius extus inagis prominulis. 



f.OMPOSIT^ 183 

herb. Burn. ; E. Burn., 11 juin 1884 ; Bicknell, 21 mai 1889, in herb. 
propr.) ; col de Viiiefranche ! * (sic), Montolivo leg. aug. 1845, in h. 
Univ. Gênes : cultivé à la villa Thuret à Antibes ! *, provenant des 
env. de Nice, juin 1874 (herb. Burn.). 

Tige dressée, robuste, portée sur une souche vivcice, indurée, 
densément blanche-tomenteuse dans ses parties inférieures, rameuse 
dans le haut, à rameaux divergents, grisâtres, à calathides médiocres 
ou relativement grosses, formant une panicule corymbiforme, souvent 
entourées à la base par les feuilles réduites supérieures. Feuilles blan- 
ches-cotonneuses dans leur jeunesse et le restant parfois, mais souvent 
grisâtres ou d'un vert-grisâtre dans la suite, les basilaires bipenna- 
tiséquées, à segments linéaires-lancéolés, aigus et finement apiculés 
au sommet, les caulinaires pennatiséquées, les supérieures lyrées, 
dentées ou entières, très réduites. Péricline ovoïde, arrondi à la base, 
mesurant en section longitudinale env. 1-1,2 x 0,8-1,2 cm. à l'anthèse, 
mais grossissant ensuite et s'allongeant jusqu'à atteindre l,.5xl,5 
cm. ; écailles involucrales à 5-7 nervures généralement très saillantes, 
les inférieures et moyennes très largement ovées, les supérieures très 
étroites, toutes lâchement imbriquées et fortement convexes à la 
maturité, à appendice d'un brun noirâtre, triangulaire-cunéiforme, 
prolongé au sommet en une pointe courte et raide, dressée, atteignant 
1 mm., plus courte que les cils, ceux-ci au nombre de ± 6 de chaque 
côté de l'appendice, bruns ou fauves, les plus longs atteignant 1,-5 
mm. Akènes grisâtres, noircissant ± avec l'âge, hauts d'env. 4 mm., 
à aigretle atteignant de la moitié aux 2/3 de leur longueur. 

Race extrêmement critique cjui a d'abord été découverte par Risso 
dans la localité classique de Baus-Rous, où il en faisait récolter des 
échantillons à Duby dès 1824 (« Baussi-Rossi près de Nice après 
Viiiefranche » in herb. Delessert). Risso rapportait cette Centaurée 
au C. cinerea Lamk, détermination qui a été confirmée par Cosson 
(in Bourg, exsicc. cit.) et adoptée dans la suite par plusieurs bota- 
nistes. En revanche. De Notaris a attribué la plante de Baus-Rous 
au C. Cineraria L., opinion qui a été partagée par divers auteurs, et 
en dernier lieu par M. Briquet. 

Cependant, dès 1894, Sommier (in Niiov. giorn. bol. il., nuov. ser., 
I, 90) avait conclu une étude sur le C. Cineraria en disant : « Le 
Centaurée che trovansi nell' Erbario Centrale (di Firenze) dei dintorni 
di Villafranca nel Nizzardo sotto i nomi di C. Cineraria e C. cinerea 
hanno capolini piu piccoli, piu allungati, con appendici délie squame 
involucrali diverse, e non possono entrare nel ciclo benchè allargato 
délia C. Cineraria ». L'auteur se borne à cette exclusion sans émettre 
d'opinion sur les affinités ou la position systématique du C. cinerea 
Risso, et comme il parle des Centaurées (au pluriel) de Baus-Rous, 



181 FLORE DES ALPES .MARITIMES 

il est pussilile que Sommier ait eu encore sous les yeux d'autres 
formes provenant de cette localité. 

En 1904, M. Fiori a fait sienne la conclusion de Sommier, et a 
situé le C. cinerea Risso = C. Cineraria de Not. parmi les races du 
C. paniculala sous le nom de C. paniculala s Pseudo-Cineraria. 
L'auteur oppose cette var. Pseudo-Cineraria par l'indument ( «pianta 
interamente bianco-tomentoso-lanata ») aux C. paniculala y leuco- 
phaea et 5 eupaniculala (« plante verde o cenerico-biancastre, pero 
mai nettam. tomentoso-lanose »), en insistant (FI. anal. Il, III, 338, 
note 1) sur le fait que ce caractère de lanuginosité rapproche beau- 
coup la var. Pseudo-Cineraria du C. Cineraria L. 

Enfin, en 1904 également, Rouy a séparé la plante de Baus-Rous 
à la fois du C. Cineraria et du C. paniculala, en l'élevant au rang 
d'espèce sous le nom de C. Pseudo-Cineraria. Cet arrangement a été 
suivi, avec réserves (« mit Vorbehalt ») par Gugler, cet auteur n'en 
ayant vu qu'un échantillon. Cela ne l'empêche pas d'ailleurs d'affir- 
mer que le C. Pseudo-Cineraria est sans aucun doute (« zweifellos ») 
dérivé (« Abkômmling ») du C. Cineraria localisé à Villefranche. 

Après une nouvelle étude détaillée des deux groupes cinerea- 
Cineraria (appartenant évidemment à une même espèce collective) 
et paniculala, nous arrivons à ce résultat que Sommier a eu entière- 
ment raison d'exclure la Centaurée de Baus-Rous du premier de ces 
groupes. En effet, le C. Cineraria L. (incl. C. cinerea Lamk, busam- 
barensis Guss.) s'écarte du C. Pseudo-Cineraria par une inflorescence 
oligocéphale, à calathides solitaires situées au sommet de longs pédon- 
cules simples de façon à former ou une grappe ou un large corymbe, 
et par des calathides beaucoup plus volumineuses, le péricline mesu- 
rant en section longitudinale l,'2--2 x 1,5-2,5 cm., selon le degré d'a- 
vancement de l'anthèse ou de la maturité, à écailles involucrales 
très amples pourvues d'un appendice noir 4; longuehient décurrent. 
à cils pouvant atteindre jusqu'à "2 mm. de longueur. — Ceci posé, 
il convient d'examiner les caractères qui ont fait séparer spécifique- 
ment la Centaurée de Baus-Rous du C. paniculala, et plus spéciale- 
ment du C. paniculala subsj). leucophaea, soit sous les noms inexacts 
de C. cinerea et Cineraria, soit sous le nom de C. Pseudo-Cineraria. 

1. Le Grand a dit la Centaurée de Baus-Rous vivace, alors que 
toutes les autres espèces de ce groupe admises par lui [C. corymbosa 
Pourr., C. maculosa Lamk, C. coerulescens « Willd. », C. leucophaea 
Jord. et C. paniculala L. (Lamk), sauf le C. Hanryi, seraient annuelles 
ou bisannuelles. Il est difficile de retracer l'origine de cette erreur. 
On sait en effet, depuis les consciencieuses observations de Jordan, 
i-emontanl à 1847, qu'aucune de ces plantes n'esl annuelle. Elles sont 
au moins liisMiinuelles, souvent trisannuelles ou vi\'aces, quelques- 



COMPOSIT.V. ISÔ 

unes même (C. corymUosa) sont presque des sous-arbrisseaux. Le 
caractère distinctif évoqué par Le Grand est donc sans valeur i. 

•1. Plante entièrement blanche-cotonneuse. — Ce caractère se 
vérifie parfois sous cette forme absolue (par ex. Bourg, exsicc. cit. 
in herb. Delessert), mais plus souvent la plante est d'un vert-cendré 
par suite do la disparition des flagella de beaucoup de poils, dont 
il ne reste plus que les « pieds », et alors l'indument se présente dans 
les mêmes conditions que chez beaucoup de formes du C. paniculala 
subsp. leucophaea. Même lorsque la plante de Baus-Rous est très blanche- 
cotonneuse, elle ne [)eut pas être distinguée d'échantillons à tomen- 
tum très développé et persistant du C. paniculala ssp. leucophaea 
f. hololeuca, pas rares dans notre dition, point sur lequel nous reve- 
nons plus loin. Il n'y a pas dans l'indument un caractère distinctif. 

3. Calât hides plus volumineuses, à péricline oblong-cylindcique 
vers la fin de l'anthèse, à écailles alors lâchement imbriquées. -- 
Les calathides, à l'anthèse, ne sont guère plus volumineuses que dans 
le C. paniculala ssp. leucophaea var. pseudocoerulescens, mais elles 
tendent en effet à devenir plus volumineuses et à s'allonger à la 
maturité, les écailles devenant plus lâches et plus convexes. 

4. Ecailles amples, fortement striées ; appendices lancéolés (cunéi- 
formes), à bordure étroite et noire, à cils noirs bien plus longs que la 
largeur de la bordure. — Il est exact que les nervures visibles des 
écailles, au nombre de 5-7, sont en général assez saillantes. Mais 
des cas analogues ne sont pas rares chez le C. paniculala ssp. leuco- 
phaea. En outre, ce caractère n'est pas constant chez le C. Pseudo- 
Cineraria : nos échant. de Bourgeaû (exsicc. cit.) ont une nervure 
aussi peu saillante extérieurement que chez les représentants les 
moins fortement nerviés du C. paniculala var. Reuleri. L'ampleur 
des écailles involucrales du C. Pseudo-Cineraria est souvent égalée 
par celle de djverses formes du C. paniculala ssp. leucophaea var. 
pseudocoerulescens et euleucophaea. Quant à la forme et à la couleur 
de l'appendice (brun ou noirâtre), au nombre et à l:i couleur des cils, 
il n'y a pas de différences par rapport'au C. paniculala ssp. leucophaea 
var. pseudocoerulescens. 

5. Longueur de l'aigrette. — Houy a attrit)ué au C. Pseudo- 
Cineraria une aigrette égalant env. l'akène, ce qui n'est jamais le 
cas. Le Grand a dit les akènes longs de 5 mm., ce qui n'est jamais le 
cas non plus, à cils (aigrette) très courts, atteignant 1/4 ou 1/5 de 
l'akène, fait que nous n'avons jamais observé. M. Briquet a décrit 
l'aigrette comme égalant « les 2/3 de l'akène et au-delà », mais il 

1 II est curieu.x que Le Graini, qui parle dans la clé du genre Ontuitrea (in Coste 
FI. Ff. 11,387) des Centaurées de ce groupe comme anauelles ou bisannuelles, indique 
toutes ces espèces (sauf les C. Cinerarin i-t Ilann/i qualifiées de vivaces) comme hixan- 
nuelle.f dans les descriptions. 



1H6 PLORE DES ALPES MARITIMES 

englobait dans son C. Cineraria les formes appartenant léellement 
à cette espèce linnéenne et étrangère à notre dit ion. La longueur des 
plus longues soies de l'aigrette oscille entre la 1/2 et les 3/4 de la 
longueur de l'akène, soit env. -2-3 mm. sur une hauteur d'akène de 
4 mm. 

La couclusioii de cette longue analyse — qui devait être faite, 
puisqu'il s'agissait d'élucider un type endémique de la flore française 
— est la suivante : le C. Pseudo-Cineraria n'est qu'une des nom- 
breuses variétés du C. paniciilala, extrêmement ^■oisine de la sous-esp. 
leucophaea var. psendococrulescens. Otte variété (var. Pseudo- 
Cineraria Fiori) n'en diffère guère que par les périclines plus volu- 
mineux et plus allongés, à écailles plus convexes et plus lâchement 
imbriquées après l'anthèse. Ces caractères, inégalement marqués 
dans les divers échant., peuvent motiver tout au plus le classement 
dans une sous-espèce particulière, mais ne sauraient suffire pour 
une distinction spécifique. Il convient en effet de faire remarquer 
que l'on rencontre aux enw de Mllefranche et dans la localité même 
de Baus-Rous, à la fois les C. paniculakt var. Pseudo-Cineraria, 
culeucophaea et Reuleri. La seconde de ces dernières s'y présente 
sous les formes cinerascens et hololeuca. Or, nous avons été embarrassés 
par la détermination de plusieurs échant. à caractères ambigus. 
Que ceux-ci appartiennent à des lignées intermédiaires ou soient dus 
à un métissage dont les produits sont fertiles, cela n'a pas une grande 
importance, car les lignées ne peuvent jamais être pures, dans des 
conditions semblables, étant donné la pollination régulièrement 
croisée de ces Centaurées par les insectes ; il suffit de constater l'ex- 
trême affinité de ces formes poui' l\ii doiiiuM' rex|iression systéma- 
tique qui a été adoi)tée ici. 

IV. Subsp. leucophae» Briq. Cent. Alp. mar. p. 147 (U)02): Rouy 
in Hev. bot. syst. II, 147 et FI. Fr. IX, 15(i ; excl. var. Mierghii et 
subalbida =^- C. leucophaea Jord. Obs. V, 64 (1847), sensu ample ; 
(iugler Cent. ung. Xationalmu.';. p. 175 = C. panieulata y leucophaea 
Fiori in Fiori et Paol. FI. anal. It. III, 337 (1904). 

Tif/c robuste, généralement très rameuse, à rameaux terminés 
par une seule calathide, disposés en une panicule ou large grappe 
coryjubiforme. Feuilles souvent moins divisées que dans les sous-esp. 
II et \ , parfois sinqilement pennatipartites ou même lyrées et alors 
à segments larges et plans, les basilaires grisâtres, les supérieures 
souvent plus vertes. Calaihides de dimensions variables, souvent 
médiocres, de forme et de dimensions intermédiaires entre celles 
des sous-es]). II et V. Péricline ovoïde-subglobuleux et un peu arrondi 
à la base ou ovoïde-oblong et tendant alors parfois à se rétrécir vers 



C.OMPOSIT.E 1 87 

la base comme dans la sous-esp. V, mesurant en moyenne 7-10 > ô-lu 
mm. en section longitudinale, à écailles toutes à découvert, à nerva- 
tion en général médiocrement ou faiblement saillante, munies d'un 
appendice de couleur variable, triangulaire ou cunéiforme, souvent 
peu différencié et plus court que les cils immédiatement sous-jacents ; 
cils bruns ou pâles, de longueur variable, mais plus courts et plus 
ternes que dans la sous-esp. II, au nombre de 5-7 de chaque côté 
de l'appendice. Aigrette atteignant en général du 1/6 au 1/3 de la 
hauteur de l'akène (haut de 3-3,5 mm.), longue de 0,5-1,5 mm. 
Akènes grisâtres, devenant noirâtres à la fin. 

Le procédé employé par Gugler (1. c.) pour séparer spécifiquement 
le C. leucophaea des C. maculosa et eupaniculala (gallica) consiste 
essentiellement à ignorer les formes intermédiaires ou à les attribuer 
arbitrairement à l'un de ces trois groupes au risque de contredire 
les caractères distinetifs de ces derniers. En fait, la distinction entre 
les formes à calathides relativement grandes du C. leucophaea et 
celles à écailles involucrales pâles du C. maculosa comportera toujours 
un élément de jugement subjectif en l'absence de caractères suscep- 
tibles d'entraîner objectivement une détermination sûre. On ne sera 
donc pas étonné de voir Gugler rapporter le C. praetoria Rchli. 
f. comme forme au C. leucophaea var. lieuleri, tandis que Fiori (à 
notre avis avec beaucoup plus de raison) l'attribue au C. vallesiani ^. 
Le dit C. vallesiaca est rattaché (avec raison selon nous) au C. ma- 
culosa par Gugler tandis que Rouy l'attribue au C. leucophaea comme 
variété. C'est ainsi encore que Rouy, suivi dubitativement par Gugler, 
place les C. subalbida Jord. et Mierghii Jord. parmi les variétés du 
C. leucophaea, tandis que pour nous le premier représente une variété 
à écailles involucrales pâles et à très courte aigrette du C. maculosa 
{C. paniculala subsp. maculosa) et le second constitue une autre 
variété notable de ce même groupe. — Les mêmes difficultés se 
présentent lorsqu'il s'agit de séparer le C. leucophaea d'avec le « C. 
gallica » (notre C. paniculala subsp. eupaniculala) : on reste souvent 
embarrassé dans l'attribution de tel échant. à la var. Reuteri du C. 
leucophaea ou au « C. gallica », point sur lequel nous revenons plus 
loin. D'autre part, Gugler a lui-même obscurci la notion de son C. 
gallica, censé être caractérisé par des calathides petites et allongées, 
en y englobant des formes telles que le C. coerulescens Lap. à cala- 
thides relativement grosses et à péricline ovoïde-globuleux, arrondi 
à la base. Et si Gugler (op. cit. p. 175, note 1) s'est prévalu d'une 

• Le c. praetoria Rchb. f. [le. fl. (jeim. et helv. XV, 34, tab. 154 0853)] est une variété 
incane de la sous-espèce maculosa, à feuilles ansustiséquées, à écailles involucrales 
médiocrement nerviées et à appendices fauves, à aigrette atteignant largement la 
moitié (1,8 mm.) de la longueur de l'akène (3 mm.), relice dans les vallées de Suze et 
d'Aoste aux var. rhenana et valle.siacn par des lignées de transition. — Nous n'avons 
vu le C. leucophaea ni de la vallée d'Aoste, ni de celle de Stixe. 



188 FLORE DES ALPES \L\P,ITI\1ES 

sentence de Reichenbach fil. en faveur de la dignité spécifique du 
C. leucophaea (« Planta distinctissima, ubi semel intellecta semper 
denuo agnoscenda »), il a oublié que Reichenbach f. comprenait 
le C. leucophaea dans un sens beaucoup plus restreint que lui-même, 
puisqu'il excluait les C. Reuleri Rchb. f. et C. praeloria Rchb. f. 
(réunis par Gugler au Ç. leucophaea), ce qui aboutit à deux concepts 
du C. leucophaea fort différents. Il est d'ailleurs caractéristique que 
notre prédécesseur n'ait pas tenté d'établir une clé analytique des 
espèces dans le genre Cenlaurea : une telle clé aurait montré, par 
l'encombrement résultant des réserves et des exceptions, à quel 
point des distinctions spécifiques telles que celles des C. maculosa, 
leucophaea et gallica cadrent mal avec l'ensemble des faits. — On 
peut reconnaître dans notre dition les variétés suivantes, très voisines 
les unes des autres et mal circonscrites. 

Var. Ç pseudocoerulescens Briq. Cent. Alp. mar. p. 148 (1902) 
= C. paniculata y leucophaea c pseudocoerulescens Fiori in Fiori et 
Paol. FI. anal. IL III, 337 (1904) = C. paniculata ssp. C. leucophaea 
a typica Rouy in Rev. bot. syst. II, 148 (1904) et FI. Fr. IX, 156 = 
C. leucophaea var. pseudocoerulescens Gugl. Cent. ung. Nationalmus. 
p. 176 (1907). 

Juin-juillet (nos échant.). — Hab. : Baus-Rous ! ! *, entre Beaulieu 
et Eza ; bords de la Tinée, entre Isola et St-Etienne de Tinée ! ! * ; 
haute vallée du Var * : St-Martin d'Entraunes ! (Reverchon, in h. 
Burn.) et près d'Entraunes ! ! ; près d'Aurent ! ! * (Basses-Alpes). 

Galathides plus grosses que dans les var. suivantes ; péricline 
ovoïde-globuleux, arrondi à la base, mesurant env. 1-1,3 x -0,8-1,2 
cm. en section longitudinale ; écailles involucrales munies d'un ap- 
pendice brun cunéiforme, plus rarement subtriangulaire acuminé en 
une pointe fine, généralement raide et même un peu piquante ; cils 
au nombre de 6-9 de chaque côté de l'appendice, bruns, pâles au 
sommet, souvent raides, aussi longs ou plus longs que la largeur de 
l'appendice, atteignant 1-1,8 mm. Akènes hauts de 3-3,5 mm., à 
aigrette atteignant du 1/4 au 1/3 de leur longueur (1-1,5 mm.). Bi- 
Irisannuelle. 

Cette variété se rapproche j)ar la grosseur des calathides, des formes 
de la sous-esp. II. Elle présente aussi d'incontestables affinités avec 
la var. coerulescens Briq. (dans ses formes à feuilles latilobées) dont 
il sera question plus loin, lorsque, comme dans certains de nos échant. 
des env. d'.\urent et d'Annot, les appendices des écailles involucrales 



COMPOSIT.^K 189 

se prolongent en une spinule raide et un peu piquante, parfois siih- 
infléchie vers l'extérieur. 

Var. Tj euleucophaea Briq. Cent. Alp. mar. p. 149 (1902) = C. 
paniculata Vill. Hist. pi. Dauph. III, 53 (1789) = C. leucophaea 
Jord. Obs. V, 64, tab. 4, fig. F (1847) ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 255 ; 
Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 33, tab. 53 ; Ard. F/. Alp. mar. 
p. 201. Exsicc: Reliq. Maill. n. 48! (Basses-Alpes); Magnier fl. sel. 
n. 319 bis ! et ter ! (Isère) = C. paniculata y leucophaea h euleuco- 
phaea Fiori in Fiori et Paol. Fl. anal. It. III, 337 (1904) = C. pani- 
culata subsp. C. leucophaea y communis Rouy in Rev. bot. syst. II, 
148 (1904) et Fl. Fr. IX, 157 = C. leucophaea var. euleucophaea 
Gugl. Cent. ung. Nationalmus. p. 176 (1907). 

Juillet-août. — Hab. : Vallée d'Oneglia ! ** (Lisa, in h. mus. Turin) ; 
près de Triora ! ! ** ; entre Buggio et le mont Pietravecchia ! ** 
(herb. Bicknell) ; entre Sospel et Fontan ! - (Leresche, in h. Burn.) 
env. de Tende ! -- (Lisa, in h. mus. Turin), au vallon du Rio Freddo 
et au mont Urno ! (Ung.-Sternb., in h. mus. Turin), San Dalmazzo d 
Tenda ! (Lacaita, in h. Burn.) ; Menton ! * (Vetter, in h. Burn.) 
Monaco ! * (Lardière, in herb. Univ. Lausanne) ; mont Agel ! * (Bru- 
gère, in h. Burn.) ; col de Braus ! * (herb. Thuret) ; Baus-Rous près 
Villefranche ! * (Vidal, in herb. Burn.) ; env. de St-Martin Vésubie ! * 
(herb. Thuret), route de Venanson ! * (Vidal in herb. St-Yves, f. ad 
var. Reuteri vergens) et en descendant du col de Raus sur le Belvédère 
de Lantosque ! ! * ; entre La BolHne et St-Dalmas de Valdeblore ! * 
(St-Yves et Wilczek, in herb. Burn.) ; Bézaudum ! * (Consolât, in h. 
Burn.) ; près- de Gourdon ! ! * ; près du confluent du Var et de la 
Tinée ! ! * ; entre Vésubie et Mescla, route de Puget-Théniers ! ! * ; 
vallon du Cians ! * (herb. St-*Yves, f. ad var, Reuteri vergens), au col 
de Planta sur Rigaud ! ! * (f. prostrata, hololeuca) ;• haute vallée de la 
Tinée * : entre Auron et St-Etienne de Tinée ! !, entre St-Etienne et 
le lac de Rabuons ! !, entre St-Etienne et Vens ! !, près de Vens ! ! ; 
près d'Annot ! ! * et entre Annot et Braux ! ! * (B.-Alpes). 

Calathides plus petites que dans la var. précédente ; péricline 
ovoïde-globuleux ou ovoïde-oblong, ± arrondi ou obtus à la base, 
mesurant env. 7-10 x 6-9 mm. en section longitudinale ; écailles invo- 
lucrales munies d'un appendice brun cunéiforme ou plus rarement 



190 FLOr<E DES ALPES MAP.ITIMES 

subtriangulaire, acuminé en une pointe fine peu raide ; cils au nombre 
de ± 6 de chaque côté de l'appendice, bruns ou fauves, pâles au 
sommet, flexueux, plus longs que la largeur de l'appendice, atteignant 
0,8-1,5 mm. Akènes hauts de 3-3,5 mm., à aigrette atteignant du 
1/4 au tiers de leur longueur (env. 1 mm.). Bi-trisannuelle. 

Le C. paniculaia y subindivisa DC. [Prodr. VI, 584 (1837) et 
herb !] a été fondé sur des rameaux supérieurs de grands échant. 
venus dans les sables du Drac près de Grenoble et qui présentent des 
feuilles plus profondément lobées ou subindivises : ce n'est pas une 
variété, mais un état de fragment d'individu. 

Rouy (1. c.) a changé les noms des variétés pseudocoerulescens et 
enleucophaea en ceux de lypica et communis, parce que l'original du 
C. leucophaea Jord. qui se trouve dans l'herbier Rouy appartient à 
la var. pseudocoerulescens. 

Les Règles inlern. de la Nomenclature n'autorisent pas des change- 
ments de ce genre, mais indépendamment de cela, il convient de 
rappeler que Jordan n'a pas distingué nos deux var. ç et >/, et qu'il 
les a toutes deux communiquées sous le nom de C. leucophaea. La 
var. pseudocoerulescens a été distribuée d'échant. cultivés à Lyon, 
provenant de Guillestre (Htes- Alpes) récoltés le 29 juin 1872 ! (in 
herb. Burnat) ; la var. euleucophaea a été distribuée dès 1849 d'échant. 
cultivés provenant de Serres (Htes-Alpes) ! (in herb. DC), ceux-ci à 
écailles involucrales fulvescentes. La description originale donnée 
par Jordan s'applique d'ailleurs plus exactement à la var. euleuco- 
phaea qu'à la var. pseudocoerulescens. 

La var. euleucophaea varie beaucoup d'apparence. Les formes 
visées primitivement par Jordan présentent des feuilles et des tiges 
grisâtres qui ont motivé Tépithète Jordanienne [leucophaea], mais 
la calvescence est parfois poussée au point que la teinte générale 
devient franchement verte. On peut distinguer ces deux formes sous 
les noms de f. viridis ^ et f. cinerascens. Ailleurs (\'illefranche, vallée 
du Cians, env. de Tende, etc.), on rencontre des formes (f. hololeuca) 
entièrement blanches-laineuses ou tomenteuses-laineuses, qui rap- 
pellent certains faciès du C. Cineraria. C'est cette forme hololeuca 
qui a motivé l'indication faite par Sommier [in Nuov. giorn. bot. 
ital., nuov. ser., I, 90, note du tir. à part (1894) du C. Cineraria L. 
près de Tende, sur les rochers le long de la route de San Dalmazzo, 
d'après un échant. tardivement récolté le 14 sept. 1892 par M. le 
comte U. Martelli. Le C. Cineraria L. est aussi étranger à notre dition 
dans cette localité que dans celle de Baus-Rous. 

Rouy a décrit [in Rev. bot. sijsl. Il, 147 (1904) et FI. Fr. IX, 156] 

' c. paniciilaUt >ar. euleucophaea ludit caule foliisqiic \ iridi-calvescentibus (f. 
Di'rirfi.s), "irisco-toinentella vel griseo-lanuginella (f. cinerascens), \vl iindique albo- 
lomenlosa \ cl albo-lanuginosa (f. hololeuca). 



r.O.MPOSIT.F. 191 

un C. paniculala subsp. C. pallidula qui nous paraît inséparable de 
notre C. paniculala var. euleiicophaea. L'auteur insiste, il est vrai, 
sur les calathides à péricline rétréci et atténué à la base, sur l'appen- 
dice des écailles involucrales prolongé en pointe raide plus longue que 
les cils et un peu étalée, enfin sur l'aigrette presque nulle (atteignant 
le 1/8 de la longueur de l'akène). Mais ces caractères ne se vérifient 
pas dans les échant. provenant des localités originales [Cerdagne : 
Llivia, Ur, Saillagouse, Llo, etc. : Sennen pi. Esp. n. 2203 ! ; vallée 
de Llo (Pyr.-Or.) : Soulié in lierb. Burnat], lesquels montrent des 
calathides à péricline sensiblement ovoïde, des appendices involu- 
craux prolongés en une pointe appliquée plus courte ou aussi longue 
que les cils, enfin des akènes mûrs longs de .3,5 mm., avec une aigrette 
longue de 0,5 mm. 

Parmiles Centaurées superficiellement classifiées — souvent sans 
les avoir vues — par Gugler (op. cit. p. 160) en appendice de son C. 
gallica ssp. coerulescens, figure aussi le C. bifonnis Tinib. [FI. Corb. 
p. 263 in Rev. Bol. X, (1803) = C. crislala Gaut. in Bull. soc. bol. Fr. 
XXXVIII, sess. extr. \). X\1I ( ? 1891) et FI. Pijr.-Or. p. 254 ; non 
Bartl. = C. paniculala var. biïormis Briq. et Cavill.], que nous avons 
sous les yeux en échant. provenant de la localité originale [Sourmia, 
garigues de Roquevert (Pyr.-Or.) leg. Conill, in herb. Burnat)] — 
remarquable par la presque entière disparition de l'aigrette, réduite 
à quelques soies très courtes et peu nombreuses — qui possède des 
calathides médiocres, à péricline ovoïde-globuleux, arrondi à la base, 
mesurant env. 1 x0,8 cm. en section longitudinale, à écailles involu- 
crales fauves, à appendice à peine différencié prolongé en une courte 
pointe appliquée ; elle n'a aucun rapport ni avec le C. gallica, ni 
avec le C. coerulescens. Elle rappelle le C. paniculala var. subalbida 
Rouy (C. subalbida Jord.), dont les akènes sont couronnés par une 
aigrette très courte, mais rentre par l'ensemble de ses caractères 
dans la sous-esp. leucophaea. 

Var. 6 brunnescens Briq. Cent. Alp. mar. p. 152 (1902) = C. 
leucophaea var. brunnescens Gremli ap. Briq. 1. c. (1902) = C. 
paniculala y leucophaea c brunnescens Fiori in Fiori et Paol. FI. 
anal. IL III, 337 (1904) = C. paniculala ssp. leucophaea o brun- 
nescens Rouy in Rev. bot. syst. II, 148 (1904) et FI. Fr. IX, 157 = 
C. leucophaea var. Reuteri f. brunnescens Gugler Cent. ung. National- 
mus. p. 177 (1907). 

Mars-octobre. — Hab. : Albenga ! ! ** ; vallée d'Oneglia ! ** (Lisa, 
in h. mus. Turin), entre San Bartolommeo et San Bernardo ! ! ; env. 
de Porto Maurizio ! ** (Strafforello, in h. Univ. Gênes) ; entre Pigna 



192 FLORE DES ALPES MARITIMES 

et le mont Cavanelli ! ** (herb. Bicknell) ; Roquebrune près Menton ! !* 
descente de Peira Cava sur Lucérani ! ! *. 

Calathides à peu près de mêmes dimensions que dans la var. euleu- 
cophaea ; péricline ovoïde-, ± arrondi ou obtus à la base, mesurant 
env. 7-10x6-9 mm. en section longitudinale; écailles involucrales 
dures, larges, souvent luisantes et d'un fauve-violacé sur le dos, à 
appendices réduits à une étroite bande décurrente fauve, prolongés 
en une fine pointe peu raide, de sorte que l'involucre ne paraît pas 
ou presque pas maculé ; cils au nombre d'env. 6 de chaque côté de 
l'appendice, fauves, flexueux, les plus longs ne dépassant guère 
1 mm. Akènes hauts de 3-3, .5 mm., à aigrette atteignant env. le tiers 
de leur longueur (env. 1 mm.). — Bi-trisannuelle ou vivace. 

Variété critique qui réclame des études ultérieures, voisine des var. 
euleucophaea et Reuleri. Les feuilles, surtout les caulinaires, ont sou- 
vent des lobes et lobules très étroits, linéaires, surtout dans les 
échant. du littoral où la dureté et la carnosité relative des tissus 
décèle un habitat voisin de la mer. L'apparence générale des écailles 
involucrales et la réduction de leur appendice rappellent beaucoup, 
en particulier dans les échant. du littoral, la sous-esp. aplolepa, avec 
laquelle elle est d'ailleurs reliée par des formes intermédiaires. 

Var. i Reuteri Briq. Cent. Alp. mar. p. LôO (1902) = C. pani- 
culata de Not. Rep. p. 241 (1848) et herb. = C. Reuteri Rchb. f. 
le. jl. germ. et helv. XV, 33, tab. 49 (1852). Exsicc. : Reverch. pL 
Fr. ann. 1885, n. 8 ! (Basses- Alpes) ; Magnier fl. sélect, n. 319 ! 
(Var) = C. Cineraria p Saratoi Briq. op. cit. p. 139 (1902) = C. 
Saratoi Briq. 1. c. (1902) = C. paniculata y leucophaea d Reuteri et 
C. paniculata s Pseudo-Cineraria h Saratoi Fiori in Fiori et Paol. 
Fl. anal. It. III, 337-338 (1904) = C. Pseudo-Cineraria « forme » 
C. Saratoi et C. paniculata ssp. C. leucophaea « forme » C. Reuteri 
Rouy in Rev. bot. syst. II, 141 (19Q4) et Fl. Fr. IX, 151 = C. leu- 
cophaea var. Reuteri Gugl. Cent. ung. Nationalmus. p. 177 (1907). 

Juin-septembre (nos échant.). — Hab. : Alassio ! ! ** ; en descen- 
dant du monte Nero sur Consciente! ! **; pâturages entre le monte 
Alpe et le monte délie Gettine ! ! ** ; vallée d'Oneglia ! ** (Lisa, in 
h. mus. Turin) ; Porto Maurizio ! ** aile terre blanche (Berti, in h. 
Univ. Gênes) et lungo la strada nazionale per San Lorenzo !** (Straf- 
forello, in h. Univ. Gênes) ; monte Faudo, au-dessous de la chapelle 
de Sa-Brigida ! ! ** ; près de Rezzo ! ! ** (env. de Pieve di Teco) ; 



COMPOSITE 193 

pentes rocailleuses du versant W. du col de Tanarello ! ! **, à 1500 m. 
s. m. ; env. de Bordighera ! **, à Seborga !, Sasso di Bordighera !, 
cima dei Monti ! et Vallecrosia ! (herb. Bicknell) ; entre Pigna et le 
mont Ceppo ! ** et montée du Rio Incisa au monte Grai ! ** (herb. 
Bicknell) ; Passo Muratone ! ** (Biancheri, in h. Bicknell) ; au-dessus 
de Rocchetta Nervina ! ** (herb. Bicknell) ; pentes du mont Agnellino 
entre St-Dalmas et Tende ! ! -- ; env. de Tende ! -- (Ungern Sternb., 
in h, mus. Turin ; Bastreri, in h. Burn.) ; Menton ! * (Ardoino, in h. 
Burn.) ; près de Sospel ! !- ; mont Agel ! * (Brugère, in h. Burn. ; 
herb. St-Yves) ; Col de Braus, à la Baisse du Pape ! * (herb. St-Yves) 
et entre le col de Braus et le mont Farguet ! ! * ; collines arides de 
Lucéram ! * (herb. Thuret) ; Baus-Rous près Villefranche ! * (Sarato, 
in h. Burn.) ; Nice, au Vinaigrier ! * (Barla, ann. 1884 et Rastoin 
Brémond, ann. 1885, in h. Burn., f. inter var. Reuteri et eupaniculatam) ; 
près de Drap ! * (herb. Thuret) ; entre St-Martin du Var et le Ciaudan!!* 
et gorges du Ciaudan ! ! * ; St-Martin Vésubie ! ! *, à Bahiia Frema ! * 
vers 2000 m. (H. de Maupassant in h. Burn.) ; entre la Vésubie et la 
Tinée ! ! *, route de Puget-Théniers ; confluent du Var et de la Tinée !!*; 
près d'Antibes, du côté de la Brague ! * (Baskeri, in h. Burn., f. inter 
var. Reuteri et eupaniculatam) ; Tourrettes de Vence ! ! * ; Bézaudun, 
à N.-Dame de Populo ! * (Consolât in h. Burn.) ; rochers à Aiglun ! ! * ; 
près de Rossillon !! *, vall. inf. de la Tinée ; vallon de Mollières ! ! --, 
partie inf, vers la Tinée ; entre Isola et St-Etienne ! ! * ; Entrevaux ! * 
(Reverch. exs. cit. !, f. ad var. euleucophaeam vergens) ; mont de la 
Chens ! ! *, f. ad var. euleucophaeam vergens) ; Annot ! ! *, au Fu- 
geret ! * (Derbez, in h. Burn.) et entre le Fugeret et la Colle St Michel !!* 
(Basses-Alpes). 

Cala'thides plus petites que dans les var. précédentes, à péricline 
plus étroitement ovoïde-oblonor, moins arrondi ou plus souvent i 
atténué à la base, mesurant env. 7-10x5-8 mm. en section longitu- 
dinale ; écailles moyennes et supérieures de l'involucre souvent plus 
étroites que dans les var. précédentes, à appendice très réduit, à 
peine triangulaire, prolongé en une pointe fine, peu raide, d'un brun 
très pâle, de sorte que l'involucre tout entier paraît d'une couleur 
fauve presque uniforme ; cils fauves, pâles, flexueux, au nombre de 
± 6 (parfois plus sur les écailles supérieures) longs de 1-1,2 mm. 
Akènes hauts d'env. 3 mm., à aigrette atteignant du 1/3 au 1/4 de 
leur longueur (0,5-0,8 mm.), parfois aussi un peu plus longue. — 
Bi-trisannuelle. 

FLORE DES ALPES MARITIMES 13 



194 FLORE DES ALPES MAIUTEMES 

Cette variété est de beaucoup la plus répandue dans notre dition 
Elle passe fréquemment à la précédente par diverses formes inter- 
médiaires et se trouve d'autre part reliée à la var. eiipaniciilala par 
des lignées à caractères ambigus, lesquelles n'ont rien d'hybride : 
lorsque les feuilles sont angustiséquées et que les calathides sont 
particulièrement petites, la distinction devient tout à fait arbitraire. 
Il est arrivé plusieurs fois que des échant. attribués par les uns au 
C. Reuleri ont été déterminés par les autres comme appartenant au 
C. paniculala.\i\Y. genuina ! Il y a tout d'abord les cas, assez fréquents, 
où le C. Reuteri présente — • contrairement aux indications beaucoup 
trop absolues de Gugler relatives au groupe leucophaea — des seg- 
ments foliaires très étroits comme chez le « C. gallica ». Si la plante 
est en outre très microcéphale et les calathides en corymbe, la déter- 
mination devient fort embarrassante (env. de Tende, 11 sept. 1892, 
leg. Bastreri !). On trouve à Nice (quartier du Vinaigrier, etc.) des 
formes analogues, tantôt canescentes, tantôt virescentes, à segments 
foliaires tantôt linéaires ou sublinéaires, tantôt plus larges, micro- 
céphales, à péricline étroit, qui ont été rapportées au C. leucophaea 
{C. Reuteri) par Barla, Gremli et d'autres, tandis que Rouy (1. c, 
note), les attribue au C. paniculaia, sensu stricto : ces échant. n'ap- 
partiennent clairement ni à l'une, ni à l'autre des deux races. D'autre 
part, plusieurs échant. de la var. eupaniculaia de la partie orientale 
de notre dition se distinguent par des calathides qui, tout en restant 
petites, sont nettement plus globuleuses que dans les formes typiques 
du « C. gallica » [Vintimille !, Porto Maurizio (Hayek Cent. crit. 
exs. n. 37 !, leg. Bicknell)]. Gremli rapportait jadis ces échant. avec 
doute au C. Reuteri, et M. Briquet aussi, tandis que Hayek les a 
attribués au C. paniculaia var. genuina. Il y a — on le voit — des 
connexions multiples entre les sous-esp. leucophaea et eupaniculaia, 
connexions dont on ne saurait jug^r d'après des matériaux restreints 
— comme Gugler a dû le faire — et dont la connaissance exige au 
contraire de minutieuses comparaisons faites sur des documents très 
abondants. 

M. Briquet [Cent. Alp. mur. p. 1.39 (190',')] a brièvement décrit 
un C. Cineraria (3 Saratoi provenant de Baus-Rous près Villefranche, 
lequel s'écarte complètement du C. Cineraria de Not., Briq. (C. 
cinerea Risso, C. Pseudo-Cineraria Rouy), par ses petites calathides, 
à péricline mesurant env. 7-8x4-6 mm. en section longitudinale. 
Celui-ci présente des écailles relativement étroites, densément im- 
briquées, à nervation |)eu saillante extérieurement, pourvues d'un 
appendice cunéiforme à bandes latérales très étroites, à cils au nombre 
de ± 6 de chaque côté, à pointe terminale courte et appliquée. Les 
akènes sont hauts de 3-3,'^ mm., avec une aigrette atteignant le tiers 
de leur longueur (env. 1 mm.) ; ils sont d'apparence normale. Ces 
échant. appartiennent incontestat)lement à la var. Reuteri. Si Sarato 



COMPOSIT.^ 195 

les avait rapprochés jadis avec doute du C. cinerea Ard., tandis que 
Gremli (in sched.) les rapportait au C. Cineraria de Not., et que 
M. Briquet en faisait une race du C. Cineraria les (C. Pseudo-Cineraria 
Rouy), c'est à cause des feuilles cotonneuses, à indûment blanchâtre 
appliqué. Mais des feuilles de ce genre sont fréquentes chez le C 
paniculala var. leucophaea et var. Reuleri. Il n'y a pas lieu de s'ar- 
rêter à l'hypothèse d'un hybride ou d'un métis entre C. paniculaUi 
ssp. conlroversa et C. paniculata ssp. leucophaea ou ssp. eupaniculala. 
hypothèse formulée par M. Briquet en 1902, reprise dubitativement 
en 1904 par Rouy, et que rien ne justifie ^. 

V. Subsp. eopaniculata Briq. Cent. A/p. mar. p. 154(1902) = 
C. paniculata L. Sp. éd. 1, (1753), sensu stricto, quoad pi. gallicam 
= C. paniculata = eupaniculala Fiori in Fiori et Paol. FI. anal. IL 
III, 3337 (1904) = C. pcmiculata Rouy in Rev. bot. syst. II, 143 
(1904) et FI. Fr. IX, 152, excl. subsp. I-VIII = C. gallica subsp. 
C. eu-gallica Gugler Cent. ung. Nationalmus. p. 158 (1907) = C. 
paniculata S gallica Fiori Nuov. fl. anal. It. II, 730 (1927). 

Tige élancée, généralement beaucoup plus rameuse que dans les 
sous-esp. I-III, à rameaux divergents formant une vaste panicule 
allongée, souvent corymbiforme, à calathides solitaires ou réunies 
en petits groupes. Feuilles vertes ou d'un vert blanchâtre, rarement 
entièrement blanches, fortement ponctuées, bipennatipartites, a 
lobes lancéolés ou linéaires. Calalliides petites. Péricline oblong, ± 
rétréci vers la base, mesurant env. 5-8X3-5 mm. en section longitu- 
dinale ; écailles (dans les formes de notre dition) toutes à découvert, 
à nervation très faiblement marquée extérieurement, étroites, munies 
d'un appendice brièvement triangulaire ou cunéiforme, faiblement 
différencié, prolongé en une pointe assez fine, mais souvent plus 
épaisse que dans les sous-esp. précédentes, de longueur variable, 
droite, érigée, plus rarement (dans les var. esterelensis et surtout 
polycephala qui établissent le passage à la sous-esp. suivante) recour- 
bée vers l'extérieur ; cils fauves, au nombre de 3-6 de chaque côté 
de l'appendice, longs de 0,5-1,5 mm. Aliènes grisâtres, devenant 
noirâtres à la fin, hauts d'env. 2,8-3,5 mm., à aigrette variant entre 
0,5 et 1,5 mm. de longueur. 

1 Le c. Saratoi indiqué à la Sainte Baume du Cap Roux (Esterel) par Albert et 
Jahand. [Cai. pL vpsc. Var p. 282 (1908)] appartient sans aucun doute au C. paniculala 
var. Shiillleworthii ou Yupsii. La localité de la Farlède, pentes du Coudon, indiquée 
(1. c.) pour le C. paniculata var. esterelensis est très douteuse ; celle entre Agay et le 
Trayas, attribuée au C. Hanriji, se rapporte au C. paniculata var. Shuttlewortliii ; celles 
de la Garde-Freinet et d'Ampus, attribuées au C. Shuttleworthii appartiennent à la 
var. Hanriji. 



196 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Garigues, rochers, lieux arides de la région littorale. 

Cette sous-espèce, dont les représentants typiques sont facilement 
reconnaissables, est néanmoins reliée par des formes ambiguës tant 
à la sous-esp. leucophaea (voy. plus haut p. 194) qu'à la sous-esp. 
coerulescens. 

Gugler a cru devoir donner un nom nouveau (C. gallica Gugl.) au 
C. paniculala des auteurs, en y englobant le C. coerulescens Lap. et 
les formes voisines (ce qui a pour résultat d'obscurcir complètement 
la notion de ce groupe). Ce procédé est entièrement contraire aux 
Règles inlern. de la nomencl. bot. (art. 4), car le nom de C. paniculata 
a été employé dans un sens restreint dès 1762 par Gouan, et d'autre 
part le C. paniculala L. du Species comprend en première ligne le 
groupe qui a de tout temps été désigné par les botanistes français 
sous ce nom. Gugler s'est, il est vrai, retranché (op. cit. p. 269) der- 
rière l'art. 54, 4° des Règles, lequel autorise le rejet d'un nom lorsqu'il 
devient une source permanente de confusion ou d'erreurs. Toutefois, 
l'application de cet article ne nous paraît pas justifiée dans le cas 
particulier : l'emploi du nom de C. paniculata n'implique ni erreur, 
ni confusion, soit qu'on le prenne dans son sens linnéen le plus large 
pour l'appliquer à l'espèce collective entière, soit qu'on le prenne 
dans son sens restreint (qui est celui des auteurs français) pour dési- 
gner notre sous-esp. eupaniculata. Au surplus, même dans le cas où 
le nom de C. paniculala devrait être abandonné comme entraînant 
des confusions ou des erreurs, Gugler avait le choix dans une série 
de noms appliqués antérieurement à 1907 à des représentants de ce 
groupe. 

Dans notre dition, les variétés suivantes. 

Var. % genuina Briq. Cent. Alp. mar. p. 154 (1902) = C. pani- 
culata L. 1. c, sensu stricto ; Gouan Hort. monsp. p. 459 (1762) et 
FI. monsp. p. 375 ; Lamk Encycl. méth. I, 670 (var. p) ; Jord. Obs. 
V, 65, tab. 4, fig. G ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 256 ; Rchb. f. le. fl. 
germ. et helv. XV, 32, tab. 49. Exsicc. : Billot n. 1022 ! (Savoie) ; 
Reliq. Maill. n. 1341 ! (Rhône) ; Magnier fl. sel. n. 320 ! (Rhône) ; 
Hayek Cent. crit. exs. n. 27 ! (Ligur., forma vix typica) = Acro- 
lophus paniciilatus Fourr, ^ Cat. pi. Rhône p. 113 (1869 = C. pani- 
culata eupaniculata Fiori 1. c. (1904), sensu stricto = C. paniculata 
(var. a-C) Rouy in Rev. bot. syst. II, 143 et 144 (1904) et Fl. Fr. IX, 



* Cette combinaison de noms est souvent attribuée à tort à Cassini (1827). Voy. à 
ce sujet la note p. 178. 



COMPOSITiE 197 

152 et 153 = C. gallica ssp. eu-gallica var. typica Gugler Cent. ung. 
Nationalmiis. p. 157 et 158 (1907). 

Avril-novembre (nos échant.). — Hab. : In collibus siccis prope 
Bordighera ! ! ** (herb. Bicknell ; Hayek exsicc. cit.) ; Ventimiglia !!** 
(f. capitulis magis globosis) ; Nice ! * (Reuter, in h. Burn.), au col de 
Villefranche ! !, sur le mont Boron ! (Durando, in h. Burn.) et au mont 
Gros ! (Barla, in h. Burn.) ; près de Drap ! ! * ; env. de Cannes * : 
colline du grand Pin ! ! et île Ste-Marguerite î ! ; env. de Grasse * : 
sentier du Foulon, au-dessus du Bar ! (J. Rodié, in h. Burn.) ; entre 
Trayas et le col des Lentisques ! ! * (Esterel) et en amont du Pont 
du Perthus ! * (St-Yves, in h. Burn.) ; Boullouris près Agay ! ! * et 
entre Agay et St-Raphaël ! ! * (Var). 

Calathides petites, solitaires au sommet des i-ameaux, disposées 
en une panicule allongée, lâclie, étalée, très rameuse. Périeline nette- 
ment atténué à la base. Ecailles involucrales à appendices terminés 
par une pointe courte (plus courte, aussi longue ou légèrement plus 
longue que les cils), appliquée, à cils les plus longs atteignant env. 
1 mm. Akènes hauts de 2,8-3 mm., à aigrette atteignant env. le tiers 
de leur longueur, parfois moins (<J,5-1 mm.). — Bi-trisannuelle. 
Floraison tardive. 

Bicknell avait récolté jadis une forme (f. Iiastilis = C. paniculala 
var. haslilis Briq. Cent. Alp. mar. p. 155) à feuilles basilaires lancéolées 
ou longuement oblongues-lancéolées à marges pourvues de lobes 
étroits et aigus, moins longs que la largeur du limbe, à écailles invo- 
lucrales prolongées d'une pointe très courte, à cils ondulés ou recour- 
bés. Cette forme, connue par un échant. unique, ne semble pas avoir 
été retrouvée. — Les « variétés » normalis, adscendens, taxa, pseudo- 
rigidula et conlracla Rouy (1. c.) représentent pour nous des états 
individuels sans grand intérêt systématique et dont l'énumération 
pourrait être encore allongée. Le C. paniculala var. congesla Cariot 
[El. fl. éd. 5, II, 319 (187-2) ; Rouy 1. c] devenu le C. gnaphalioides 
Gandog. [Fl. Igonn. p. 134 (1875) ; exsicc. Magnier fl. sel. n. 321 ! 
(Rhône)] est fondé sur des échant. malades, à calathides pathologi- 
quement tomenteuses-globuleuses (piqûres d'insectes) choisis parmi 
des individus normaux de la même localité. 

Var. ). rigidula Briq. Cent. Alp. nmr. p. 155 (1902) = C.rigidula 
Jord. Obs. V, 69, tab. 4, fig. A (1847) et spec. auth. ; Gr. Godr. 
FL Fr. II, 257 ; Ard. Fl. Alp. mar. p. 202. Exsicc. : Soc. dauph. 
n. 1785 ! (Alp. mar.) ; FI. it. exs. n. 1173 ! (Alp. mar. sub C. pani- 



198 FLORE DES ALPES MARITIMES 

culata var. eupaniculala) = Acrolophiis ligidulus Fourr. Cal. pi. 
Rhône p. 113 (1869) = C. paniculala « forme » C. rigidula Rouy in 
Rev. bot. sysl. II, 145 (1904) et FI. Fr. IX, 154 = C. gallica ssp. 
eu-gallica var. rigidula Gugl. Cent. iing. Nationalmus. p. 159 (1907). 

Juin-novembre (nos échant.). — Hab. : Nice ! *, au col de la Lan- 
terne (FI. it. exs. cit.) ; commune dans les incultes du cap d'Antibes ! * 
(herb, Thuret ; G. de Contes, in h. Burn.) ; presqu'île d'Antibes ! * 
(Soc. dauph. exs. cit., cuit.) ; Vallauris ! * (Consolât, in h. Burn.). 

Calathides en partie agrégées au nombre de 2-3 (-6) au sommet 
des rameaux raides et épais et souvent aussi à l'aisselle des bifur- 
cations de rameaux, formant par leur réunion une panicule lâche, 
allongée, étalée. Péricline souvent moins nettement rétréci à la base ; 
écailles involucrales un peu plus larges que dans la var. précédente, 
à appendice terminé par une pointe courte, appliquée, généralement 
un peu plus longue que les cils, ceux-ci atteignant 1-1,2 mm. Akènes 
hauts de 3-.3,5 mm., à aigrette égalant env. la 1/2 de leur longueur 
(1-1, .5 mm.). — Bi-trisannuelle. Floraison tardive. 

Var. (j. polycephala Briq. Cent. Alp. mar. p. 156 (1902) = C. 
polycephala Jord. Obs. V, 67, tab. 4, fig. H (1847) et spec. auth. ! ; 
Gr. Godr. FI. Fr. II, 256 ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 36, 
tab. 54. Exsicc. : Billot n. 3128 ! et 3128 bis ! (B.-du-Rhône et 
Var) ; Soc. dauph. n. 4147 ! (B.-du-Rhône) = C. paniculata « forme » 
polycephala Rouy in Rev. bot. syst. II, 145 (1904) et Fl. Fr. IX, 154, 
excl. var. p = C gallica ssp. eu-gallica var. polycephala Gugl. Cent, 
ung. Nationalmus. p. 158 et 159 (1907). 

juillet-août. — Hab. : lie de Sainte-Marguerite * [E. Burnat in 
Bull. soc. bnt. Fr. XXX, sess. extr. p. CXCV, note 1 (1883, paru en 
1886)]. 

Calathides petites, solitaires au sommet des rameaux formant une 
vaste panicule corymbiforme divariquée, plus allongée, moins ample 
et moins fournie que dans la var. suivante. Péricline étroit, à écailles 
involucrales fauves, pourvues d'un appendice faiblement différencié, 
plus rarement coloré en brun, prolongé en sétule fine, raide, piquante, 
dépassant souvent 2 mm., sensiblement plus longue que les cils, 
incurvée vers l'extérieur, à la fin subétalée ; cils longs de 1-1,2 mm. 
Akènes hauts de 3,3,5- mm., à aigrette atteignant jusqu'à la moitié 
de leur longueur (1-1,5 mm.). — Bi-trisannuelle. Floraison tardive. 



(;():sii'osiT^ 199 

Nous n'avons pas retrouvé cette Centaurée dans l'herbier des Alpes 
maritimes, mais bien le C. paniculata var. genuina, recueilli le même 
jour (9 août 1885). Il est possible que les échant. soient restés entre 
les mains de R. de Nanteuil, avec lequel E. Burnat herborisait à 
cette date. Quoiqu'il en soit, la var. polycephala se retrouvera très 
vraisemblablement ailleurs dans notre dition, car elle n'est pas rare 
dans le V;ir et ailleurs en Provence ^. 

Var. V estereleusis Burn. in Bull. soc. bot. Fr. XXX, sess. exlr. 
p. CXCV (1883, paru en 1886), nomen nuduni ; Hriq. Cent. Alp. 
mar. p. 157 (« esterellensis ») = C. paniculata u forme » C. polyce- 
phala (3 Esterellensis Rouy in Reu. bot. syst. II, 145 (1904) et FI. 
Fr. IX, 154 = C. gallica ssp. eu-gallica var. Esterellensis Gugl. 
Cent. ung. Nationalnuis. p. 158 et 159 (1907). 

Mai-juin. — Massif de l'Esterel * : Vallon de l'Hubac des Escales ! !, 
abonde de là à la maison forestière du Gratadis, entre le Perthtis et 
les Trois Ternies ! ! et vallon du .Malinfernet ! (Cousturier, in herb. 
St-Yves). 

Calathides petites, très nombreuses, solitaires au sommet de 
rameaux grêles, allongés et ascendants, formant une très vaste pani- 
cule corymbiforme. Péricline très étroit, nettement rétréci à la base ; 
écailles involucrales à appendice plus foncé que dans les var. précé- 
dentes, terminés par une pointe assez fine, raide, piquante, un peu 
recourbée en dehors à la fin, ne dépassant guère les plus longs cils, 
mais ceux-ci plus développés que dans les var. précédentes, au nombre 
de ± 6 de chaque côté de l'appendice, les plus longs atteignant env. 
1,2 mm. Nous n'avons pas vu d'akènes mûrs. Bi-trisannuelle ou 
vivace. Floraison précoce. 

Les variétés polycephala et eslerelensis constituent un achemine- 
ment de la sous-esp. eupaniculala vers la sous-esp. coerulescens par 
leurs appendices involucraux à pointe ± courbée en dehors. Dans la 
première, les sétules sont plus allongées, mais les écailles restent 
fauves comme dans la var. genuina ; dans la seconde, les sétules 
sont plus courtes, mais l'appendice est de couleur foncée comme 
dans les var. Shultleworlhii et Yvesii. En ce qui concerne la grandeur 
et la forme des calathides, elles ne s'écartent d'ailleurs pas du type 
eupaniculala. 



• Le c. polycephala .Jord. a aussi été indiciué près des bains du Vernet (Pyr.-Or.) 
par A. Huet du Pavillon [Descr. pi. noiiv. Pijrén., p. 8 (1853)]. Mais les échant. originaux 
de Huet (in herb. Burnat) appartiennent au C. paniculata var. eiileitcophaea. 



200 FLORE DES ALPES MARITLMES 

VI. Subsp. coerulesceiis Rouy emend. Briq. et Cavill. = C. 
coerulescens Lap. Hist. abr. Pyr. p. 542 (1813). sensu, amplo; non 
Willd. (1804) = C. paniculatassp.C. Hannji,C. ShuttleworthiietC. 
coerulescens Rouy in Rev. bot. syst. II, 146-147 et 158-159 (1904) ; 
FI. Fr. IX, 155-156, 159-160 = C. gallica subsp. coerulescens Gugl. 
Cent. ung. IKcitionalmus. p. 159 (1907). 

Hab. : Rochers et garigues de la région littorale. Localisée dans le 
massif de l'Esterel. 

Tige généralement moins élevée et moins diffusément rameuse que 
que dans la sous-esp. V. Feuilles souvent canescentes, bipennatipar- 
tites, à segments presque toujours étroits ou linéaires. Calalhides 
médiocres ou relativement grosses. Péricline ovoïde ou oblong, 
arrondi ou un peu atténué à la base, mesurant (selon les variétés) 
7-12 x6-12 mm. en section longitudinale ; écailles toutes à découvert, 
à nervation faiblement marquée extérieurement (sauf sur les écailles 
internes), les inférieures assez larges, les supérieures étroites, munies 
d'un appendice triangulaire ou cunéiforme, nettement différencié, 
brun, parfois presque noirâtre, prolongé en une pointe de longueur 
variable, épaisse, dure, piquante, recourbée vers l'extérieur, tendant 
à s'étaler à la fin ; cils fauves ou bruns, au nombre de 6-8 de chaque 
côté de l'appendice, longs de 1-1,5 mm. Aliènes grisâtres, devenant 
d'un vert noirâtre à la fin, longs d'env. .3 mm., à aigrette de longueur 
variable selon les variétés. 

Dans les Centaurées des Alpes maritimes (p. 153), les affinités du 
C. Hanryi ont été ainsi correctement définies : « intermédiaire entre 
le C. paniculala y * Esterellensis et C. paniculala var. coerulescens », 
mais M. Briquet rattachait alors ces races à la sous-esp. leucoptiaea 
à cause de la forme et de la grosseur relative de leurs calathides. 
Gugler — qui, ici aussi, a souvent parlé de plantes qu'il n'avait pas 
eu l'occasion de voir et d'étudier lui-même — a été bien inspiré 
lorsqu'il a reconnu les affinités étroites des C. Hanryi Jord. et C. 
coerulescens Lap. pour en faire un groupe distinct : ils sont en effet 
reliés l'un à l'autre par des formes intermédiaires et caractérisés 
tous deux par des écailles involucrales à appendice prolongé en sétule 
courbée extérieurement et ± étalée à la fin ; l'auteur a été moins 
heureux en englobant les C. coerulescens et Hanryi dans son C. 
fiallica (notre C. paniculala ssp. eupaniculala). De son côté, si Rouy 
a multiplié d'une façon exagérée les sous-espèces à l'intérieur du C. 
paniculala, il a avec raison distingué la plante de l'Esterel (C. pani- 
culala ssp. C. Shullleworthii Fiouy) que M. Briquet avait confondue 
en 1902 avec le C. Hanrgi Jord. Nous ajoutons aujourd'hui aux pré- 



c.OMPOsnvF. 201 

cédentes une forme nouv'elle (var. Yuesii Briq. et Cavill.) qui élargit 
encore sensiblement le cycle des variations réalisées dans ce groupe. 

L'histoire du C. coerulescens soulève une question de synonymie 
el de nomenclature qui exige quelques explications. La plupart des 
auteurs attrii)uent le C. coerulescens à Willdenow [S/>. pi. III, 2319 
(1804)] 1. Cependant, A.-P. DC. [F/, /r. VI, 461 (1815)] avait déjà 
douté de l'identité des C. coerulescens Willd. et C. coerulescens Lap- 
ritérieurenient, Reichenbach fil. [le. fl. germ. el helv. XV, 41 (1853)] 
a affirmé que, sous le nom de C. coerulescens, V\\qv\Aqv de Willdenow 
renfermait (n. 16637) le C. ornata Willd., envoyé d'Espagne par Des- 
fontaines, espèce ibérique très différente appartenant à la section 
Acrocenlron. Bubani [ap. Timb. in Mém. Acad. Tout. sér. 8, I, part. 2, 
187 (1879) et Fl. pyr. II, 160 (1900)] a été plus loin et a déclaré 
que la description donnée par Willdenow pour le C. coerulescens ne 
cadre pas avec les caractères de l'espèce admise sous ce nom par 
tous les auteurs. Bien qu'il paraisse singulier que Willdenow ait pu 
décrire la même espèce deux fois sur la même page sous deux noms 
et avec deux diagnoses différents, il faut reconnaître que Bubani a 
raison. En effet, Willdenow caractérise le C. coerulescens comme 
pourvu d'écaillés involucrales « apice spina longa instructis », ce qui 
ne convient nullement aux courtes sétules apicales du C. coerulescens 
des auteurs. De plus, Willdenow compare le port de son C. coeru- 
lescens à celui du C. virgala Cav. tel qu'il est figuré dans les le. e^ 
descr. III, tab. 230 de Cavanilles, et cette comparaison ne fait que 
confirmer l'opinion de Bubani. S'il peut rester quelques doutes sur 
la synonymie des C. ornala Willd. et coerulescens Willd., il est certain 
que cette dernière espèce n'est pas le C. coerulescens de Lapeyrouse 
et des auteurs français subséquents. Les botanistes qui attribuent 
une valeur spécifique à notre C. paniculala var. coerulescens devront 
donc dorénavant l'appeler C. spina-badia Bub. En revanche, les 
Règles inlern. de la Nomencl. bol. (art. 29, 2e alinéa) ol)ligent de con- 
server le nom de coerulescens tant i)our la sous-espèce que pour sa 
variété-type. 

Nous intercalons ci-après la description des var. Hanryi et coeru- 
lescens en vue de la comparaison, liien qu'elles n'aient pas été cons- 
tatées jusqu'à présent dans notre dition. 

Var. Hanryi Briq. Cent. Alp. mur. p. 153 (1902) quoad typum 
Jordanianum = C. Hanryi (« Hanrii ») ^ .lord. Obs. V, 70, tab. 4, 
fig. B (1847), et spec. auth. ! ; Gr. Godr. Fl. Fr. II, 255. Exsicc. : 
Billot n. 3127 ! (Var) ; Magnier fl. sel. n. 3535 ! (Var) ; Soc. dauph. 
n. 453 ! (Var) - C. paniculala ssp. Hanryi Rouy in Rev. bol. sysl. 

' Et non pas 1800 ; cf. O. Kiinze Rev. ï. p. CXXXV (1891). 

" Déclic à Hippolyte Hanry (1807-1893), le floriste bien connu du l.iic (Var). 



202 FLORE DES ALPES MARITIMES 

II, 146 (1904) et FI. Fr. IX, 155 = C. gallica ssp. coenilescens f. 
Hanryi Gugl. Cenl. ung. Nalionalmus. p. 159 (1907). 

Tige haute de "20-50 cm., rameuse au-dessus du milieu, à rameaux 
étalés-dressés, décroissant de bas en haut, à calathides médiocres 
formant une grappe ou une panicule corymbiforme. Feuilles penna- 
tipartites, à segments linéaires ou linéaires-oblongs, entiers, dentés 
ou lobules, d'un vert grisâtre, à poils perdant généralement assez 
vite en grande partie leur flagellum. Péricline ovoïde, arrondi (le 
plus souvent subatténué) à la base ; écailles involucrales toutes à 
découvert, les inférieures amples, médiocrement ou peu fortement 
nerviées, les intérieures plus étroites, à nervures plus saillantes exté- 
rieurement, à appendice triangulaire-cunéiforme, bien différencié, 
d'un brun ± foncé (parfois presque noirâtre) prolongé en une sétule 
raide, piquante, généralement aussi longue ou un peu plus longue 
que les plus longs cils, courbée en dehors, à la fin subétalée, atteignant 
1-1,5 mm. ; cils au nombre de ± 6 de chaque côté de l'appendice, 
assez raides, les plus longs atteignant "2 mm. Akènes hauts d'env. 
3 mm., à aigrette atteignant env. le tiers de leur longueur (1-1,5 mm.). 

Cette race passait pour être spéciale aux basses montagnes de la 
Provence (massif des Maures et Ste-Victoire d'Aix), mais elle a été 
aussi indiquée en Catalogne. Bien que les échant. distribués de cette 
région sous ce nom soient loin d'appartenir tous au C. Hanryi, il est 
hors de doute que plusieurs formes de Catalogne et aussi des Pyrénées- 
Orientales en sont fort voisines. D'autre part, certains échant. de la 
var. Hanryi des Maures, distribués par M. C. Bertrand sous le nom 
(erroné) de C. ShiiUIeworlhii se rapprochent de la ^•ar. coenilescens 
au point de n'en pas pouvoir être séparés. 

Rouy a distingué (1. c), à l'intérieur de son C. paniculala ssp. 
Hanryi, une variété légitima Rouy à feuilles pubescentes-blanchâtres 
et à appendices involucraux très foncés prolongés en une pointe 2-3 
fois plus longue que les cils, et une var. ambigiia Rouy, à feuilles 
mofns blanchâtres et à appendices fauves, à pointe 1/2 à 1 fois plus 
longue que les cils. Mais la couleur brune ± foncée de l'appendice 
varie sur les divers échant. provenant d'une seule et même localité 
(par ex. col de la Sauvette entre les Mayons et Collobrières) et, 
d'autre part, les cils remontant ^ haut sur les flancs des spinules 
involucrales, la longueur absolue de celle-ci est difficile à apprécier. 
Nous ne pouvons voir dans ces formes que des variantes individuelles. 

Var. ooeruleseens Briq. Cent. Alp. mar. p. 148 (1902) = C.coeru- 
lescens Lap. Hisi. abr. pi. Pyr. p. 542 (1813) ; DC. Prodr. VI, 583 ; 
Jord. Obs. \, 62, tab. 4, fig. E ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 254 ; Rchb. 
f. Je. fl. germ. et lielu. XV, 32, tab. 55. Exsicc. : Billot n. 1023 ! (Pyr.- 
Or.) ; SeniH'ii pi. Ksp. n. 565 ! (Catal.) ; Hayek Cent. crit. exs. n. 24 ! 



COMPOSlTiE 



203 



et 25 ! (Catal.) ; non Willd. Sp. pi. III, 2319 (1804) i = C. spina- 
badia (« Spinch badia ») Bub. FI. pijr. II, 160. Exsicc. : Soc. dauph. 
n. 2941 ! (Pyr.-Or.) ; Soc. Rochel. n. 4908 ! et 4909 ! (Pyr.-Or.) = 
C. paniciilaia subsp. coerulescens Rouy in Rev. bot. sysl. II, 158 (1904) 
et FI. Fr. IX, 159 = C. gallica subsp. C. coerulescens Gugl. Cenl. iing. 
Nalionalmus. p. 158 et 159 (1907), sensu stricto. 

Plante haute de 30-50 cm., à tige rameuse, à rameaux divergents, 
à calathides assez grosses formant une panicule pyramidale-corym- 
biforme ; feuilles pinnatipartites ou subpinnatipartites, à segments 
linéaires ou linéaires-oblongs, d'un vert grisâtre, à poils perdant 
généralement assez vite en grande partie leur flagellum. Péricline 
ovoïde-globuleux, arrondi à la base, mesurant env. 1-1,2x0,7-1 cm. 
en section longitudinale ; écailles involucrales toutes à découvert, 
les inférieures amples, médiocrement nerviées, les intérieures plus 
étroites, à nervures plus saillantes extérieurement, à appendice 
triangulaire-cunéiforme, bien différencié, d'un brun ± foncé, pro- 
longé en une sétule raide, piquante, généralement plus longue que 
les plus longs cils, courbée en dehors, à la fin subétalée, atteignant 
1,5-2,5 mm. ; cils au nombre de ± 6 de chaque côté de l'appendice, 
assez raides, les plus longs atteignant 2 mm. Akènes hauts d'env. 
3-3,5 mm., à aigrette atteignant du 1/4 au 1/3 de leur longueur (1- 
1,5 mm.). — Race spéciale à la Catalogne et aux Pyrénées-Orientales 
sous ses formes typiques ; voy. cependant la remarque ci-dessus 
(p. 202), relative aux formes du massif des Maures (Var). 

Var. Ê, Shuttleworthii = C. paniculata var. Hanryi Briq. Cent. 
Alp. mar. p. 153 (1902), quoad pi. esterellensem = C. paniculata 
subsp. C. Shuttleworthii Rouy in Rev. bot. syst. II, 147 (1904) et 
FI. Fr. IX, 155 = C. gallica ssp. coerulescens f. Shuttleworthii Gugl. 
Cent. ung. Xationalmus. p. 160 (1907). 

Hab. : Entre Trayas et Agay ! ! * (Esterel), 3 juin 1899 ; Saint- 
Yves leg., 12 mai 1904 (in herb. Burn. et in h. propr.) ; rochers du cap 
Roux ! * (Esterel, Rastoin Bréniond leg., 4 apr. 1886, in herb. Burn.) ; 
en montant des Adrets au mont Vinaigre ! ! *, 9 juin 1913. 

Plante haute de 30-50 cm., rameuse au-dessus du milieu, à rameaux 
divergents-ascendants, à calathides généralement brièvement pédon- 
culées, médiocres, nombreuses, disposées en une panicule corymbi- 
forme ; feuilles bipennatipartites, à divisions linéaires, d'un vert 
grisâtre ou grisâtres^ à indûment appliqué soyeux ± persistant. 
Péricline ovoïde-oblong, + rétréci à la base, un peu atténué sur le 

' Voy. sur cette date p. 201, note. 



204 FLORE DES ALPES MARITIMES 

pédoncule, mesurant env. 8-10x6-8 mm. en section longitudinale; 
écailles involucrales toutes à découvert, les inférieures amples, mé- 
diocrement nerviées, les supérieures plus étroites, à nervures plus 
saillantes extérieurement, à appendice triangulaire-cunéiforme, bien 
différencié, d'un brun foncé ou noirâtre, prolongé en une sétule raide, 
piquante, aussi longue ou plus longue que les plus longs cils, courbée 
en dehors, à la fin subétalée ne dépassant guère 1,5 mm. de longueur 
(en apparence parfois sensiblement plus courte lorsque les cils remon- 
tent sur ses flancs) ; cils au nombre de ± 6 de chaque côté de l'appen- 
dice, raides, bruns ou fauves, les plus longs atteignant 1,5-2 mm. 
Akènes hauts de 3 mm., à aigrette atteignant de la 1/2 aux 2/3 de 
leur longueur et au-delà (2-2,5 mm.). — Race jusqu'ici endémique 
dans l'Esterel. 

Varie quelque peu dans l'apparence extérieure. Les échant. venus 
hors des stations rupestres sont plus lâchement rameux, à feuilles 
paucilobées, à lobes plus amples, plus vertes, scabres, prenant un 
faux air de C. Jacea (f. vialis) ^ : telle est l'apparence d'individus 
poussés au bord des routes en montant des Adrets au mont Vinaigre. 

Var. G Yvesii ^. 

Hab. : L'Esterel *, entre le Trayas et Agay, sous le cap Roux!, 
sommet du cap Roux ! et Pointe St-Barthélemy !, 3) mai et 1 juin 
1911, leg. A. Saint- Yves (in herb. propr. et h. Burnat). 

Plante haute de 20-30 cm., à tige rameuse vers le milieu, à rameaux 
divergents, à calathides relativement grosses, formant une panicule 
pyramidale-corymbiforme ; feuilles pennatifides ou bipennatifides, 
à segments linéaires, un peu enroulés au bord, d'un vert grisâtre 
ou blanchâtres, couvertes d'un indûment apprimé, soyeux, incane, 
longtemps persistant. Péricline ovoïde, arrondi ou obtus à la base, 
mesurant env. 1-1,2x1,2 mm. en section longitudinale; écailles 
involucrales toutes à découvert, les inférieures amples, médiocrement 
nerviées, les supérieures plus étroites à nervures plus saillantes exté- 
rieurement, à appendice triangulaire-cunéiforme, bien différencié, 
brun ou noirâtre, prolongé en une sétule raide, piquante, en apparence 
plus courte ou à peine aussi longue que les plus longs cils, parce que 

' ('.. /mniciihila var. Shutlleworthii f. vialis a typo differt caule laxiiis raniosa, foliis 
paucilobis, lobis aniplioribus, mine siibintpgris, indiimenta occasu flagellorum scabro^ 
habitu Centaureae Jaceae L. 

- C. paniculala var. Ynesii cuni var. Shnttlewortliii congruit parte inferiore caulium et 
caiidicc crasso lignoso, caulibiis in iianiculani corymbosam ramificatis, indumento 
sericeo, sqiianiis involuc-ralibus apice in setulani extiis flexam rigidulam modicam 
productis, differt aiitem calathidiis niajoribus, perlclinio ovato basi rotundato vel 
obtuso, pappo aL'baenium aequantc vel achaenio longiore. 



COMPOSITiE 205 

ceux-ci remontent très haut sur ses flancs, courbée en dehors, à la 
fin subétalée, atteignant ainsi 1-1,8 mm. ; cils au nombre de ± 6 
de chaque côté de l'appendice, assez raides, les plus longs atteignant 
2 mm. Akènes hauts de 3 mm., à aigrette atteignant et dépassant 
leur longueur (3-4 mm.). 

La var. Yvesii constitue le dernier terme de la série des races du 
C. paniculala à appendice des écailles involucrales induré, allongé et 
fléchi en dehors. Elle est évidemment fort voisine de la var. Sliiiiile- 
worlhii, à laquelle elle semble se relier par une forme à calathides 
moins volumineuses et à akènes pourvus d'une aigrette un peu plus 
courte, que M. le Commandant Saint- Yves a recueillie le 31 mai 
1911 au sommet du (?.ap Roux, à 350 m. 

Deux caractères importants des var. Shullleworthii et Yvesii méri- 
tent de retenir l'attention. Toutes deux ont des souches ligneuses, 
épaisses, pouvant dépasser 1 cm. de diamètre ; cette frutescence 
s'étend à la base des tiges aériennes qui sont entourées des débris 
de feuilles des années précédentes ; ou encore les tiges de l'année 
précédente sont présentes avec leurs périclines vides et desséchés. 
Ce sont des plantes vivaces, durant des années, et souvent presque 
des sous-arbrisseaux. — Un autre caractère remarquable et tout à 
fait exceptionnel chez les représentants du C. paniculala est la lon- 
gueur de l'aigrette qui, dans la var. Shullleivorlhii arrive à dépasser 
les 2/3 de la longueur de l'akène, tandis que dans la var. Yvesii, elle 
atteint généralement et dépasse même cette longueur i. 

Ces caractères rapprochent nos var. Shullleworlhii et Yvesii du 
C. corymbosa ^ Pourr. [in Mém. Acad. Toulouse III, 310 (1788) ; 
Timb. Rel. Pourr. p. 117 ; Jord. Obs. V, 59, tab. 4, fig. C ; Gr. Godr. 
FI. Fr. II, 252 ; Rouy ///. pi. Eur. VII, 54, tab. 161 et in Rev. bol. 
syst. II, 142 et FI. Fr. IX, 151]. Cette espèce, jusqu'ici rigoureuse- 
ment endémique sur les rochers de la Clape près Narbonne (Aude), 
présente en effet une souche ligneuse épaisse, des tiges souvent 
ligneuses à la base, et des akènes hauts de 3-3,5 mm. avec une aigrette 
atteignant 3-4 mm. Le mode de végétation, la forme des feuilles et 
jusqu'à la disposition générale des calathides en panicule corymbi- 
forme rappelle tout à fait le C. paniculala var. Yvesii. Les calathides 
sont moins nombreuses, mais encore plus grosses, à péricline attei- 
gnant à la fin, après l'anthèse, jusqu'à 1,5 x2 cm. en section longitu- 

' Il va sans dire que ces indications se rapportent aux soies les plus longues de l'ai- 
grette, la longueur absolue de< diverses soies d'une même aigrette étant extrêmement 
variable. 

• Godron (1. c.) et Rouy (1. c.) ont dit le C. corymbosa bisannuel, mais déjà Jordan 
(1. c.) s'était demandé si le C. corymbosa n'est pas vivace. D'après le mode d'insertion 
des tiges souvent ligneuses à la base sur la souche, il n'y a aucun doute sur le mode de 
végétation suffrutescent. Aussi Bubani [FI. pyren. Il, 150 (1900)J a-t-il dit avec raison 
« perennis, fere fructicosa, nec biennis tantum ». 



206 FLORE DES ALPES ^L\RITIMES 

dinale ; les appendices des écailles involucrales, toutes fortement 
5-nerviées, sont largement triangulaires-cunéiformes, prolongés au 
sommet en une pointe vulnérante, plus courte que les cils, ayant 
tendance à se fléchir vers l'extérieur, à cils au nombre de ± 6, remon- 
tant sur les flancs de la pointe, les plus longs atteignant 2-2,2 mm. 
Les akènes restent longtemps grisâtres, et deviennent tardivement 
noirâtres, luisants s'ils ont perdu en grande partie leur indûment, 
particularité qui se constate çà et là chez diverses formes du C. 
paniculala. — Il est douteux que ces caractères — qui sont de l'ordre 
de ceux qui séparent entre elles les races constituant le C. paniculala 
— soient suffisants ^our motiver la distinction spécifique du C. 
corymbosa. Aussi ne serions-nous pas étonnés si une exploration 
ultérieure détaillée des parties rocheuses des côtes entre Narbonne 
et Valence amenait la découverte de formes inédites transformant 
ces présomptions en réalité. 

tt X Centaurea liybrida Ail. FI. ped. n. 593 (1785), sensu 
amplo; Spreng. Syst. II, 405 ; Colla Herb. pedem. III, 266; DC. FI. 
Jr. IV, 101 et Prodr. VI, 5(S6 = C. paniculala x solslilialis. 

Allioni a donné une bonne caractéristique et une interprétation 
correcte du C. hybrida découvert d'abord à Turin par Bellardi, puis 
recueilli et cultivé par l'illustre auteur du Flora pedemontana . De 
nombreux botanistes piémontais et étrangers — entre autres A. -P. 
de Candolle en août 1809 ^ — ont observé cette plante depuis plus 
d'un siècle et ont constaté qu'elle croît en compagnie du C. solstilialis 
et du C. pedemontana Jord., c'est-à-dire du C. paniculala var. rhenana. 
Aussi peut-on à bon droit être étonné que Hayek [Cent. Oeslerr.- 
Ung. p. 22 (1901) ait pu écrire : « C. hybrida Ail. {FI. pedem. I, 161) 
ist wahrscheinlich eine Hybride von C. solstilialis L. und C. Reuteri 
Rchb. Oder einer mit dieser verwandten Art, aber gewiss nichl mil 
C. Rhenana Bor., welche in Piémont nichl uorkomml » ^. 

Il est encore plus remarquable que cette affirmation complètement 
erronée ait pu être approuvée sans restriction par Gugler [Cent. 

' A. -p. de Candolle [Prodr. VI, 58G (1837)] a dit de la plante de Turin «inter C. 
coerulescenlem matrcm et C. solslllialem patreni et semina scmper abortiva \\d\ ». 
Mais l'auteur a rattaché le C. coeriilescens Lap. au C. maculosa Willd. [FI. fr. VI, 461 
(1815)], puis l'en a séparé avec doute [«Forte non immerito cum C. maculosa confusa» 
(Prodr. VI, 583)]. DC. n'a d'ailleurs pas compris le C. coerulescens, auquel il attribuait 
comme aire : « in asperis Europae australis ab Hispania ad Tauriam » et, d'une façon 
générale, distinguait mal les Centaurées du groupe paniculala, lesquelles sont complè- 
tement embrouillées dans l'herbier du Prodromus. Les échant. recueillis à Turin et 
attribués à la « mère » du C. hybrida (in herb. DC. Prodr.) appartiennent au C. pani- 
culala var. rhenana (forme à appendice fauve ou décoloré par le temps dans l'herbier). 

' C'est nous qui soulignons. 



COMPOSIT.E 207 

ung. Nalionalmii.s. p. iS-l et "268 (10(»7)] alors que cet auteur a lui- 
même admis (op. cit. 166) la synonymie des C. rlienana Bor. et C. 
pedemonlana Jord., dont la localité type est précisément Turin où 
se rencontrent ensemble les C. pedenioniana, solsliiialis o\ liybrida ! 
Les C. leucophaea Jord. et Reiiteri Rclib. f. manquent dans les envi- 
rons immédiats de Turin et il faut, pour les trouver, sortir de la 
plaine du Piémont et rejoindre les Alpes. Au surplus, M. Fiori avait 
déjà correctement donné [in Fiori et Paol. FI. anal. 11. III, 340 
(1904)] la formule du C. hijhrida : C. inaculoso x solsliiialis. Bolla 
[in Verhandl. Ver. Naliirk. zii Pressburg I, 9 (1856)] avait donc, lui 
aussi, parfaitement raison en interprétant le C. Iiybrida Ail. comme 
un hybride des C. inaculosa (rlienana) et solsliiialis, et Borbas a créé 
un nom superflu lorsqu'il a appelé cet hybride C. hemiplera Borb. 
[in Oeslerr. bol. Zeilschr. XXVIII, 392 (1878) ; Ilayek 1. c, ; Gugler 
I. c. ; Rouy ///. pi. Eur. rar. tab. CDXCIII]. 

Jusqu'à présent, on n'a donc pas encore observé authenliquement 
des hybrides issus du C. solsliiialis et du C. paniculala ssp. leucophaea. 
En revanche, M. J. Rodié a découvert à La Foux de Mouans près de 
Grasse ! *, le 12 oct. 1925, une comltinaison qui, d'après la présence 
du C. paniculala ssp. eupaniculala au voisinage immédiat du C. 
solsliiialis, doit être issue du croisement de ces deux types. Si l'on 
réserve le nom de C. hijbrida var. Allionii ^ aux hybrides de la formule 
paniculala ssp. maculosa x solsliiialis, on pourra appeler C. hifbrida 
var. Rodiei ceux de la formule paniculcda ssp. eupaniculala x sols- 
iitialis. 

Toutes deux ont des calathides de dimensions variables, à fleurs 
jaunes lavées de rose et des écailles involucrales prolongées en épine 
de longueur très inégale, tantôt plus courte que les cils, tantôt plus 
longue qu'eux (atteignant 5-6 mm.). — Dans la var. Allionii, la 
participation du C. paniculala var. rlienana est indiquée par la pré- 
sence fréquente (mais non constante) d'écaillés involucrales à appen- 
dice brun 4; triangulaire (involucre maculé) et surtout par la longueur 
des cils qui flanquent l'appendice. Ceux-ci, au nombre de 6-8 de 
chaque côté, atteignent et dépassent parfois 2 mm. — Dans la var. 
Rodiei, Ips calathides sont plus petites et plus grêles, l'appendice 
des écailles involucrales est à peine différencié (involucre non maculé) 
à cils au nombre de 2-4 de chaque côté, variant de dimensions entre 

' c. Jiijbrida Ail. = C. paniculala x solsliiialis hiiciisque ex combinationibus duabus 
constat, nempe : var. Allionii Briq. et Cavill. = C. lujbrida Ail. sensu stricto = C. 
hemiplera Borb. = C. paniculala ssp. maculosa (v. rhenana) v solsliiialis ; calathidiis 
pro rata niagnis, squamis involucralibiis partini appendice briinnea maciilatis, ciliis 
utrinque cire. 6-8, ad 2 mm. lonpis. 

Var. Rodiei Briq. et Cavill. = C. paniculala ssp. eupaniculala (y. çjcnuina) X sols- 
tiliaiis ; calathidiis minoribus, squamis in^'olllc^alibus non macnlatis, ciliis utrinque 
2-4, cire. 0,5- 1mm. longis. 



208 FLORE DES ALPES MARITIMES 

0,5 et 1 mm. Les rameaux tardivement récoltés montrent des feuilles 
supérieures entières ou faiblement lobulées. Les akènes sont en partie 
avortés, réduits, ou aplatis et hauts de 2 mm., avec une aigrette 
longue de 3 mm. 

Les différences que nous venons de relater entre les var. Alllonii 
et Rodiei sont concordantes avec l'origine un peu différente de ces 
plantes, mais il est douteux que l'on puisse régulièrement déduire 
de la morphologie la participation des diverses races du C. paniciilata 
dans les hybrides de la formule paniculala x solslilialis . C'est ainsi 
que Hayek a indiqué pour le C. hemiplera Borb. seulement 3-4 cils 
de chaque côté des appendices involucraux (cas réalisé dans nos 
échant. du C. hybrida var. Rodiei), tandis que nous en avons compté 
6 sur plusieurs écailles dans les échant. originaux du C. hemiplera 
Borb., dont la photographie a été publiée par Rouy. 



i 24-1 . Ceiitaurea «^olstitialÎ!^ L. Sp. éd. 1, p. 917 (1753) ; AIL 
FI. ped. n. 596 et herb. ! ; de Net. Rep. p. 242 et herb. ! ; Gr. Godr. 
FI. Fr. II, 263 ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 41, tab. 64 ; 
Ard. Fl. Alp. mar. p. 201 ; Bast. Fl. lig. Comp. II, 49 ; Bicknell 
Flow. pi. Riv. tab. XXXII et Fl. Bordigh. p. 160 ; Briq. Cent. Alp. 
mar. p. 158 = Calcitrapa solstitialis Lamk Fl. fr. II, 34 (1778) ; 
Cassini in Did. se. nat. VIII, 251 = Triplocentron solstitiale Fourr. 
Cat. pi. Rhône p. 113 (1869). 

Juin-octobre (nos échant.). — Lieux arides, garigues, de la région 
littorale, d'où il passe facilement dans les cultures et les friches. Hab. : 
Albenga ! ** (de Notaris, in h. Univ. Gênes) ; capo di Bordighera ! ** 
(herb. Bicknell) ; St-Roch près Nice ! * (herb. mus. Nice) ; Vaugre- 
nier ! * (Ferez, in h. mus. Turin) et Antibes ! * (herb. Thuret et herb. 
Bicknell) ; golfe Jouan ! * (herb. Bicknell) ; colline du grand Pin ! !* 
à Cannes ; env. de Grasse *, au Bar ! (Consolât, in h. Burn.) et à Mon- 
tauroux ! (herb. St-Yves) ; Pin de la Lègue ! * (Brugère, in h. Burn.) ; 
la Napoule ! * (herb. mus. Nice) ; St-Vallier ! * (herb. Bicknell) ; 
entre St-Raphaël et Armitelle ! ! *, chemin d'Agay ; Annot ! * (Rever- 
chon, in h. Burn. ; localité douteuse). 



Nous n'avons vu, dans notre dition, que la var. lypica Fiori [in 
Fiori et Paol. Fl. anal. II. III, 345 (1904) ; Gugl. Cent. iing. Nalional- 
mu.s. p. 203], à épine médiane des écailles involucrales moyennes 
beaucoup plus longue que les latérales. 



COMPOSITE 209 

tt 1242. C. nielitensis L. Sp. éd. 1, p. 917 (1753) ; de Not. 
Rep. p. 212, non herb. ! ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 262; Rchb. f. le. fl. 
germ. et helv. XV, 42, tab. 65 ; Bast. Fl. lig. Comp. II, 48 ; Briq. 
Cent. Alp. mar. p. 160 ; Gugl. Cent. ung. Nationalnius. p. 205 := 
Caleitrapa sessiliflora Lamk Fl. fr. II, 35 (1778) = Centaurea 
apiila Lamk Eneyel. méth. I, 674 (1784) ; DC. Fl. fr. IV, 104 = 
Triplocentron nuiitense et T. apuhun Cass. in Diet. se. nat. LV, 349 
(1828) K 

Juin-octobre. Lieux arides, garigues, de la région littorale. — Hab. : 
In littore albingaunensi ** (Traverso, in de Not. 1. c.) ; Porto Mauri- 
zio ** (Arcang. Fl. it. 2e éd., p. 714), à San Lozzan ** (Strafforello 
in h. Univ. Gênes) ; fort delà Convention, au S. de l'île Ste-Marguerite ! *, 
7 juin 1910, leg. A. Saint- Yves (herb. Burnat et h. Saint- Yves). 

C. nicaecnsis AU. Fl. ped. n. .jU4, tab. 74, fig. 1 (1785, icon pessima); 
Colla Herb. pedem. IIL 266 ; Bert. Fl. it. IX, 479 ; de Not. Rep. 
p. 488 ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 42, tab. 65 ; Ard. Fl. Alp. 
mar. p. 200 ; Bast. Fl. lig. Comp. Il, 50 ; Fiori in Fiori et Paol. Fl. 
anal. It. III, 346 = C. marginala Ten. Fl. nap. 4, p. LU (1811) = 
C. fiiscata Desf. Fl. ail. II, .302, tab. 244 (1799) ; Briq. Cent. Alp. 
mar. p. 176. 

Espèce du sud de l'Italie, de Sicile, Malte, Lampéduse, Sardaigne, 
Espagne et de l'Afrique du Nord, observée temporairement à Nice 
au XVI Ile siècle par Bellardi, qui l'avait communiquée à Allioni. 
Elle n'a pas été revue depuis dans notre dition, mais on l'a observée 
plus récemment, toujours comme plante adventice, dans le Var à 
Hyères et à Toulon [Albert et Reynier Coup d'œil sur la fl. de Toulon 
et d'Hgères p. .59 (1891)1, ainsi qu'à Roquebrune ! (C. Bertrand, 
12 juin 1912, in herb. Burnat). 

C. palleseens Del. Fl. aeg. Ht. p. 26 [nomen, avec renvoi à la pi. 
49, fig. 1 (1813)] et Fl. d'Egypte p. 134 (1813), ampl. Gugler Cent, 
ung. Nationalmus. p. 209 ; Thell. Fl. adv. Montp. p. .545. 

Trouvé adventice à Arma di Taggia par Cl. Bicknell. L'éch. très 
jeune récolté en 1894 par Bicknell avait été rapporté par Gremli (in 
sched.) et par M. Briquet {Cent. Alp. mar. p. 176) au C. iberiea Trev. 
1= C. palleseens var. iberiea Gugl. et Thell. ap. Gugler Cent. ung. 
Nationalmus. p. 209). Cependant, des matériaux plus complets en 

» Le Triplocentron melitense Cass. est souvent indiqué comme ayant déjà été publié 
en 1826 (in Dict. se. nul. XLIV, 38), mais Cassini se borne à dire (1. c.) que son genre 
Triplocentron est «fondé sur la C. melilensis" sans créer la combinaison de noms 
correspondante. 

FLORE DES ALPES MARITIMES 14 



210 FLORE DES ALPES MARITIMES 

fleurs et en fruits ont permis à ce botaniste de déterminer ultérieure- 
ment (F/. Bordigh. p. 60) cette Centaurée comme appartenant au 
C. pallescens var. hyalolepis Boiss. [FI. or. III, 691 (1875) = C. hya- 
lolepis Boiss. Diagn. ser. 1, VI, 133 (1845) =■■ C. sinaica Godr. FI. 
Juv. p. 26 (1853) ; non DC.]. 

1343. Centaurea Calcitrapa L. 5p. éd. 1, p. 917 (1753); AU. 
FI. ped. n. 595 et herb. ! ; de Not. Rep. p. 242 et herb. ! ; Gr. Godr. 
FI. Fr. II, 261 ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 42, tab. 67 ; Ard. 
FI. Alp. mai: p. 201 ; Bast. Fl. lig. Comp. II, 50 ; Briq. Cent. Alp. 
mar. p. 162 ; Gugl. Cent. ung. Nationalmus. p. 205 et suiv. = Cal- 
citrapa stellata Lamk Fl. fr. II, 34 (1778) ; Cass. in Dict. se. nat. 
VIII, 250 = Caleitrapa Hippophaestum ^ Gaertn. De fruct. II, 
376, tab. 163, f. 2 (1791). 

Juin-septembre. — Garigues, lieux arides, friches de la région lit- 
torale, d'où il s'élève parfois dans la région montagneuse. — Hab. : 
Diano Marina ! ** (herb. Bicknell) ; Porto Maurizio ! ** (Berti, Straf- 
forello, in h. Univ. Gênes) et près de la mer, entre San Lorenzo et 
Civezza ! ! ** ; Arma di Taggia ! **, colle di Rodi ! **, Vallecrosia !** 
et entre Fontan et St-Dalmas de Tende ! - et ! -- (herb. Bicknell) ; 
descente du col de Braus sur Sospel ! ! - ; col d'Eze ! * (Brugère, 
in h. Burn.) ; Berre ! * et Nice ! *, en plusieurs localités (herb. mus. 
Nice) ; plaine de la Brague ! * près de Vaugrenier (herb. Thuret) ; 
Gourdon ! * (Rastoin Brémond, in herb. Burn.). 

Nos échant. appartiennent tous à la var. typica Fiori [in Fiori et 
Paol. Fl. anal. II. III, 346 (1904) ; emend. Gugl. Cent. ung. Nalional- 
mus. p. 207]. 

tt X C. Pouzini DC. Cal. hort. monsp. p. 91 (1813) ; de Not. 
Rep. p. 242 ; Bert. Fl. il. IX, 485 ; Bast. Fl. lig. Comp. II, 51 ; 
Briq. Cent. Alp. mar. p. 165. Exsicc. : F. Schultz herb. norm. nov. 
ser. n. 2856 ! (Ital.); Soc. et. fl. franco-helv. nos ij\\ (Hérault), 
743 ! (Aveyron) et 995 ! (Gironde) ; Porta et Rigo it. hisp. II, n. 
636 ! ; Hayek Cent. exs. crit. n. 49 ! (Hisp.) = C. calcitrapoides 
Gouan Hort. monsp. p. 461 (1762) ; Lois. Fl. gall. II, 598 = C. 
hy brida Chaix in Vill. Hist. pi. Dauph. I, 366 (1786) et III, 54 ; 

' « Hypopliueslum » : Briq. Cent. Alp. mar. p. 162, sphalniate. 



COMPOSIT/E 211 

non Ail. (1785) = C Calcitrapa p Vill. op. cit. III, 55 = C. aspero- 
Calcitrapa Gr. Godr. FI. Fr. II, 260 (1850). Exsicc. : Billot n. 2289 1 
(Hérault) = C. Calcitrapo-aspera Gr. Godr. 1. c. Exsicc. : Soc. 
dauph. n. 2936! (Bouches-du-Rh.); Magnier fl. sel. n. 3800! (Hé- 
rault) = C. confiisa Coste et Sennen in Bull. soc. bot. Fr. XLI, 578 
(1894). Exsicc. : Soc. et. fl. franco-helv. n. 742 ! (Aveyron) = C. 
Chaixiana Rouy Fl. Fr. IX, 168 (1905), incl. var. confusa Rouy et 
C. Pouzini (cum var. vulgaris, macrocephala et microcephala) Rouy 
op. cit. p. 169 = C. aspera x Calcitrapa. 

Mai-novembre. — Hab. : Pigna di Andora ! ** (Bicknell, in herb. 
propr. et in h. Burn.) ; Arma di Taggia ! **, San Remo ! ** et lungo 
il torrente di Vallecrosia ! ** (herb. Bicknell) ; plaine de la Brague ! * 
près de Vaugrenier (herb. Thuret). 

Les hybrides correspondant à cette combinaison sont peu rares 
et présentent toutes les formes de passage conduisant de l'un à l'autre 
des parents, souvent pêle-mêle dans une même localité, ce qui explique 
que sous le même n° on rencontre dans les exsiccata des échant. 
appartenant aux deux extrêmes {C. Chaixiana = C. aspera > x 
Calcitrapa et C. Pouzini = C. aspera x < Calcitrapa) et aux variétés 
que Rouy (I. c.) a distinguées, point sur lequel Gugler [Cent. iing. 
Nationalmiis. p. '2.33-235 (1907)] a insisté avec raison. Il n'y aurait 
lieu de distinguer ces diverses formes hybrides que si elles corres- 
pondaient à des ségrégations géographiques ou si elles étaient issues 
de races diverses des espèces parentes, ce qui n'est pas le cas. 

f 844. C. aspera L. Sp. éd. 1, p. 916 (1753) ; Ail. Fl. ped. 
n. 592 et herb. ! ; de Not. Rep. p. 242 et herb. ! ; Gr. Godr. Fl. Fr. 
II, 259 ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 44, tab. 68 ; Ard. Fl. Alp. 
mar. p. 201 ; Bast. Fl. lig. Comp. II, 52 ; Briq. Cent. Alp. mar. 
p. 167 ; Rouy Fl. Fr. IX, 170 ; Gugl. Cent. ung. Nationalmus. 
p. 212 = C. Isnardi L. Sp. éd. 1, p. 916 (1753) ; AU. Fl. ped. n. 591 
et herb. ! = Calcitrapa parviflora Lamk Fl. fr. II, 32 (1778) = 
Seridia microcephala Cass. in Dict. se. nat. XLVIII, 499 (1827) = 
Seridia aspera Fourr. Cat. pi. Rhône p. 113 (1869). 

Mai-septembre. — Garigues, lieux secs, friches de la région littorale. 
— Hab. : Albenga ! ! ** et entre Albenga et Ceriale ! ! **; Alassio! **, 
in arenosis maritimis (Levier, in h. Burn.) ; Bordighera ! **, ad vias 
et sepes, in olivetis, etc. (Fl. it. exs. n. 189 !) ; près de la Turbie ! * 



212 FLORE DES ALPES MARITIMES 

(Brugère, in h. Burn.) ; Baus-Rous ! * (Bourgeau, in h. Thuret) ; entre 
Coaraze et la Baisse de la Croix ! ! * ; Nice ! * (G. de Contes, in h. 
Burn.), près des bouches du Var ! ! ; plaine de la Brague ! * près Vau- 
grenier (h. Thuret) ; Antibes ! * à la Garoupe (h. Thuret) ; entre Gat- 
tières et St-Laurent du Var ! ! * ; Cannes ! ! * ; bois de pins près de 
l'embouchure de la Siagne ! ! * ; Montauroux ! * (Saint- Yves, in herb, 
propr.) ; Annot ! * (Reverchon, in herb. Burnat). 

Les échant. de notre ditioii appartiennent tous à la var. genuina 
Willk. [in \\n\k. et Lge Prodr. fl. hisp. II, 142 (1865) ; Briq. Cent. 
Alp. mar. p. 169 ; Rouy Fl. Fr. IX, 170 ; Gugl. Ccnl. ung. Nalional- 
miis. p. 214]. M. Briquet avait encore admis une var. subinermis 
[C. aspera var. niiiis St-Amans Fl. Ag. p. 362 (I82I) = C. aspera 
var. subinermis DC. Prodr. VI, 600 (1837) ; Rchb. f. le. fl. germ. et 
helv. XV, 44, tab. 68, fig. 1 ; Briq. Cent. Alp. mar. p. 170 = C. 
praeiermissa Martr.-Don. in Bull. soc. se. nnl. Tarn, déc. 1852 
ex Martr.-Don. Fl. Tarn p. 388 (1864) = Seridia praeiermissa 
Fourr. Cal. pi. Rhône p. 113 (1860) = Cenlaurea aspera f. praeier- 
missa Arnaud in Bull. soc. dauph. I, 580 (1887)] à appendices des 
écailles involucrales à épines plus faibles, dressées, subparallèles, 
parfois en partie (rarement entièrement) avortées. M. Briquet avait 
été évidemment influencé par le fait que les échant. provenant des 
cultures de Thuret à Antibes avaient gardé leurs caractères propres. 
Rouy [in Bull. soc. bol. Fr. XXIX, 112 et 113 (1882) et Fl. Fr. IX, 
171 ] a au contraire insisté sur la faible valeur de cette forme, attendu 
que toutes les variétés du C. (7.sper« peuvent présenter un état (sous- 
variété) subinermis. Cette opinion a aussi été défendue par Gugler 
(op. cit. p. 213). Nous nous rallions aujourd'hui d'autant plus volon- 
tiers à cette manière de voir que, bien avant Rouy, Loret [in Bull, 
soc. bol. Fr. X, 378 (1863) et Obs. criî. pi. Monlp. p. 41 in Rev. se. 
IV (1875) ; Loret et Barrand. Fl. Monlp. éd. 1, I, 372 (1876)] avait 
contesté la valeur des caractères sur lesquels a été fondé le C. prae- 
iermissa : il signalait en effet la présence accidentelle sur le même 
individu de calathides offrant les caractères du type et du C. prae- 
iermissa et l'inconstance du C. praeiermissa en culture. 

On a indiqué, dans les parties du département du Var voisines de 
nos limites occidentales, un C. pseudo-sphaerocephala Shuttlew. [ap. 
Huet Cal. pi. Prov. p. 84 (1889), nomen nudum = C. aspera « forme » 
C. speudo-spliaeroeephala Shuttlew. in Rouy Fl. Fr. IX, 172 (1905) 
= C. aspera subsp. pseudo-sphaerocephala Gugl. Cent. ung. Nalional- 
mus. p. 214 (1907)]. Nous avons sous les yeux un échant. de cette 
plante récoltée par Alioth entre Hyères et Carqueirannes (20 mai 
1869, in herb. Delessert) déterminé par Shuttleworth lui-même 
comme C. pseudo-sphaerocephala. Cet échant. ne diffère en rien des 



COMPOSITE 213 

formes les plus répandues du C. aspera var. genuina. l,e volume des 
calathides peut varier du simple au double sur le même individu et 
ne présente nulle part une constance suffisante pour justifier le 
maintien d'une variété dans le sens de race. C'est en tout cas une 
exagération évidente que de fonder une sous-espèce particulière sur 
cet étal macrocépiiale ainsi que l'a fait Gugler, sans d'ailleurs avoir 
vu, ni étudié lui-même aucun type authentique du C. pseudo-sphae- 
roccphnla Shuttlew., procédé dont l'auteur a malheureusement 
trop souvent abusé. — Le C. aspera commence parfois à fleurir à la 
fin de mai dans les endroits abrités et particulièrement bien exposés, 
sans que cette précocité soit en rapport avec des particularités mor- 
phologiques quelconc{ues. 

Centaurea Seridis L. Sp. éd. 1, p. 915 (1753) ampl. Briq. Cent. 
Alp. mar. p. 171 (lOU^) = C. soncliifolia L. 1. c. (1753) ampl. Gugler 
Cent. ung. Nationalmus. p. -211 (1907). 

Cette espèce des rochers, garigues et sables maritimes de la pénin- 
sule ibérique, de l'Italie, de la Grèce et de l'Algérie, a été indiquée 
par AUioni : « Locis aridis collium Nicaeensiurn * » (subC. sonchi- 
folia : AU. FI. ped. n. 589) et « in agro Nicaeensi » (sub C. Seridis : 
Ail. FI. ped. n. 590). Bertoloni {FI. il. IX, 472) a dit du C. Seridis : 
« Habui ex maritimis Nicaeensibus a Molinerio ». L'espèce a été 
récoltée à Nice encore au milieu du XIX'' siècle selon un échant. 
provenant de l'abbé Daenen conservé à l'herbier Delessert ^. Depuis 
cette époque, le C. Seridis n'a plus été revu dans notre dition. Il est 
vrai que Nyman [Consp. p. 431 (1879)] a rattaché avec un point de 
doute au C. sonchifolia un « C. litorea Gdgr. 1875 » ^ provenant de 
Cannes, mais cette « espèce », misérablement décrite, n'est sans doute 
pas autre chose que le C. aspera L. — Le G. Seridis var. sonchifolia 
a aussi été récolté en Ligurie à S. Bartolommeo (Baglietto in herb. 
Univ. Gênes ; cf. Briq. Cent. Alp. mar. p. 174) et Penzig [FI. lig 
syn. p. 76 (1897)] admet le C. Seridis L. comme espèce ligurienne 
indigène, tandis que le C. sonchifolia L. ne figure, pour cet auteur, 
que parmi les adventices temporairement observés. M. Fiori [in 
Fiori et Paol. FI. anal. II. III, 348 (1904) et Nuov. fl. anal. 11. II, 741 
(1927)] limite l'aire italienne spontanée du C. sonchifolia L. à la 
Calabre et à la Sicile. — En ce qui concerne la Provence, Gérard 



' L'échantillon en question n'a pas été récolté par Daenen, comme l'a dit par erreur 
M. Briquet {Cent. Alp. mar. p. 172), mais l'étiquette de Daenen porte ces mots : « Nice- 
(ialloprov. — Accepi ». 

^ Le C. Uttorea Gandog. [Dec. pi. nov. I, 27 (1875)] a été "décrit» en trois lignes, 
accompagnées de cette remarque : « Cum C. sphaerocephala L. sp. 1295 notis quibusdam 
exceptis, sola habet affinitatem ». Mais chaque mot de la « diagnose », invraisembla- 
blement rudimentaire, s'applique exactement au C. aspera L. 



214 FLORE DES ALPES MARITIMES 

[FI. galloprov. p. 188 (1761)] avait indiqué le C. sonchifolia {Cen- 
laurea n. 14) « in maritimis juxta paludes et rivulos », puis le C. 
Sériais (Cenlaurea n. 15) « in agri Aquensis campestribus », indication 
des plus douteuses. Plus tard, Godron [in Gr. Godr. FI. Fr. II, 259 
(1850)] a signalé le C. sonchifolia L,. à Marseille, indication fondée, 
selon Rouy {FI. Fr. IX, 174) sur des échant. recueillis par Blaize 
en 1839, tandis que d'autres, conservés comme les précédents au 
Muséum de Paris, proviendraient de St-Mandrier près Toulon (leg. 
Philippe 1838). Mais dans toutes ces localités l'espèce ne se trouve, 
selon MM. Marnac et Reynier [FI. phanér. Boiiches-du- Rhône I, 61 
(1910)], qu'à l'état adventice, et n'a plus été recueillie depuis près 
d'un siècle. — En résumé, le C. Seridis, observé quelquefois et spora- 
diquement sur le littoral de la Méditerranée entre Gênes et Marseille, 
présente tous les caractères d'une plante adventice qui ne s'est main- 
tenue nulle part d'une façon durable. 

M. Briquet a été pris à partie par Rouy [FI. Fr. IX, 174 fl907)] 
pour avoir réuni s!)écifiquement les C. Seridis L. et sonchifolia L. 
et n'avoir pas discuté à cette occasion le C. cnienla Willd. (C. Seridis 
var. criienta Rouy) d'Fi^spagne. L'auteur des Centaurées des Alpes 
maritimes aurait eu fort à faire s'il lui avait fallu examiner à fond 
toutes les formes de ce groupe étrangères à la dition dont il s'occu- 
pait. Mais il nous paraît oiseux d'entamer maintenant, après la mort 
de Rouy, une discussion à ce sujet. Il suffit, en effet, d'examiner une 
série étendue d'échantillons appartenant à ce groupe de Centaurées 
pour constater qu'il n'y a aucune limite précise entre les C. Seridis 
et sonchifolia. M. F'iori a même été plus loin [FI. anal. II. III, 348 
(1904)] et a réuni en un seul groupe spécifique les C. sphaerocephala, 
Seridis et sonchifolia, opinion qui peut se défendre par de bons argu- 
ments. 

Gugler [Cenl. ung. Nalionalmiis. p. 211 et 212 (1907)] qui a suivi 
exactement l'arrangement proposé par M. Briquet cinq ans avant 
lui, a eu l'idée malheureuse de préférer le nom de C. sonchifolia à 
celui de C. Seridis pour l'espèce collective, ce qui l'a amené à créer 
de nouvelles combinaisons de noms pour les variétés. L'auteur dit 
avoir été dirigé par la règle de priorité. Mais Linné a publié les C. 
Seridis et sonchifolia à la même date et sur Ja même page du Species. 
l.e fait que le C. sonchifolia précède dans le texte le C. Seridis n'en- 
traîne qu'une priorité « dans l'espace », laquelle n'est pas reconnue 
par les Règles inlern. de la Nomencl. bol. ; l'art. 46 dit expressément : 
« Dans le cas de réunion de deux ou plusieurs groupes de même nature, 
le nom le i)lus ancien subsiste. Si les noms sont de même date, raideur 
rhoisil 'l ce choix ne peut plus êlre modifié par les auteurs subséquents ». 

Centaurea sphaerocephala L. Sp. cd. 1, p. 91 G (1753); Gr Godr. 
FI. Fr. II, 259; Rouy FI. Fr. IX, 172. 



COMPOSITE 215 

Cette espèce de la péninsule ibérique, de l'Italie et du nord de 
l'Afrique, se retrouve en Sardaigne et en Corse, mais manque au sud 
de la France et à la Ligurie. Selon Rouy [FI. Fr. IX, 173), elle aurait 
était trouvée « jadis, adventice, par Loret, à l'île Stc-Marguerite 
près Cannes ». 



MANTISALCA Cass. 

in Bull. soc. philomal. Paris, ann. 1818, p. 1 12 et in Did. se. nat. 
XXIX, 80 (1823) = Maniisalca vel Microlonchus Cass. in Did. 
se. nat. XLIV, 35 et 38 (1826) = Microlonchus DC. Prodr. VI, 562 
(1837) = Centaurea séries Microlonchus Benth. et Hook. Gen. pi. 
II, 482 (1873) = Centaurea sect. Microlonchus Hoffm. in Engl. et 
Prantl Nat. Pjlanzenfam. IV, 5, p. 329 (1893) p.p. =- Centaurea 
subgen. Eu-Mierolonchus Rouy FI. Fr. IX, 174 (1905) p.p. 

Le genre Maniisalca a été caractérisé par Cassini (1. c.) dès 1818. 
Selon une habitude fâcheuse, l'auteur dit qu'il s'agit d'un « genre 
ou sous-genre ^ de la tribu des Centauriées ayant pour type le Cen- 
taurea salmanlica » ; il ne précise pas à quel genre il rattache son 
sous-genre éventuel, mais on peut supposer qu'il s'agit du genre 
Centaurea. En 1823 (in Did. se. nat. XXIX, 80), Cassini a redonné 
une description plus détaillée du genre Maniisalca, toujours sous la 
même forme alternative (« genre ou sous-genre »), mais il penche 
pour en faire un genre distinct : « Nous ne connaissons jusqu'à pré- 
sent qu'une seule espèce de ce genre », espèce qu'il décrit sous le 
nom de Maniisalca elegans, avec le Centaurea salmanlica L. comme 
synonyme. Ce n'est qu'en 1826 (in Did. se. nat. XLIV. 35 et 38). au 
cours d'une ébauche de classification de \a tribu des Centauriées, 
ciue Cassini a fait mention du nom de Mierolonclnis : « Notre genre 
Maniisalca (ou Microlonchus)... ». Il est vraisemblable que le nom 
placé en parenthèses a été créé pour donner satisfaction aux adver- 
saires des noms anagrammatiques dont ce botaniste prévoyait déjà 
les critiques en 1823. 

Malheureusement, A. -P. de Candolle [Prodr. VI, -562 (1837)] a par 
inadvertance indiqué les deux noms Maniisalca et Microlonclms 
comme ayant été publiés simultanément déjà en 1818 dans le Bulletin 
de la Société plnlomatique, et cette erreur a été copiée dans la suite, 

' C'est nous qui soulignons. 



216 FLORE DES ALPES MARITIMES 

sans aucune vérification, par plusieurs auteurs jusque tout récemment^ 
Cette série de bévues ne change rien au fait que le nom de Maniisalco 
a incontestablement la priorité sur celui de Microlonchus, créé occa- 
sionnellement et après coup ; il doit être conservé. 

Le genre Microlonchus ( = Manlisalca) a été accepté par de nom- 
breux auteurs, parmi lesquels Godron, Reichenbach fil., E. Boissier. 
Willkomm, Battandicr, tandis que d'autres — Visiani, Haillon, Ben 
tham et Hooker, O. Hoffmann, etc. — l'ont supprimé ou réduit au 
rang de section du genre Cenlaiirea. Mais aucun de ces auteurs ne 
s'est donné la peine d'étudier à fond les caractères du fruit sur les- 
quels Cassini avait fondé son genre Manlisalca. Or, l'un de nous a 
montré dans un récent article [J Briquet. Carpologie du r/enre Man- 
lisalca [Arcli. se. phys. el nal. Genève, 5e pér. XIJ, 99-114, ann. 1930)] 
que le genre Manlisalca ne peut être réuni au genre Cenlaurea, dont 
il diffère par des caractères carpologiques graves, notablement plus 
importants que celix sur lesquels repose, par exemple, la distinction 
entre les genres Cenlaurea et Serralula. Les Manlisalca ont sans doute 
en commun avec les Cenlaurea des écailles involucrales pourvues 
d'un appendice, mais ils en diffèrent essentiellement par les caractères 
suivants : akènes pourvus de 10 à 15 côtes longitudinales reliées par 
des anastomoses transversales saillantes circonscrivant des fossettes ; 
les côtes et anastomoses renferment un système compliqué de fais- 
ceaux libéro-ligneux plongés dans des cordons de sclérenchyme, le 
tout situé dans le mésoearpe. Outre le mésocarpe, le péricarpe pré- 
sente encore d'importants caractères différentiels dans l'épicarpe, 
lequel comporte de petites cellules dans les côtes et anastomoses et 
d'énormes cellules aquifères dans les fossettes. En outre, le pappus 
est double : l'extérieur constitué par une aigrette plurisériée de soies 
aciculées augmentant de longueur de l'extérieur à l'intérieur ; l'interne 
consistant en une collerette qui enveloppe le disque-nectaire et se 
prolonge postérieurement en une languette, celle-ci pouvant être 
simple, ou divisée jusqu'à production de plusieurs languettes, dont 
la médiane plus grande. Nous renvoyons à l'article mentionné ci- 
dessus pour des détails circonstanciés sur l'anatomie du pappus, de 
la semence et du péricarpe, lequel, à l'intérieur de l'aréole d'insertion 
latérale antérieure, possède un éléosome remarquablement développé, 

f f 1 S45. Hlantiiiialca Nalinantiea Briq. et Cavill. in Arch. se. 
phij.s. et nai. Genèy^ 5e pér., XII, 111 (1930) = Cenlaurea salmantica 
L. Sp. éd. 1, p. 918 (1753) ; Rouy FI. Fr. IX, 174. Exsicc. : Welw. it. 

' Sur la même page dans laquelle Rouy (1. c. note 1) a reproché à Godron d'avoir 
copié A. -P. De Candolle sans contrôle en écrivant : Calcilrapa brevissima pour Calcitrapa 
brevispinn, l'auteur écrit : • genre Microlonchus (puis Manlisalca) Cass. » ; c'est « genre 
Manlisalca (puis Microlonchus) « qu'il eût fallu dire. 



COMPOSITE 217 

lus. n. 215 ! = Cirsium salmanticiim Hill Hort. Kew. éd. 1, p. 64 
(1768) = Calcitrapa altissima Lamk FI. fr. II, 31 (1778) = Calci- 
trapa brevispina Moench Meth. p. 563 (1794) = Centaurea splendens 
et C. salmantica Lap. Hist. abr. Pyr. p. 540 et 543 (1813) = Man- 
tisalca elegans Cass. in Did. se. nat. XXIX, 81 (1823) = Micro- 
lonchus salmanticus DC. Prodr. VI, 563 (1837) ; Gr. Godr. FI. Fr. 
II, 265. Exsicc. : Willk. pi. Sierra Nevada n. 257 ! ; Soc. dauph. 
n. 5620 ! (Aude) ; Soç. rochel. n. 5073 ! (Aveyron) = Microlonchus 
Clusii Spach in Ann. se. nat. sér. 3, IV, 166 (1845) ; Willk. et Lge 
Prodr. fl. hisp. II, 168. Exsicc. : Soc. daupli. n. 1696 ! (Pyr.-or.) ; 
Huter, Porta et Rigo it. hisp. ann. 1879, n. 787 ! ; F. Sch. herb. 
norm. n. 1400 ! (Lusit.) ; Bourg, pi. Baléares ann. 1869, n. 1750 ! ; 
Balansa pi. Alg. ann. 1854. n. 488 ! et 804 ! ; Jamin pi. Alg. n. 175 ! 
= Mierolonehiis eiehoraceus C. Koch in Linnaea XXIV, 416 (1851) 
= Mierolonehus spinulosiis Rony in Bull. soe. bot. Fr. XXXI, 277 
(1884, nomen) et XXXV, 119 (1888) ; Willk. Suppl. prodr. fl. hisp. 
p. 98 ; Rouy ///. pi. Eur. rar. p. 151 et tab. CDLXIV = Centaurea 
salmantiea a typiea Fiori in Fiori et Paol. Fl. anal. It. IV, 187 (1907) 
= C. salmantiea a Clusii Fiori Nuova fl. anal. It. II, 715 (1927). 

Juillet-août. Garigues de la région littorale. Trouvé près du pont de 
la Siagne *, talus du pont suspendu, en juillet 1874 par J. Heilmann 
[cf. E. Burnat in Bull. soc. bot. Fr. XXX, sess. extr. p. CXX (1883)]. 
« Je l'ai vu de là dans l'herb. Thuret, le 8 mai 1875 !» (E. Burnat note 
ms.). 

Ultérieurement (1886), Heilmann a exprimé à E. Burnat la crainte 
que cette espèce n'ait été détruite dans la localité sus-mentionnée à 
la suite des travaux de construction du nouveau pont de la Siagne 
De toute façon, le M. salmantica est une espèce à rechercher dans 
notre dition, car elle existe dans le dép. du Var à l'Est jusqu'à Fréjus 
(Perreymond Caf. Fn^us p. 1'.). ; Hanry Cal. Var p. 273 ; Albert et 
Jahand. Cal. pi. vase. Var p. '285) et d'autre part, elle a été observée 
aux env. de Gênes (Bert. Fl. il. IX, 490); sa présence en Ligurie est 
confirmée par Penzig {FL lig. comp. p. 76). 

Le M. salmantica — espèce bisannuelle ou vivace à akènes tous 
pourvus d'un pappus — a été découpé par Spach [nevisio generis 
Microlonchus (Ann. se. nal. Bol., sér. 3, IV, 161-169, ann. 1845)] et 
par Pomel [Nouv. mal. fl. atf. p. 279-280 (1875)] en plusieurs espèces 
que l'on ne peut certainement pas conserver. Les Microlonchus Clusii, 
papposus, leplolonchus [ = Centaurea salmantiea « forme » C. teplo- 



218 FLORE DES ALPES MARITIMES 

lonrha Rouy FI. Fr. IX, 175 (1905)] et e.lalus Spach sont fondés en 
grande partie sur la longueur relative de l'aigrette extérieure ou le 
degré de développement et de division de la languette du pappus 
interne. L'un de nous (Briquet, op. cit. p. 110) a montré que ces 
caractères varient parfois sur les divers akènes d'une même calathide. 
C'est aussi avec raison que Battandier [FI. Alg. Dicol. p. 505 (1890)] 
a signalé l'inconstance des caractères distinctifs tirés de la longueur 
des branches du style. Les variations de la forme des calathides sont 
en fonction de l'âge de celles-ci [voy. à ce sujet : Bubani FI. pyren. 

II, 170 (1900)] et leurs dimensions diminuent dans les petits échan- 
tillons. Il en est ainsi dans le Microl. leptolonchus Spach, et plus encore 
dans le M. gracilis Pomel [ = Microl. Clusii var. lepîocephalus Reyn. 
in Bull. acad. géogr. bol. XII, 312 (190,3) = Cenlaurea salmanlica 
« forme -> C. slenocephala Rouy FI. Fr. IX, 175 (1905)]. 

Appartiennent encore au genre Manlisalca les deux espèces an- 
nuelles suivantes, caractérisées par des akènes dimorphes, les exté- 
rieurs plus petits que les intérieurs et dépourvus de pappus ou à 
pappus très réduit. 

MantiMalca Diirhei Briq. et Cavill. in Arch. se. phgs: el nal., 5e pér., 
XII, 11-2 (1930) = Cenlaurea salmanlica Moris FI sard. 11,444 (1840- 
1843) = Microlonchus Duriaei Spach in Ann. se. nal. sér. 3, IV, 166 
(1845) ; Willk. et Lge Prodr. fl. hisp. II, 169 (1865) ; Boiss. FI. or. 

III, 700 (1875). Exsice. : Balansa pi. Alg. ann. 1853, n. 803!; Pitard 
pi. Tunisie n. 713 ! ; Pitard pi. marocc. n. 1949 ! ; Porta et Rigo it. 
II hisp. n. 581 ! = Microlonchus lenellus Spach op. cit. p. 165 (1845); 
Batt. et Trab. Fl. Alg. Dicol. p. 505 H 890). Exsice. : Balansa PI. 
Alg. ann. 1852, n. 658 ! = Microlonchus Isernianus Gay et Webb 
ap. Graells Ramill. pi. esp. p. 8, tab. 3 (1859) = Microlonchus valde- 
morensis Cut. Fl. Madr. p. 420 (1861) = Microlonchus slrielus et 
M. Reboudii Pomel Nouv. mal. fl. ail. p. 279 (1875) = Microlonchus 
salmanlicus var. siculus Guss. ex Lojac. Fl. sic. II, 1, 149 (1902)^ = 
Cenlaurea salmanlica p Durieui et y Iserniana Fiori in Fiori et Paol. 
Fl. anal. II. IV, 187 (1907) et Nuova fl. anal. II. II, 715 (1927). — 
Le Microl. lenellus Spach n'est qu'une forme grêle, à laquelle son 
auteur a attribué des caractères distinctifs tirés de la longueur des 
branches du style et du pappus, lesquels se montrent très instables. 
Les Microl. valdemorensis Cut. et Microl. Isernianus Gay et Webb sont 
aussi fondés sur des échant. grêles k feuilles subentières. Graells a 
cru trouver un critère propre dans la présence d'un pappus très court 
sur les akènes fertiles internes. Mais chez les Manlisalca Duriaei et 
Delcslrii, le i>appus des akènes fertiles extérieurs peut être nul ou 

' I-ojacono (1. c.) renvoie pour le Microlonchus salmnnticiis var. siV(;/iJS à Gussone 
(Fl. sic. sijn. II, .519 n813)J, lequel n'en fait nullement mention. 



COMPOSITiE 



219 



très court, ce qu'avait déjà noté Spach (« Achaenia externa minora, 
rugosiora, nunc omnia epapposa, nunc alla epapposa, alia pappo 
minimo instructa » op. cit. p. 164). — L'aire européenne du M . 
Duriaei comprend l'Espagne, la Sardaigne et la Sicile ; l'espèce s'é- 
tend dans l'Afrique du nord de l'Egypte inférieure et de la Cyrénaïque 
au Maroc. 

M. Delestrii Briq. et Cavill. in Arcli. se. phys. ci nal. 5e pér., XIÏ, 
112 (1*J30) = Microlonchus Delestrii Spach o[). cit. p. 164 (1845) ; 
Coss. et Dur. Expl. scient. Alg. tab. 55 ; Batt. et Trab. FI. Alg. 
Dicol. p. 504. Exsicc. : Balansa pi. Alg. ann. 1852, n. 489 ! = Micro- 
lonchus Delilianus Spach op. cit. p. 165 (1845). — Espèce algérienne 
très voisine de la précédente, dont elle ne diffère que par le dévelop- 
pement plus considérable des spinules apicales des écailles involu- 
crales. 

E. Boissier [Flora oricntalis III. 701 (1875)] a encore ajouté au 
genre Microlonchus [Mnnlisalca) trois espèces d'Orient, d'un port 
complètement différent, à cause de la présence chez elles d'un pappus 
double comparable à celui des Mantisalca. Mais, on retrouve ce même 
pappus double dans le genre Volidaria Cass. [Amberboa DC.) — que 
l'auteur a cependant maintenu distinct et a d'ailleurs placé à urte 
grande distance des Microlonchus {Mantisalca] — et cette conver- 
gence, portant sur un seul caractère, ne saurait faire oublier les dif- 
férences profondes qui séparent ces espèces orientales des véritables 
Mantisalca. Nous rattachons celles-ci au genre oiijçocliaeta G. 
Koch [in Linnaea XVJI, 42 (1843)] caractérisé par des écailles invo- 
lucrales dépourvues d'appendice, longuement spinescentes au som- 
met, ce qui éloigne les Oligochaeta tant des Mantisalca que des 
Centaurea. En outre, les champs interneuraux de l'akène ne sont pas 
anastomosés-ridés transversalement, l'aréole d'insertion est basilaire 
et non pas latérale-antérieure ; enfin le double pappus est supporté 
par un anneau caduc et non pas persistant. L'un de nous a en consé- 
quence traité les Oligochaeta comme un genre distinct sans affinités 
étroites avec les Mantisalca [voy. J. Briquet op. cit. p. 112 (1930)]. 
Les espèces qui le composent sont les suivantes : 1° O. diuaricata G. 
Koch in Linnaea XVII, 43 (1843) = Serratula divaricata Fisch. et 
Mey. ap. DG. Prodr. VI, 671 (1837) = Microlonchus oligochaetus 
Boiss. FI. or. III, 701 (1875), espèce d'Arménie et de Perse ; 2" O. 
mininia Briq. in Arch. se. phijs. et nat. 5e pér. XII. 113 (1930) = 
Microlonchus minimus Boiss. 1. c. (1875), espèce de Perse ; 3^ O. 
albispina Briq. 1. c. (1930) ^ Microlonchus albispinus Bunge Del. 
sem. hort. Dorp. ann. 1843, p. 8 et PI. Lehm. p. 363 ; Boiss. 1. c, 
espèce dont l'aire s'étend de la Perse orientale au Turkestan et au 
Beloutschistan. 



220 FLORE DES ALPES MARITIMES 

CARDUNCELLUS Adans. 

i 246. C llIon!sipellien$giiuin (u Monspelliensiumn) AU. FI. ped. 
n.563 (1785); de Not. Rep. p. 239; Gr. Godr. FL Fr. 11,238; Ard. FI. 
Alp. mar. p. 194; BicknellFZ. Bordigh. p. 158 = Carthanms Carduncel- 
lus h. Sp. éd. 1, p. 831 (1753) = Cnicus longifolius Lamk FI. fr. II, 
13 (1778) ^ Onobroma monspeliense Spreng. Syst. III, 392 (1826). 

Juin-juillet. Garigues des régions littorale et montagneuse inférieure 
(nos échant. récoltés entre 600 et 1100 m. d'alt.). Pentes de Rocce 
Forquin ** sur Rochetta Nervina (vall. de la Nervia) Bicknell 1. c. ; 
entre Lucéram et Lantosque * (Ail. 1. c. ; Bert. FI. it. IX, 71 ; Rchb. f. 
le. XV, 9) ; in montibus nicaeensibus di Lucerame * (de Not. 1. c.) ; 
env. de Lucéram, au col St-Roch ! (St-Yves in h. Burn.) et au col de 
l'Orme ! (St-Yves in h. Univ. Lausanne) ; Suscolles au-dessus de Lucé- 
ram! (h. Thuret) ; env. d'Utelle * {Risso Hist. nat. Il, 436 ; Ard. 1. c.) 
à la montagne d'Uesti ! ! (Briq. et Cavill. leg., 18 juin 1896) ; bois de 
St-François près de Grasse * (Ard. 1. c.) ; Sigale ! * (St-Yves in h. 
Univ. Laus.) à la cime de la Gacia ! ! ; Sallagriffon ! ! * ; vallon du 
Pâli, entre Cuébris et Sallagriffon ! ! ; val Thorenc et Malmenaire * 
(Battersby in litt.) ; val de Roure, aux Lattes ! * (Barlet in h. Burn.); 
Logis du Pin, au Défends de la Serre ! * (L. Marcilly in herb. Thuret) ; 
près de la Bastide ! ! *, côté de Comps et mont de la Chens * (Cartier 
in litt.) (Var) ; env. d'Annot ! * (Basses-Alpes, leg. Reverchon). 

Willkomm [in Willk. et Lge Prodr. fl. hisp. II, 136 (1865)] a dis- 
tingué deux variétés subacaulis Willk. et caulescens Willk., lesquelles 
figurent aussi dans la Flore de France de Rouy (IX, 177). Mais les 
échant. acaules et caulescents, croissent souvent pêle-mêle avec 
toutes les formes intermédiaires possibles : ce sont là de simples états 
individuels. 

CARTHAMUS L. 

Sp. éd. 1, p. 830 (1753) et Gen. éd. 5, p. 361, emend. ; Benth. et 
Hook. Gen. pi. IL 483 ; O. Hoffm. in Engl. et Prantl Nat. Pflan- 
zenfam. lY, 5, p. 332 = Carlhamus et Kentrophijlliim Neck. Elem. 
bol. I, 85 et 86 (1790) = Kenlrophyllum vel Cenlrophylliim Cass. in 
Dicl. se. nal. L, 247 (\H27) = Centrophyllum Dumort. Anal. fam. pi. 
p. 32 (1829). , 



co:\iposiTiE 221 

^ 13-47. C. cœruleus L. Sp. éd. 1, p. 830 (1753); Rouy Fi 
Fr. IX, 178 = Onobroma coeriilciim Gaertn. De fnid. et sem. II, 
380 (1791) = Cardimcelliis coeriileus Presl FI. sic. I, p. XXX (1826) ; 
DC. Prodr. VI, 615 ; Bert. FI. il. IX, 69 ; Ard. FI. Alp. mai: p. 195 
= Kentrophyllum coeruleum Gr. Godr. FI. Fr. II, 264 (1850). 

Juin-juillet. Friches, garigues, fossés, etc., de la région littorale, où 
ii est très rare. — Env. de Porto Maurizio **, regioneCanova (Straffo- 
rello in litt.) ; very rare in dry places, near San Remo ** (Bicknell FI. 
Bordigh. p. 158) ; Antibes ! *, fossés près de l'Eveillette, 22 mai 1863 
(h. Thuret) ; bords d un champ au cap d Antibes ! !*, 23 mai 1871 
(« l'une des plantes les plus rares du dép. des Alpes maritimes» E. 
Burnat in sched.). — Se retrouve dans le dép. du Var à Roquebrune ! 
(leg. C. Bertrand, in h. Burn.) et à Toulon, aux Pradets et à Ste-Mar- 
guerite ^ (Hanry Cat. Var p. 270 ; St-Lager Cat. fl. bass. Rhône, p. 431). 

Le C. coeruleiis est caractérisé par un polymorphisme foliaire 
remarquable, qui a donné lieu à de multiples distinctions. Linné 
[Sp. éd. 2, p. 116.3 (1763)] a distingué un C. Ungilanus à feuilles toutes 
pennatifides, opposé au C. coeruleus à feuilles indivises et dentées. 
A. -P. de CandoIIe [Prodr. VI, 615 (1837)] a désigné ces deux formes 
extrêmes sous les noms de Cardiincellus coeruleus a. denlatiis et ^ i?icisus, 
devenus les Carlhamus coeruleus a denlalus Rouy [Fl. Fr. IX, 178 
(1905)] et p Ungilanus Batt. [in Batt. et Trab. Fl. Alg. Dicol. p. 509 
(1890) ; Rouy 1. c.]. Nous ne pouvons pas donner à ces formes la 
valeur de variétés dans le sens de races, étant donné les écarts consi- 
dérables qui existent d'un individu à l'autre. Nos échant. du Var et 
des Alpes maritimes présentent les formes (états) denlalus et iiicisus 
{Ungilanus) avec tous les passages reliant les deux extrêmes. 

1248. C. lanatns L. Sp. éd. 1, p. 830 (1753) ; Bicknell Fl. 
Bordigh. p. 158 ; Rouy Fl. Fr. IX, 179 = Atradylis lanata Scop. 
Fl. carn. éd. 2, II, 134 (1772) ; Ail. Fl. ped. n. 564 = Centaiirea 
lanata DC. Fl. fr. IV, 102 (1805) = Kentrophyllum lanatum DC. ap. 
Duby Bot. gall. I, 293 (1828) ; DC. Prodr. VI, 610 ; de Not. Rep. 
p. 239 ; Gr. Godr. Fl. Fr. II, 265 = Centrophyllum lanatum Ard. 
Fl. Alp. mar. p. 200 (1867). 



' C'est par erreur que Grenier et Godron (1. c.) et Ardoino (1. c.) ont écrit « île Ste- 
Marguerite « (près Cannes) : c'est « Ste-Marguerite près Toulon « qu'il eût fallu dire. 



222 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Juin-novembre (nos échant.). Fréquent dans les friches, garigues, 
lieux incultes des régions littorale et montagneuse inf., depuis Al- 
benga ** à Agay * et dans la plaine piémontaise au nord (env. de 
Mondovi ! ! ** et de Garessio ! ! **). Nos échant. récoltés entre le 
bord de la mer et 1100 m. d'altitude (mont Agel ! *, leg. Brugère). — 
Se retrouve dans les départ, du Var ! et des Basses-Alpes !. 

Nos échant. appartiennent tous à la var. ^enuinus [Kentrophyl- 
lum lanalum var. genuinum Batt. in Batt. et Trab. FI. Alg. Dicot. 
p. 508 (1890)] à fleurs nombreuses dépassant l'involucre, à corolle 
d'un beau jaune, à akènes d'un jaune blanchâtre maculés de noir. 

Carlhamus tiactorius L. Sp. éd. 1, p. 830 (1753) ; Ali. FI. ped. 
n. 562 ; DC. FI. fr. IV, 72 ; Colla Herb. pedern. III, 2.50 ; Hanry Cat. 
Var p. 271 ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 284. 

Espèce fréquemment cultivée (surtout autrefois) aux env. de Nice, 
comme dans le département du Var, et parfois subspontanée. 

CNICUS L. 

Sp. éd. 1, p. 826 (1753) et Gen. plant, éd. 5, p. 358 (1754), p.p. ; 
Gaertn. De frud. et sem. II, 385, tab. 162, fig. 5 (1791) ; DC. Prodr. 
VI, 606 ; 0. Hoffm. in Engl. et Prantl Nat. Pjlanzenfam. IV, 5, 
p. 333 = Carbeni Adans. Fam. pi. II, 116 (1763) = Benedida Bernh. 
Syst. Verz. Pfl. Erfud p. 108 (1800) = Carbenia Benth. et Hook. 
Gen. pi. II, 482 (1873) = Hierapicra [Siegesb.] O. Kuntze Rev. gen. 
I, 346 (1891) = Cardosandus Bub. FI. pyr. II, 152 (1900). 

Voyez au sujet de la nomenclature de ce genre les notes données 
plus haut, p. 11. Le nom de Cnicus, employé dans le sens qui lui est 
ici donné, figure dans la liste des Nomina iilique conserranda {Règles 
nomend. bol. art. 20 et p. 103) et l'origine du genre Cn/cus dans son 
sens actuel remonte à Vaillant (in Ad. Acad. Paris ann. 1718, p. 163). 

-^ 1849. C. benedictns L. Sp. éd. 1, p. 826 (1753); Gr. Godr. 
FI. Fr. II, 266 ; Ard. FI. Alp. mar. p. 200 = Centaurea benedida 
L. Sp. éd. 2, p. 1296 (1763) ; Bert. FI. il. VIII, 482 = Calcitrapa 
lanuginosa Lamk FI. fr. II, 35 (1778) = Benedida officinalis Bernh. 
Syst. Verz. Pfl. Erfud p. 108 (1800) = Hierapicra benedida 0. 



COMPOSITE 223 

Kuntze Rev. gen. I, 347 (1891) = Cardosanclus officinalis Bub. FI. 
pyr, II, 152 (1900) = Carbenia benedida ^ Rouy FI. Fr. IX, 180 
(1905). 

Avril-juin (nos échant.). Garigues, friches, champs de la région 
littorale, où il est rare. — Nella spiaggia di Ventimiglia ** (Basteri FI. 
lig. comp. pars II, 55) ; champs près de Cannes ! ! * (E. Burnat leg. ; 
Moggridge fil. ap. Ard. 1. c.) ; Grasse * (Gr. Godr. 1. c.) ; collines du 
Tanneron ! * (leg. Huet, in h. Burn. ; Goaty ap. Ard. 1. c.) et près 
d'Auribeau ! * (leg. Verguin, in h. St-Yves) ; massif de l'Esterel *, 
aux Trois Termes (G. Poirault in litt.). Se retrouve dans les départ, 
du Var et des Basses-Alpes. 

CRUPINA DC. 

in Ann. Mus. Par. XVI, 157 (1810), p.p. ; Cassini in Did. se. nai. 
VII, 377 (1817), XII, 67 (1818), XLIV, 39 (1826), L, 239 (1827) et 
LX, 571 (1830) = Centaurea sect. Crupina Pers. Syn. II, 2, p. 488 
(1807),p.p. 

Les caractères carpologiques du genre Crupina ont été traités en 
détail par l'un de nous dans un mémoire récent auquel nous renvoyons 
le lecteur : J. Briquet Carpologie du genre Crupina [Candollea IV, 
241-278, pi. III (1930)]. Du même auteur et dans le même recueil, 
on trouvera une étude sur Les émergences el frichomes des Crupina 
{Candr^llea IV, 191-201). Outre les émergences qui caractérisent les 
feuilles des Crupina, la corolle est pourvue, chez les espèces de ce 
genre, de trichomes formant un manchon i dense sous l'élargissement 
en gorge du tube corollin, trichomes qui fournissent d'utiles critères 
spécifiques. 

iSaO. C. vulgaris Pers. ap. Cass. in Did. se. nat. XII, 68 
(1818) ; de Not. Rep. p. 239, p.p. ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 267 ; Rchb. 
f. le. fl. germ. d helu. XV. 10, tab. 18, fig. 1 : Ard. FI. Alp. mar. 
p. 205 = Centaurea Crupina L. Sp. éd. 1, p. 909 (1753), p.p. ; 
Gouan Hod. monsp. p. 457 (1762) ; DC. Fl. fr. IV, 89 = Centaurea 
Crupina (vulgaris) Pers. Syn. II, 488 (1807) = Centaurea acuta 
Lamk Fl. fr. II, 49 (1778) = Serratula Crupina (« crupina ») Vill. 

^ Rouy (1. c.) a attribué cette combinaison de noms à Adanson : à tort, car elle ne 
figure pas dans les Familles des plantes 1. c. 



224 l'I.OUE DES ALPES MARITIMES 

Hisl. pi Daiiph. III, 38 (1789) = Crupina pauciflora Hoffm. et 
Link FI. port. II, 241 (1820) ; Kar. et Kir. in Bull. soc. nat. Mosc. 
XV, 392 (1842) = Crupina acuta Trev. Prosp. fl. Eugan. p. 30 
(1842) : Fritsch ex Janchen in Mitteil. Naturwiss. Ver. Wien V, 
111 (1907) = Crupina vulgaris a microcephala Ledeb. Fl. ross. II, 
685 (1844-46) = Crupina Crupina Karst. Deutsch. Fl.p. 1126 (1880- 
1883). 

Galathide médiocre, relativement étroite et rétrécie à la base, 
renfermant le plus souvent 3-5(-7) fleurs. Poils du tube corollin com- 
portant un petit pied unisérié à 2 à 4 cellules grêles et courtes ; cellule 
apicale rameuse, très grande, rétrécie à la base, à diamètre plus con- 
sidérable que celui des rameaux ; rameaux distribués irrégulièrement, 
aigus, allongés (voy. Briq. Emerg. et Irirli. op. cit. p. 196, fig. 4 A). 
Akène à aréole d'insertion faiblement excentrique, circulaire ou 
elliptique (voy. Briq. Carpol. Crup. op. cit. p. 249, pi. III, fig. Aa 
et A b*), haut de 4-5 mm. 

Dans notre dition seulement la race suivante : 

Var. typica Beauverd emend. = Crupina vulgaris subsp. vul- 
garis a typica et [i alpesiris Beauv. in Bull. soc. bot. Genève, sér. 2, 
IV, 439 (1912). Exsicc. : Billot n. 685 ! (Lyon) et 1248 ! (Rhône, 
Vienne) ; Reliq. MailL n. 686 ! (Aveyron) ; Soc. dauph. n. 2935 ! 
(Isère) ; M'ib. herb. cors. n. 153 ! ; Cesati pi. ital. bor. ed Hohenack. 
n. 151 ! ; Fl. it. exsicc. n. 80 ! ; Sint. it. thess. n. 910 ! ; Fl. Roman, 
exs. n. 197 ! ; Blanco pi. Jaen n. 475 ! ; Bourg, pi. Pyr. esp. n. 28 ! ; 
Lange pi. Eur. austr. n. 265 ! (Hisp.) ; Hochreut. voy. bot. Alg. 
n. 592 ! (omnes sub : Crupina vulgaris) ; Fl. exs. austro-hung. 
n. 3063 ! (Hung., sub : Crupina Crupina). 

Avril-juillet (nos échant.). Garigues, pentes rocailleuses, friches, etc. 
des régions littorale et montagneuse, depuis Albenga *=^ jusqu'au 
massif de l'Esterel * ; remonte depuis les rives de la mer jusqu'à 1100 
m. dans la vallée de la Roya (Rio Freddo de Tende ! ! --), du Var ! * 
(Guillaumes, h. St- Yves) et de la Vésubie ! * (h. St-Yves). Elle est plus 
rare dans la partie piémontaise de notre dition ** : coteaux près de la 
station de Ceva ! ! ; talus arides entre Ceva et Monbasiglio ! ! ; bords 
de la Stura près Cuneo (Bened. Cat. ms.) ; monte Ray ! ! près Entraque. 
— Nous l'avons vue provenant des dép. du Var et des Basses-Alpes. 



COMPOSITA2 225 

Akène haut de 4-5 mm., à soies du pappus externe longues de 
7-8 mm., le plus souvent d'un brun noirâtre à la maturité, parfois fauves- 
roussâtres [C. alpeslris Arv.-Touv. Add. Monogr. Pilos. et Hier. p. 19- 
20 (1879) = C. uulgaris « forme » C. alpestris Rouy FI. Fr. IX, 111 
(1905) = C. vulgaris subsp. viilgaris var. alpeslris Beauv. 1. c. (1912)]. 
Les aigrettes fauves-roussâtres peuvent se rencontrer sur les akènes 
d'échant. croissant côte à côte ou même sur certains akènes d'un 
individu pêle-mêle avec ceux de couleur foncée. Arvet-Touvet a 
encore attribué à son C. alpeslris une aigrette interne « formée d'é- 
cailles longuement subulées, égalant presque les poils de l'aigrette 
extérieure, ou 1-3 plus courtes et lancéolées mêlées aux autres ». 
Il y a là une erreur d'observation ou un cas tératologique, car nous 
n'avons jamais constaté de faits semblables chez aucun Criipina. 
Malheureusement les originaux du C. alpeslris Arv.-Touv. n'existent 
plus dans l'herbier de ce botaniste (voy. à ce sujet : Briq. Carp. Crup., 
op. cit. p. 267 et 268). 

On n'a pas encore constaté dans notre dition la var. braehypappa 
Beauv. [= C. brarJiypappa Jord. et Fourr. Breu. II, 84 (1868); Gus. 
et Ansb. Herb. fl. fr. XllI, tab. 368 = C. vulgaris « forme » C. bra- 
cliypappa Rouy Fl. Fr. IX, 111 (1905) = C. vulgaris subsp. brachy- 
pappa var. braçhypappa et var. vallesiaca Beauv. in Bull. soc. bot. 
Genève sér. 2, IV, 440 (1912)], à akènes hauts d'env. 4 mm., à soies 
du pappus externe longues de 2-4 mm., le pappus externe présentant 
occasionnellement une couleur fauve-roussâtre comme dans la var. 
fypica. Jordan et Fourreau ont attribué 8 à 11 fleurs par calathide 
au C. braçhypappa, ce qui ne se vérifie pas dans nos échant. du Dau- 
phiné. Les écailles courtes les plus périphériques du pappus extérieur 
sont indiquées par M. Beauverd comme disposées sur deux rangs 
dans la plante du Dauphiné et sur trois rangs dans celle du Valais, 
mais il n'y a pas de différences appréciables à ce point de vue entre 
les akènes de ces diverses provenances, lesciuels montrent 3 ou 
4 rangées de paillettes extérieures non prolongées en soies. — La var. 
braçhypappa n'a été constatée jusqu'ici avec certitude qu'en \'alais 
et dans la haute vallée de la Durance (env. de Gap, Briançon, Embrun); 
elle pourrait être recherchée dans la partie N.-W. de notre dition. 

•j-^. 195-1. Crupiiia Cmpiiiaisitruni Vis. Fl. daim. II, 42, 
tab. 51,fig. 3 (1847) ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 10, tab. 15, 
fig. 13 et 14 et tab. 18, fig. 2; Bicknell Fl. Bordigh. p. 161. Exsicc: 
Fl. cauc. exs. n. 75 ! (Daghestan) ; Sint. it, or. ann. 1888, n. 595 ! 
(Mesopot.) ; Reliq. Maill. n. 1328 ! (Syria) ; Auch.-Eloy n. 3151 ! 
(Constantinople) ; Reverch. pi. Crête ann. 1883, n. 196 ! ; Pichler 
pi. ins. Karpathos n. 392 ! ; Heldr. herb. graec. norm. n. 319 ! et 

FLORE DES ALPES MAKITIMES 15 



226 FLORE DES ALPES MARITIMES 

1352 ! ; Maire et Petitmeng. Miss. bot. Orient n. 157 ! (Graec.) ; 
Billot n. 3424 ! (Toscane) ; Ces., Car. et Savi pi. ital. bor. n. 541 ! ; 
Tod. fl. sic. exs. n. 826!; Forsyth-Maj. pi. Sard. n. 279!; FI. it. 
exs. n. 2891 ;! Bourg, pl. Esp. ann. 1850, n. 752!; Reverch. pi. 
Andal. ann. 1888 et 1889 n. 250 ! = Centaurea Crupina L. Sp. éd. 1, 
p. 909 (1753), p.p. ; Sibth. et Sm. Fl. graec. prodr. II, 197 (1813) et 
Fl. graec. IX, 77, tab. 900 ; Bory et Chaub. Expéd. Morée p. 254 ; 
Moris Stirp. sard. elench. h 2G ; Salis in Flora XVII, Beibl. II, 33 ; 
Guss. Syn. fl. sic. II, 520 = Centaurea Crupina 6 maculata Juss. ap. 
Pers. Syn. pl. II, 488 (1807) = Centaurea Crupinastrum Moris 
Emim. sem. hort. taurin, ann. 1842, p. 12 et Fl. sard. II, 443 = 
? Crupina vulgaris p macrocephala Ledeb. Fl. ross. II, 685 (1844-46) 
= Centaurea pseudocrupina Mut. in Duchartre Rev. bot. I, 400 
(1846) et Fl. Dauph. éd. 2, p. 344 (1848) = Crupina Morisii Bor. 
Fl. centr. Fr. éd. 2, II, 292 (1849) ; Gr. Godr. FL Fr. II, 267. Exsicc: 
Soc. dauph. n. 1697 ! (Alg.) et 1697 bis! (Ital. mer.); Mab. herb. 
cors. n. 154 ! ; Reverch. pl. Corse ann. 1880, n. 297 ! ; Debeaux pl. 
Corse ann. 1868, sine n^ ! = Crupina vulgaris var. Crupinastrum 
Arcang. Conip. fl. it. éd. 1, p. 385 (1882) ; Ross in Bull. herb. Boiss., 
sér. 2, I, 1223 (1901). Exsicc. : Ross herb. sic. n. 157 ! == Crupina 
maculata Grande in Bull. soc. bot. itcd. ann. 1912, p. 176. 

Mai-juin. Garigues, pentes rocailleuses, friches de la région littorale. 
Jusqu'ici seulement dans la partie ligurienne de notre dition située 
entre Albenga et Vintimille, où cette espèce paraît être rare, ou peu 
observée : collines entre Oneglia et Porto Maurizio ! !, 20 mai 1890, 
leg. E. Burnat ; rare aux env. de Bordighera, Ospedaletti et Coldirodi 
(Bickn., 1. c.) ; entre Sasso di Bordighera et Seborga (Bicknell in litt.) ; 
vallon de San Seconde près Vintimille !, 30 juin 1896 (leg. Bicknell, 
in h. Burn.). — Le C. Crupinastrum n'a pas encore été signalé, à notre 
connaissance, en France ; il devra être recherché dans la région litto- 
rale comprise entre Menton et Agay, où il pourrait fort bien se rencontrer. 

Calalhide plus vohi mineuse, relativement large et obtuse ou ± 
arrondie à la base, renfermant le plus souvent 9-15 fleurs. Poils du 
tube corollin comportant un petit pied unisérié à 2 à 4 cellules grêles 
et courtes sans cellule apicale rameuse ; celle-ci est remplacée par une 
file de 2-5 cellules très longues et très étroites, dont la terminale est 



co^iPOSiT.E 227 

la plus longue et se termine en pointe conique-aiguë (voy. Briq. 
Emerg. et fricli. op. cit. p. 197, fig. 4 C). Akène plus petit que dans 
l'espèce précédente, liaut de 3-3,5 mm., beaucoup plus fortement 
comprimé par les côtés, à aréole d'insertion très excentrique (oblique), 
étroitement rliomboïdale ou presque lancéolée (voy. Briq. Carpol. 
Crup. op. cit. p. 250, pi. III Ca et Cb) ; pappus externe à soies longues 
de 6-7 mm. 

Ihie espèce voisine intermédiaire entre les C. vulgaris et C. Criipi- 
nasîriiin est le ("-rupina interinedia Briq. et Cavill. [ap. Briq. Carpol. 
Cnipina op. cit. p. 250 ( 1 930) = Centaurea inlermedia Mutel in Duchartre 
Rev. bot.. I, 400 (1846) et FI. Dauph. éd. 2, p. 344 (1848) = Crupina 
vulgaris p intermedia Batt. in Batt. et Trab. FI. Al g. Dicot. p. 492 
(1890)] qui possède le port et les calatliides du C. Criipinastrum, mais 
qui s'en distingue facilement par les caractères suivants : Poils du 
tube corollin comportant un petit pied unisérié de cellules courtes et 
grêles, surmonté de cellules allongées organisées sur le type de celles 
du C. Crupinastrum, mais souvent un peu plus larges, portant, au 
moins la terminale, de courts diverticules aigus, éloignés les uns des 
autres (voy. Briq. Emerg. et Irich. op. cit. p. 197, fig. 4 B). Akènes 
généralement un peu plus grands que dans le C. Crupinastrum, attei- 
gnant parfois 5 mm., moins fortement comprimés par les côtés, à 
aréole d'insertion nettement excentrique, elliptique-trapézoïdale ; pap- 
pus externe à soies les plus longues pouvant atteindre jusqu'à 10 mm. 
Le Crupina intermedia est spécial à l'Algérie, où il a généralement 
été confondu avec le C. Crupinastrum : nous l'avons vu des env. 
d'Alger (Jamin PI. Alg. ann. 1851, n. 176 !, Durando !, Bové !), 
Tlemcen (A. Faure !) Aïn-Sefra au Djebel Aïssa (Hochreut. n. 592 !), 
Constantine, au Djebel Ouach (Girod !). Le C. Crupinastrum se 
trouve d'ailleurs aussi en Algérie : nous le possédons des env. de 
Lambèze (Clavé) et de Constantine (V. Reboud, Soc. dauph. n. 1697). 

En revanche, nous n'avons pas rencontré dans nos collections le 
vrai C. inilgaris de provenance algérienne, alors que cette espèce 
abonde au Maroc. 



SERRATULA L. emend, 

f S5S. S. tînctoi'îa L. Sp. éd. 1, p. 816 (1753) ; de Not. Rep. 
p. 238 ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 268 ; Ard. FI. Alp. mar. p. 204 ; Bick- 
nell FI. Bordigh. p. 158 = Carduus tindorius Scop. FI. carn. éd. 2, 
II, 132 (1772) ; Ail. FI. ped. n. 538. 



228 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Cette espèce est gynodioïque et non pas dioïque comme l'a dit 
Cassini [in Dici. se. nal. XLI, 322 (1826)] et comme l'ont répété sans 
vérification la presque totalité des auteurs de flores et même d'ou- 
vrages généraux. Cependant, la découverte de la gynodioecie du S. 
îincioria a été faite déjà en 1817 par R. Brown (in Trans. Linn. Soc. 
XII, 123 et Mise. bol. works II, 301) ; elle a été confirmée par Smith 
[ Trans. Linn. Soc. XIII, 600 (1821)] qui le premier a signalé des stades 
intermédiaires entre les fleurs hermaphrodites et celles strictement 
femelles, par avortement des anthères. Les mêmes observations ont 
été répétées par Kirchner [Flora u. Slullrjarl p. 727 (1888)] et par 
l'un de nous [J. Briquet in Rev. gén. de Bot. V, 421 (18D3)]. A cette 
époque, M. Briquet avait laissé en suspens cette question de sexualité 
pour la sous-espèce macrO(-''phala, mais de multiples observations 
nous ont montré que les représentants de ce groupe ne se comportent 
pas autrement que ceux de la sous-esp. culincioria : ils sont gyno- 
dioïques. 

I. Subsp. eutinctoria Braun-Bl. in Jahresber. naturf. Ges. Graub. 
LX, 195 (1921) = S. tindoria L. 1. c, excl. var. p. 

Calathides médiocres. Péricline obconique ou cylindrique-obco- 
nique, atténué à la base à l'anthèse, comportant 5 à 8 étages de brac- 
tées involucrales. — Dans notre dition seulement la race suivante : 

Var. a vulgaris Gr. Godr. FI. Fr. II, 268 (1850). 

Août-octobre. Clairières des maquis et des bois, parfois prairies 
humides, des régions littorale et montagneuse, ne s'élevant guère au- 
dessus de 1400 m. — In pascuis et sylvaticis frequens (de Not. 1. c.) ; 
env. d'Alassio ** (Nam Alassio fl. p. 138) ; monte délia Guardia près 
Ormea ! ! ** (leg. Briq. et.Cavill., in h. Burn. ; f. ad var. alpinam 
vergens) ; env. de Mondovi ** (Ing. Cat. Mond. p. 66) ; San Dalmazzo 
di Tenda ! ! -- (f. integrifoUa) et mine de Tende -- (Risso Hist. nat. 
Il, 437) ; pas rare aux env. de Ceriana **, Rocchetta Nervina**, 
Pigna ** et Buggio ** (Bicknell 1. c.) ; rare à Menton * (Ard. Cat. 
p. 21 et Fl. Alp. mar. 1. c.) ; bois de la Fraccia ! * (J.-B. Barla in h. 
Burn. ; f. integrifoUa) ; Bézaudun, au Chier ! * (Consolât in h. Burn. ; 
f. integrifoUa) ; Défens de Caussols * (Pons in BuU. soc. bot. Fr. 30, 
p. CLXXI) ; la Napoule * près Cannes (Moggridge ap. Roux Cat. Prov. 
p. 335) ; bois et praries à Thorenc ! * (Consolât in h. Burn. ; f. ad var. 



COMPOSITyE 229 

alpinam vergens) ; vall. de l'Esteron, à la Cluse de Cuébris ! ! * (f. 
integrijolia) ; massif de l'Esterel *, à Théoule ! ! et au Malinfernet ! ! 
(f. disseda) ; Annot ! * (Basses-Alpes, leg. Reverchon). 

Plante généralement élevée, atteignant 50-100 cm. Feuilles vertes, 
pourvues au début d'un indûment lâche de poils différenciés en pied 
et en flagellum ; pied souvent massif à la base par recloisonnement 
de la cellule proximale volumineuse, consistant d'ailleurs en 10 à 15 
cellules courtes, subisodiamétriques, à parois assez épaisses ; flagel- 
lum unicellulaire, allongé, aérifère, à parois hyalines, minces, caduc. 
Calathides nombreuses, disposées en grappe corymbiforme, générale- 
ment en tout ou en partie ± pédonculées. Péricline à écailles invo- 
lucrales inférieures ovées, les suivantes de plus en plus étroitement 
elliptiques et allongées, les ultimes lancéolées-linéaires. Akène haut 
de 4 mm., à aigrette atteignant 5-7 mm. — L'extraordinaire poly- 
morphisme des feuilles dans cette espèce était déjà bien connu des 
auteurs prélinnéens. On peut grouper les formes, à ce point de vue, 
de la façon suivante : 

f. disseda Posp. (vide infra) = S. pinnala Kit. ap. Schult. 
Oesl. FI. II, 454 (1814) = S. iindoria var. disseda Wallr. 
Sched. crit. p. 452 (1822) = S. iindoria var. pinnatifida Rchb. FI. 
germ. exe. p. 290 (1831) = .S. iindoria var. pinnaiifida et var. longi- 
folia Peterm. FI. lips. p. 601 (1838) = S, germanica Wiesb. in Gen. 
Doubl. Verz. Schles. bol. Tausclwer. ann. 1882 et in Bot. Ceniralbl. 
XIII, 188 (1883) = S. iindoria var. igpica Beck FI. Nied.-Oest. 
p. 1254 (1893) = S. iindoria var. igpica f. disseda Posp. FI. oesierr. 
Kûsienl. II, 896 (1899) = S. iindoria var. pinnaia Fiori in Fiori et 
Paol. FI. anal. II. II, 319 (1903) = S. Iindoria f. pinnaiifida Hayek 
FI. Sleierm. Il, 633 (1913). — Feuilles pennatilobées, à lobes lancéolés 
ou elliptiques, dentés. 

f. variifrons Beck FI. Nied.- Oesierr. p. 1254 (1893) = S. Iindoria 
Schult. Oesl. FI. II, 454 (1814) = S. Iindoria var. heierophglla Wallr. 
Sched. crii. p. 451 (1822), non S. heierophglla Desf. = S. Iindoria 
var. Igpica f. germanica Posp. FI. oesierr. Kiislenl. II, 896 (1899) = 
S. Iindoria f. heierophglla Hayek FI. Sleierm. Il, 633 (1913) — 
Feuilles inférieures indivises ou à limbe lyre, denté, les supérieures i 
pennatilobées ou pennatifides. 

f. inlegrifolia Hayek FI. Sleierm. II, 633 (1913) = S. Iindoria var. 
lancifolia S. F. Gray Arr. bril. pi. Il, 435 (1821) = S. Iindoria var. 
inlegrifolia Wallr. Sched. cril. p. 451 (1822) = S. indivisa Poir. ex 
DC. Prodr. VI, 667 (1837) = S. auslriaca Wiesb. in Gen. Doubl. Verz. 
bai. Ver. ann. 1882 et in Bol. Ceniralbl. XIII, 188 (1883). — Feuilles 
toutes à limbe ± indivis, denté. 

Ces trois groupes sont reliés entre eux par d'innombrables transi- 
tions. Dans certaines localités, la phyllomorphose reste relativement 



230 FLORE DES ALPES MARITIMES 

constante ; elle se montre ailleurs extrêmement variable d'un individu 
à l'autre. Les diverses formes de feuilles sont ainsi purement indivi- 
duelles ou peuvent tout au plus servir à définir des lignées conjointe- 
ment avec les petites modifications de port, de dimensions de cala- 
thides, etc., que l'on constate facilement à l'examen de matériaux 
abondants. Mais on ne saurait voir là de véritables races. Il en est 
de même pour les var. lypica, microcephala, polycephala, peduncularis, 
virgala, campanulalà, stenocephala, gradala et reducla établies par 
Rouy [FI. Fr. IX, 10.5 et 106 (1905)], «variétés» dont plusieurs ne 
représentent que de simples états. 

II. Subsp. macrocephala Wilcz. et Schinz FI. Suisse éd. franc, 
p. 624 (1908) = S. tindoria subsp. praealtaBnq. in Rev. gén. de Bot. 
Y, 419 (1893) = S. tindoria « forme « S. macrocephala Rouy FI. Fr. 
IX, 107 (1905). — De hac synonymia vide sub var. p. 

Calathides généralement plus grosses. Péricline ovoïde, obtus ou 
arrondi à la base à l'anthèse, comportant 4-5 étages de bractées invo- 
lucrales. — Dans notre dition, seulement la race suivante : 

Var. {i alpina Gr. Godr. FI. Fr. II, 268 (1850). Exsicc. : Soc. 
Rochel. n. 3300^ ! (Hte-Savoie) = Carduus tindorius var. B Ail. 
FI. ped. n. 538 (1785) = Serratula coronata DC. Fi fr. IV, 85 
(1805) ; Colla Herb. pedem. III, 246 ; non L. = S. macrocephala 
Bert. FI. it. VIII, 604 (1850) = S. Vulpii Fisch.-Oost. in Flora 
XXXVII, 98 (1854). Exsicc. : Dôrfler herb. norm. n. 3548 ! (Hte- 
Savoie) = S. monticola Bor. FI. centr. éd. 3, II, 364 (1857). Exsicc. : 
Billot n. 2097 ! (Vosges) ; Soc. dauph. n. 2516 ! (Isère) et 2516 bis ! 
(Puy-de-Dôme) ; Soc. et. fl. franco-helv. n. 503 ! (Isère) = S. 
tindoria var. montana Gren. Fl. chaîne jurass. p. 451 (1869) = 
S. tindoria var. Vulpii Gremli Excursionsfl. Schw. éd. 3, p. 237 
(1878) = S. tindoria var. praealia Briq. in Rev. gén. de Bot. V, 
419 (1893) et in Bull. soc. Murith. XXVIII, 69 (1900) = S. tinc- 
toria X Vulpii et S praealîa b macrocephala Fiori in Fiori et Paol, 
Fl. ancd. IL III, 319 (1904) = S. tindoria var. Vulpii f. Huteri Fiori 
in Bull. soc. bot. it. ann. 1904, p. 55 = 5. tindoria « forme » S. 
macrocephala var. Vulpii, aequiloba, incisa, stenophylla, monticola 
et subintegra Rouy FL Fr. IX, 107 et 108 (1905) = S. tindoria 
S Vulpii, £ Huteri et C praecdta f. macrocephala Fiori Nuova fl. 
anaL IL II, 711 (1927). 



COMPOSITE 231 

Août-septembre. Prairies alpines au-dessus de 1500 m. 'Très rare et 
jusqu'ici seulement dans les deux localités suivantes : Sommités du 
mont Gale ! ! ** près Garessio ; env. de Rezzo **, prairies calcaires 
du mont Monega ! !, vers 1700 m. s. m. — A rechercher. 

Plante plus basse, haute de 20-.50 cm., généralement plus feuillée, 
à entrenœuds plus courts que dans la var. a. Feuilles vertes, pourvues 
au début d'un indûment lâche de poils constitués comme dans la 
var. a, à flagellum caduc, à pied persistant et rendant les feuilles un 
peu hérissées-scabres, ou disparaissant ±, mais jamais entièrement. 
Calathides peu nombreuses (généralement 1-3-7), sessiles ou briève- 
ment pédonculées au sommet des tiges. Péricline à écailles involucrales 
inférieures triangulaires-ovées, les suivantes largement ovées, ovées- 
elliptiques, oblongues, enfin linéaires-oblongues. Akène haut de 5-6 
mm., à aigrette atteignant 6-7 mm. — Polymorphisme foliaire parallèle 
à celui de la var. a. Les échant. à feuilles indivises ont été distingués 
par M. Fiori sous le nom de var. Huleri ; dans les Alpes de Suisse et 
de Savoie, on peut sélectionner des échant. répondant à cette défini- 
tion parmi de nombreux autres qui présentent toutes les transitions 
jusqu'au type de feuilles purement pennatifides : ce sont des états 
individuels, comme d'ailleurs les six « variétés » que Rouy a cru 
devoir distinguer aux dépens de cette race. — Un point doit encore 
être relevé : Fischer-Ooster a dit les feuilles de son S. Viilpii glabres, 
et M. Fiori a attribué des feuilles glabres en dessous à ses variétés 
Vulpii, Huleri et praealla. Les feuilles du S. lincloria ne sont jamais 
glabres, mais elles peuvent devenir calvescentes à la fin par la perte 
des cellules podiales des poils que l'on trouve toujours au début sur 
les marges et sur les deux pages foliaires. 

Bien que généralement facile à reconnaître, la var. alpina est cepen- 
dant reliée à la var. a par des formes ambiguës, que l'on rencontre 
non seulement dans les Pyrénées, les Alpes, le Jura, etc., mais aussi 
dans le nord de l'Europe. Sa valeur systématique, encore que supérieure 
à celle des var. vulgaris Gr. et Godr., pygmaea St-Am. {= lenuisecla 
Magn.), ponîina Bég., etc. — qui appartiennent à la sous-esp. eiilinc- 
toria — ne saurait donc dépasser celle d'une sous-espèce. 

L'un de nous [Briquet in Bev. gén. de Bol. V, 419 (1893)] a appelé 
jadis la sous-espèce et la variété qui viennent d'être étudiées : S. 
tincloria subsp. praealla Briq. et S. lincloria var. praealla L. Sp. éd. 
1, p. 816 (1753, excl. syn. Gmel.). Nous sommes donc conduits à 
indiquer les motifs qui nous font abandonner la nomenclature adoptée 
autrefois. — Linné a fondé son S. lincloria p praealla sur une plante 
de Boccone [Mus. pianl. rar. Sicil., Mail., etc., II, 45, tab. 37 (1697)] 
désignée par la phrase « Serratula, praealta, Centauroides, montana, 



232 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Italica >>, et a eu le tort d'ajouter en synonyme une phrase de Gmelin 
{FI. sibir. II, 49, tab. 20 (1749)], « Carduus inermis, foliis glabris 
pinnatiS, lacinia externa maxima, capitulis squalidis », qui se rapporte 
à une espèce complètement différente. Il reste, après exclusion de ce 
synonyme erroné, à donner une interprétation de la plante de Boccone. 
Or, cette interprétation a provoqué de notables divergences. Allioni 
[ 1. c. (1785)] a envisagé la plante de Boccone comme un synonyme 
de son Carduus îindorius var. p , soit du Serratula lincloria var. alpina. 
Bertoloni [FI. it. VIII, 604 (1850)] l'a considérée comme représen- 
tant un état luxuriant du S. lincloria (subsp. eulincloria). M. Briquet, 
se fondant sur la figure de Boccone — laquelle représente une plante 
de dimensions réduites, à tige très feuillée, à entrenœuds courts et à 
calathides ovoïdes, arrondies à la base — a adopté l'opinion d'Allioni. 
M. Fiori, en 1904 comme en 1927, a envisagé le S. lincloria var. 
praealta comme une variété particulière de grande stature, à calathides 
nombreuses et pédonculées, non rétrécies à la base, dont le S. macro- 
cephnla Bert. ne serait qu'une forme à calathides subsessiles agglo- 
mérées. Enfin, M. Pospichal a fait de la plante linnéenne une simple 
forme de haute stature du S. lincloria (subsp. eulincloria), à feuilles 
inférieures indivises et entières, les suivantes auriculées-lobées à la 
base [S. lincloria p inlegrifolia î. praealla Posp. Fl.oeslerr. Kûslenl. II 
896 (1899)]. — Or, il y a un désaccord évident entre la figure donnée 
par Boccone et le commentaire qui l'accompagne : la figure représente 
une plante de dimensions réduites qui, par les caractères de foliation 
et la forme des capitules, pourrait fort bien représenter le S. lincloria 
var. alpina. Cette interprétation ne soulève qu'une seule objection : 
l'inflorescence figurée par Boccone est un corymbe ouvert à 29 cala- 
thides pédonculées, ce qui ne cadre pas avec le S. lincloria var. alpina. 
D'autre part, le commentaire donné par Boccone (op. cit. p. 45) 
concerne non pas une plante de dimensions réduites, mais une forme 
de haute stature « ail' altezza d'un huomo » et qui croît aux environs 
de Trévise — donc tout à fait dans la plaine — dans un bois attenant 
à la villa du sénateur Girolamo Basadonna. 11 est évident que ces 
renseignements ne peuvent s'appliquer au S. lincloria var. alpina, 
qui est une race de haute montagne et de dimensions réduites. On 
est même en droit de se demander si la plante de Boccone n'est peut- 
être pas une espèce complètement différente, cultivée et échappée 
dans un bosquet attenant à la villa du sénateur ami du vieux bota- 
niste italien ? Quoi qu'il en soit, il est évident que les données contra- 
dictoires qui viennent d'être exposées rendent impossible une identi- 
fication du S. lincloria var. praealla L. Il devient dès lors nécessaire 
d'abandonner cette épithète, qui ne peut être appliquée avec certitude 
au S. lincloria var. alpina. Par voie de conséquence, nous abandon- 
nons la désignation de S. lincloria subsp. praealla Briq. pour la sous- 



COMPOSITE 



233 



espèce, bien que les Règles de la nomenclature en autorisent la conser- 
vation, et cela pour des motifs de clarté, en nous fondant sur l'art. 
51, 4° des dites Règles. 

^. 1253. i^eri'iitula. lyoopifolia Wettst.^ in Sitziingsber. 
Akad. Wiss. in Wien, Math.-naturw. Cl. XCVII, 581 (1888); Fritsch 
Excursionsfl. Oesterr. éd. 1, p. 594; Fiori in Fiori et Paol. Fi anal. II. 
III, 320 = Carduus lycopifolius Vill. Prosp. p. 30 (1779) et Hist. 
pi Dauph. III, 23, tab. 19 = Serratula heterophylla Desf. Tabl. 
Mus. éd. 1, p. 93 (1804), nomen solum et ap. DC. FI. fr. IV, 86 
(1805) ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 269 ; Ard. FI. Alp. mar. p. 204. Exsicc. : 
Magnier fl. sel. n. 3302 ! (Austr.) ; Billot n. 1242 ! (Htes-Alpes) ; F. 
Schultz herb. norm. n. 1401 ! (Htes-Alpes); Soc. dauph. n. 5261 ! 
(Htes-Alpes) ; Soc. Rochel. n. 4750 ! (Htes-Alpes) = Klasea hete- 
rophylla Cass. ex DC. Prodr. VI, 669 (1837), in synonymia. ^ 

Juin-juillet. Prairies des basses montagnes de la partie occidentale 
française de notre dition. Nos localités : Bézaudun !, au Chier et au 
Pré de l'Arrat (Consolât, in h. Burn.) ; mont Cheiron (Ard. 1. c.) ; prairies 
à Caussols ! (Consolât, in h. Burn. ; Ard. 1. c.) ; vallée de Thorenc ! (J. 
Orr, in h. Burn. ; Ard. 1. c.) ; val de Roure ! près de la Perrière (h. 
Thuret) ; mont de la Chens (Cartier ap. E. Burnat note ms.) ; cette 
dernière localité est, à notre connaissance, la seule signalée jusqu'ici 
pour le département du Var. — Le S. lycopifolia a été distribué par E. 
Reverchon (sub : S. heterophylla Desf.) comme ayant été récolté à 
Annot (Basses-Alpes) dans les prairies de St-Julien, le 22 juin 1874, 
avec la mention « rare ». Mais dans une lettre adressée à E. Burnat le 
9 mars 1875, Reverchon a reconnu que la plante ne provenait pas 
d'Annot ! L'espèce n'a pas encore été signalée, à notre connaissance, 
dans le département des Basses-Alpes, avec certitude. 

> En réalité, la combinaison de nom Serratula lycopifolia figure déjà dans Baenitz 
Herbarium europaeum. Prospect., ann. 1877, p. 4, ligne 2 d'en bas, où elle est attribuée 
à tort à Villars. Il ressort de l'examen de l'étiquette correspondante dans l'exsiccata 
publié par Baenitz, que l'auteur de la combinaison était Al. Dichtl. Nous ne pouvons 
pas considérer comme régulière cette publication obscure et anonyme d'une nouvelle 
combinaison de noms. 

* A.-P. DC. attribue la combinaison de noms Klasea heterophylla à Cassini [in Dict. 

■ se. nat. XLI, 321 (1826)], mais Cassini s'est borné à dire que les « plantes cultivées au 

Jardin du Roi sous le nom de Serratula centauroides, quinquefolia, heterophylla, pinna- 

ti/ida, sont des espèces de ce genre » (Klasea), sans former les combinaisons de noms 

correspondantes. 



234 FLORE DES ALPES MARITIMES 

1254. Seri-situla nudicanlif^ DC. FI. fr. IV, 86 (1805); de 
Not. Rep. p. 238 ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 269 ; Ard. Fi Alp. mar. 
p. 204. Exsicc. : Billot n. 1243! (Htes-Alpes) ; Soc. dauph. n. 4158! 
(Htes-Alpes) et 4158 bis ! (Isère); Magnier fl. sel. n. 1220! (Aude) ; 
Doerfl. herb. norm. n. 3549 ! (Hte-Sav.); Soc. et. fl. franco-helv. n. 
992 ! (Aveyron) = Centaurea nudicaulis L. Syst. nal. éd. 10, II, 1232 
(1759) et Sp. éd. 2, p. 1300 (1763) = Calcitrapa nudicaulis LamkF/. 
fr. éd. 1, II, 30 (1778) = Carduus cerinthefolius Vill. Prosp. p. 30 
(1779) et Hist. pi. Dauph. III, 24 = Carduus glaucus Cavan. le. 
et deser. pi. III, 13, tab. 226 (1794) = Serratula Boeconi Ten. Suce, 
rel. viagg. Abru:z. p. 84 (1830) = S. cirsioides Ten. Fl. nap. IV, 
Syll. p. 119 (1830) = Klasea nudicaulis Fourr. Cat. pi. Rhône, 
p. 114 (1869). ' 

Juin-août (nos échant.). — Prairies sèches, rocailles, éboulis des 
terrains calcaires des régions montagneuse et alpine, entre 1200 et 
2200 m. s. m. — Nos localités : In montibus vallis Pisii supra Carthu- 
siam ! **, 3 jun. 1807 (leg. Cumino, in h. Univ. Lausanne et ap. Bellardi 
App. ad fl. pedem. p. 246) ; mine de Tende ! -- (leg. Edm, Boissier, in 
h. Univ. Laus. ; Risso Hist. nat. II, 437) ; entre la minière de Tende et 
le val Fontanalba ! ! -- et Cima di Ciavraireu ! ! -- ; val Casterino 
de Tende -^ (Bicknell in litt.) ; Balme de la Femme sur St-Martin- 
Vésubie * (Bicknell in litt.) ; mont Cialancia ! ! *, au N. du Tournairet 
et Caire Gros ! * (h. St-Yves) ; massif du Mounier * : entre les Portes 
de Longon et Vignols ! !, Peira Blanca ! !, entre Launes et Quartier ! ! ; 
Tête des Anguilles ! ! * ; cime de Raton ! ! * ; cimes de Barrot ! I * 
et du Prat ! ! *, entre Beuil et Daluis ; montagnes au-dessus de Grasse !* 
(Lenormand, in h. Thuret), au mont Cheiron ! !, à Caussols ! (abbés 
Goaty, Pons, Consolât, in h. Burn. ; h. St-Yves) ; versant N. de la 
montagne de Thiey ! ! * près St-Vallier ; sommet de Picogu ! ! * sur 
Soleilhas ; haute vall. du Var * : mont St-Honorat ! !, versant de 
Guillaumes ; col des Champs *, entre Entraunes et Colmars (herb. 
Stire ap. Ard. 1. c.) ; montagne de Vergons ! * sur Annot (Basses-Alpes, 
leg. Reverch., in h. Burn.). — Se retrouve dans le département du Var. 



' Cassini [in Dict. se. nal. L, 168 (1827)] a déclaré qu'il raportait les S. nudicaulis DC. 
et S. nitida l'iscli. au genre Klasea, mais il n'a pas créé les combinaisons de noms cor- 
respondantes. 



c:oMPOsi'i.E 235 

Varie à feuilles toutes entières (f. indivisa) ou en partie dentées- 
incisées, voire sublobulées, les divisions se manifestant surtout sur 
les feuilles caulinaires, plus rarement sur les basilaires (f. lobiilala). 
D'autre part, on a distingué une var. subinermis Coss. [ap. Willk. et 
Lge Prodr. fl. hisp. II, 173 (1865). Exsicc: Bourg. PL Esp. ann. 1851, 
n. 1-2-28 ! ; Muter, Porta et Rigo It. hisp. ann. 1879, n. 1157 ! ; Porta 
et Rigo It. hisp. II, ann. 1890, n. 585 ! = Centaiirea dornacina Amo 
Descr. pi. nuev. p. 3 (1861)], dont les caractères foliaires seraient ceux 
de la forme lobulala, mais à écailles involucrales dites subinermes. 
En réalité, l'induration en spinule du sommet de l'écaillé est assez 
variable : très marquée dans les stations arides et ensoleillées des 
basses altitudes (f. spinulosa), elle l'est beaucoup moins dans les 
stations plus alpines et se montre souvent variable d'un individu à 
l'autre (f. subinermis) ^. Ces diverses formes ont donc une valeur 
individuelle ou stationnelle. 



BERARDIA Vill. 

Prosp. p. 27 (1779) et Hist. pi. Dauph. III, 27, tab. 22 = Ardium 
Lamk Fl. fr. II, 70 (1778) ; DC.P/w//'. VI, 542; non L. (1753) = Richeria 
Vill. ex Lamk 1. c. (1778) = Richiera Vill. Prosp. p. 27, in nota (1799) 
= Vilaria Guettard Mém. minéral. Dauph. I, préf. p. CLVIII, CLXII, 
CLXX et II, tab. 19 (1779) - - Arclio Lamk Encycl. méth. 1, 235 
(1783) = Onopordum Ail. Fl. ped. n. 526 (1785) = Ardion Cass. in 
Did. se. nat. XLI, 311 (1826) et L, 443 = Jurinea sect. Berardia 
Baill. Hist. PI. VIII, 81 (1882) = Berarda St-Lag. in Bull. soc. 
bot. Lyon VIII, 176 (1881) ; Rouy Fl. Fr. IX, 102. 

Le genre monotype Berardia, endémique dans les Alpes austro- 
occidentales, présente à tous points de vue un très grand intérêt et 
mérite de faire ici l'objet d'un examen détaillé. 

Histoire et nomendature. — La plus ancienne mention du Berardia 
est due à Dalechamps [Historia generalis ptantarum II, 1307 (1586)], 
qui, sous le nom de « Arction, Quorundam », en a donné une excellente 

' s. midicaiilis DC. variât foliorum laniinis nunc integris (f. indivisa), niinc irregu- 
lariter scrrato-lobulatis (f. lobulala), et praeterea squaniis involucralibus spinulosis 
(f. spinulosa) vel subinermis (f. subinermis). 

^ Cet ouvrage manque dans les bibliothèques de Genève. Les citations qui en sont 
faites et les graphies du nom générique créé par Guettard étant contradictoires, nous 
avons demandé à M. W. A. Marsden, conservateur de la bibliothèque du British 
Muséum à Londres, de bien vouloir nous communiquer la copie des passages en ques- 
tion. Nous adressons à M. Marsden l'expression de notre vive reconnaissance pour son 
obligeante communication. Bien que Guettard ait dédié son genre à « monsieur Villar » 
il a néanmoins latinisé le nom de ce botaniste en «Vilaria ». 



236 FLORE DES ALPES MARITIMES 

petite figure et qui en décrit le port et les principaux caractères exté- 
rieurs, ajoutant que cette plante croît « in asperis montibus Allobro- 
gum », ce qui équivaut aux Alpes de l'Isère. Il est assez curieux que 
Linné ait entièrement ignoré cette espèce : sous le nom d'Ardium 
cet auteur a en effet décrit un genre tout à fait différent (voy. plus 
loin, genre ArcUiim L.). Lamarck ne pouvait donc, comme il l'a fait 
en 1778, reprendre pour ce genre le vieux nom d' Arclium dans l'ac- 
ceptation que lui avait donnée Dalechamps à la fin du XVIe siècle. 
L'argumentation qui a été employée par D. Clos [in Bull. soc. bol. 
Fr. XLIII, 100 et 101 (1896)] en faveur du nom dWrclium se heurte 
au principe fondamental que la nomenclature botanique commence 
avec l'année 1753. L'espèce mentionnée par Dalechamps était bien 
connue de Gesner, qui l'avait appelée Arclium Dalechampii, de C. 
Bauhin, de Tournefort, de Vaillant, de A. de H aller, d'autres encore, 
ce qui rend incompréhensible l'oubli dont elle a été l'objet de la part 
de Linné. Retrouvée par Liottard et par Villars, ce dernier l'a décrite 
en 1779 comme type d'un genre distinct sous le nom de Berardia. 
D. Clos a rejeté ce nom comme faisant double emploi avec celui du 
genre Berardia Brongn. [in Ann. se. nal. VIII, 380 (1826)]. Mais un 
tel procédé est contraire à la règle de priorité, aussi est-ce avec raison 
que Bâillon [in Bull. soc. linn. Paris I, 279 (1881)] a débaptisé le 
genre de Bruniacées Berardia Brongn. pour l'appeler Diberara. Des 
diverses autres appellations du genre Berardia Vill., aucune ne peut 
être maintenue : Richeria Vill. n'a été mentionné qu'occasionnellement 
par Lamarck (1. c.) et Villars lui-même ne l'a mentionné qu'en note 
enl779 [Règles nomencl. bol. art. 35 et 37). Vilaria Guett. a été publié 
la même année que Berardia Vill., mais personne (pas même Villars 
en 1789 !) n'a mentionné ce nom, si ce n'est dans la synonymie, depuis 
1779. Enfin, les noms d' Arclio Lamk, Arclion Cass. et Berarda St- 
Lag. sont contraires à la règle de priorité. Quant à l'espèce, elle doit 
conserver l'épithète spécifique princeps qui lui a été attribuée par 
Lamarck (Règles nomencl. art. 48), et c'est la combinaison de noms 
adoptée par M. Fiori qui reste seule valable. 

Les caractères du genre Berardia ont été définis par Villars (1. c.) 
d'une façon remarquable pour l'époque, mais c'est à Cassini [in Dicl. 
se. nal. L, 443 et 444 (1827)] que l'on doit la première description 
détaillée de la calathide, de la fleur et de l'apparence extérieure du 
fruit. Toutefois cet auteur ne fait aucune allusion à la torsion en hélice 
du pappus. C'est l'étude de Cassini qui a été utiUsée par tous les au- 
teurs subséquents. Seul, M. Lavialle [in Ann. se. nal. sér. 9, XV, 105 
et 106 (1912)] a apporté des faits nouveaux dans une note courte, 
mais substantielle et très exacte, sur la structure interne de l'akène. 
Nous avons à notre tour fait une étude détaillée de l'organisation 
du B. lanuginosa, étude dont les résultats sont consignés ci-après. 



COMPOSITE 237 

Ecologie ; morphologie. — Le B. lanuginosa présente tout d'abord — 
selon les observations de Villars et de Thouin (ap. Villars Hisl. 1. c.) — 
une particularité qui, jusqu'à présent, n'a été constatée chez aucune 
autre Composée. Après la germination, la plantule ne poursuit pas 
son développement au moyen d'une plumule terminale. Il se produit 
un bourgeon adventif dans la région hypocotylée située au-dessus 
du collet, bourgeon d'origine endogène qui traverse l'écorce et l'épi- 
derme en provoquant une déchirure en forme de ganse, pendant que 
les cotylédons se fanent : c'est de ce bourgeon que dérive l'individu 
adulte. Les figures données par Villars {Hisl. cit. tab. XXII, fig. H, 
I, K, L) ne laissent aucun doute sur la réalité de ce phénomène, mais 
elles sont insuffisantes pour en bien saisir le mécanisme, lequel ne 
pourra être élucidé qu'au moyen de plantes suivies pas à pas à partir 
de la germination. 

Le Berardia est une plante très calcicole, qui végète dans les ébou- 
lis, les rocailles mouvantes et les schistes ardoisiers de l'étage alpin, 
au-dessus de la limite supérieure des forêts, généralement entre 2000 
et 2700 m. On le trouve accidentellement plus bas, entraîné par les 
eaux dans les rocailles ; nous ne l'avons pas vu au-dessous de 1800- 
1900 m. Son rhizome rameux peut atteindre l'épaisseur d'un doigt et 
jusqu'à 80 centimètres de longueur, en exfoliant les régions corti- 
cales externes isolées par le phellogène. — Les feuilles épaisses et 
coriaces sont de forme très variable. Celles qui entourent la base de 
la courte tige capitulifère sont généralement plus petites, obovées- 
allongées, rarement subentières, plus souvent denticulées, surtout 
dans la partie inférieure du limbe, atténuées en un large pétiole 
ailé ; celles des rosettes non capituligères sont généralement plus 
grandes, obovées-arrondies, parfois cordées ou même lyrées à la 
base, souvent aussi à limbe plus allongé et découpé-lobulé au voisi- 
nage du pétiole. Le limbe est penninervié, avec un nombre de ner- 
vures latérales variant selon la forme et les dimensions de la feuille, 
mais à nervures secondaires reliées entre elles par de nombreuses 
anastomoses réticulées, saillantes à la face inférieure. Toutes sont 
blanches-cotonneuses à la page inférieure, lâchement cotonneuses à 
la page supérieure. Les poils sont très longs, flexueux-entortillés, 
unisériés, paucicellulaires, à éléments très allongés, aérifères, à 
membranes très minces, hyalines, l'ultime effilée, aiguë ou un peu 
émoussée au sommet, à cloisons séparatrices horizontales ou obliques. 
Les calathides sont hémisphériques, mesurant 3,5-6 cm. de dia- 
mètre, subsessiles, ou solitaires au sommet d'une tige courte et épaisse, 
cotonneuses comme les feuilles. — Le réceptacle est presque plane, 
alvéolé après la chute des fruits, à alvéoles séparées par des saillies 
membraneuses triangulaires-aiguës ou triangulaires-acuminées en- 
ti-^res ou découpées en dents, d'ailleurs glabre. L'inuolucre consiste 



238 FLORE DES ALPES MARITIMES 

en plusieurs rangées de bractées : les externes non appliquées large- 
ment lancéolées, inermes, molles, foliacées, cotonneuses sur les deux 
faces ; les moyennes plus étroitement lancéolées, à partie inférieure 
appliquée coriace, cotonneuse en dehors, glabre en dedans, à partie 
supérieure non appliquée, molle et cotonneuse sur les deux faces, 
indurées-aciculées au sommet ; les intérieures linéaires, coriaces, 
glabres sur les deux faces, longuement subulées, scarieuses-indurées 
au sommet, un peu cotonneuses extérieurement dans la région supé-i 
rieure. — Les fleurs sont toutes tubuleuses et hermaphrodites. Corolle 
jaunâtre, à tube faiblement élargi en cloche, d'ailleurs étroitement 
cylindrique, glabre en dedans et en dehors, long d'environ 7 mm., 
à gorge un peu plus large que le tube, tubuleuse, longue d'environ 
5 mm. et faiblement évasée dans sa partie supérieure, glabre en dedans 
et en dehors ; lobes subégaux, longs d'environ 2 mm., oblongs- 
ogivaux, obtus ou subobtus au sommet, glabres intérieurement, 
fortement papilleux extérieurement et sur les bords, à papilles ob- 
ovoïdes, pyriformes ou métuliformes, obtuses ou arrondies au sommet, 
à parois assez épaisses. — Elamines à filets glabres, insérés à la limite 
du tube et de la gorge, longs de 4-5 mm., à anthéropode faiblement 
différencié, long d'env. 0,5 mm. ; anthères longues d'environ 5,5 mm. 
(appendices compris), à appendice terminal lancéolé, aigu au sommet, 
long d'environ 1 mm., aussi large à la base que le corps linéaire de 
l'anthère, à appendices basilaires filiformes, très longs (environ 1,5 mm.) 
acuminés et le plus souvent divisés en 2-3 lanières vers leur extré- 
mité. — Po//e« à grains sphériques, pourvus de trois plis longitudinaux. 
En dehors des plis, l'exine est couverte de verrues obtuses peu saillan- 
tes, creuses intérieurement, dont le lumen communique avec un va- 
cuum externe cloisonné par de petits bâtonnets ; outre ce vacuum à 
bâtonnets, il en existe un second beaucoup plus important, situé au- 
dessous du premier, pourvu de colonnettes de support ; ces dernières 
sont ramifiées vers l'extérieur au-dessous des verrues et relient le 
plancher avec le plafond du vacuum interne. La surface extérieure 
de l'exine est oléagineuse. — Shjle graduellement renflé à la base en 
épiregme de calibre un peu plus fort que la colonne stylaire et obli- 
quement tronqué au-dessus du regme; colonne stylaire un peu épais- 
sie au-dessous des branches et pourvue en cette région d'un manchon 
dense de poils balayeurs dirigés en avant (« comme veloutée » : Cas- 
sini 1. c), dont les inférieurs un peu plus longs, la longueur décrois- 
sant graduellement de bas en haut ; lobes divergents à la fin, assez 
larges et épais, arrondis-tronqués au sommet, parfois un peu concaves^ 
longs d'environ 1 mm., couverts sur la surface externe convexiuscule 
de très courts poils balayeurs faisant suite à ceux de la colonne sty- 
laire, à surface interne lisse. — Nedaire largement déprimé-conique, 
très peu saillant. — Akène glabre et lisse, long d'env 1 cm., forte- 



COMPOSITE 239 

ment comprimé par les côtés, prismatique-trigone, l'une des côtes 
postérieure, les deux autres antérieures plus rapprochées, à faces 
pourvues de côtes plus faibles, à aréole d'insertion basilaire, à région 
apicale faiblement différenciée extérieurement. Des coupes trans- 
versales faites en série permettent de se rendre compte exactement 
du dispositif qui vient d'être décrit. Elles mettent en outre en évi- 
dence les faits suivants. L'épicarpe est constitué par des cellules 
arrondies en section transversale, allongées en coupe longitudinale, à 
membranes épaissies, les externes plus épaisses, cuticularisées dans 
leur région extérieure et recouvertes d'une forte cuticule. L'assise 
hypodermique très régulière, est formée d'éléments ressemblant, 
quant à la forme, aux cellules épicarpiques, mais sensiblement 
plus petites. A mesure que l'on s'en écarte vers l'extérieur, le méso- 
carpe, formé d'éléments arrondis en section transversale, devient 
plus lâche et plus lacuneux. Les assises les plus intérieures sont écra- 
sées ou détruites à la maturité, ainsi que l'endocarpe. Dans le méso- 
carpe entier, les membranes cellulaires restent cellulosiques ; il 
n'y a pas d'oxalate de chaux. L'épaisseur du mésocarpe est peu 
considérable entre les côtes ; elle l'est beaucoup plus dans les côtes, 
au milieu desquelles circule un petit faisceau libéro-ligneux de sec- 
tion approximativement circulaire. Le nombre total des faisceaux 
mésocarpiques est d'environ 10-12. Il n'y a pas de canaux sécréteurs 
dans le mésocarpe. 

Le test (épiderme) de la semenc- est appiicfué étroitement contre 
la couche membraniforme formée par les parois écrasées de l'endo- 
carpe et du mésocarpe interne. Il est constitué par une rangée de cel- 
lules également calibrées, un peu plus longues selon le rayon que selon 
la tangente, en section transversale, à parois externes minces et cou- 
vertes d'une fine cuticule, à parois radiales et internes en forme de U, 
l'épaississement des parois radiales augmentant graduellement de 
l'extérieur vers l'intérieur où il atteint son maximum, de sorte que 
le lumen de ces cellules a, en section transversale, la forme d'une vir- 
gule ou d'une quille renversée. — Le parenchyme tégumentaire, 
résorbé presque en entier, n'est représenté que par des éléments 
aplatis, limités intérieurement par une couche membraniforme et 
une assise protéique. L'état de désorganisation de cette partie de 
l'enveloppe séminale est surtout caractéristique pour la région vide 
de la semence. Dans la région basilaire de la semence où se dissimule 
l'embryon, le parenchyme tégumentaire est souvent mieux conservé 
à la maturité, surtout au voisinage de la boucle vasculaire. Cette 
dernière émet une ou deux courtes branches libéro-ligneuses secon- 
daires à la chalaze, ce qui fait qu'à ce niveau on peut compter, sur 
la coupe transversale, 1 faisceau du côté antérieur et 2 ou 3 faisceaux 
du côté postérieur. 11 y a là l'annonce de l'organisation à faisceaux 



240 FLORE DES ALPES MARITIMES 

multiples telle qu'elle est réalisée chez les Crupina. Dans cette ré- 
gion aussi l'assise protéique est en général double. 

Le plan de symétrie de V embryon est perpendiculaire au plan de 
symétrie du fruit et de la fleur : les cotylédons sont donc orientés 
d'avant en arrière. 

Bien que la région apicale du péricarpe soit très peu différenciée 
extérieurement, le piédestal du pappus ne laisse pas que de présenter 
des caractères particuliers. Il est élargi et occupé, autour de la ré- 
gion médiane — d'où partent les faisceaux de la corolle, des étamines 
et du style — par des éléments mésocarpiques très allongés formant 
le plancher sur lequel les soies du pappus sont implantées directe- 
ment. — Soies du pappus disposées sur plusieurs rangs, atteignant 
jusqu'à 1,7 cm. de longueur. Plurisériées, cylindriques, graduelle- 
ment amincies de la base au sommet, elles sont nues dans leur partie 
inférieure et aciculées plus haut sur toute leur périphérie, à acicules 
écartés et dirigés en avant. Les soies du pappus sont formées d'élé- 
ments assez courts et très faiblement ou non lignifiés. A la matu- 
rité, sous l'action delà dessiccation, les soies s'étalent suivant un mode 
très particulier qui avait déjà attiré l'attention des anciens obser- 
vateurs (Lamarck et Villars) ; Villars {Prosp. 1. c.) a, en effet, dit : 
« semence (fruit!)... terminée par une aigrette sessile... Cette aigrette 
est la continuation de la première enveloppe de la graine ; elle ne 
s'en sépare pas, et ses barbes se roulent en tourbillons à droite, ou 
à contre-sens du soleil »; ce dispositif a été sommairement rendu par 
une petite figure (op. cit. pi. XXII, fig. F). Dans l'état de torsion du 
pappus, les soies sont complètement couchées horizontalement dans 
leur partie inférieure sur une distance de 2 à 3 mm., puis elles décri- 
vent une courbe ± accentuée et se prolongent rectilignes sur une 
longueur de plus d'un centimètre. L'ensemble du pappus est ainsi 
tordu en hélice ascendante de gauche à droite pour un observateur 
placé en dehors d'elle, et de droite à gauche pour un observateur 
placé au centre. Si l'aigrette vient à être imbibée d'eau, l'héhce se 
déroule rapidement et le pappus se ramasse en un pinceau dans lequel 
toutes les soies sont rectilignes de la base au sommet. Dans l'eau 
chaude, ce changement de position s'effectue en quelques secondes. 
L'emploi de la lumière polarisée, avec intercalation de lamelles de 
gypse, permet de constater la présence, dans la région extérieure des 
soies, des cellules dynamiques caractéristiques pour le Cynarées à 
pappus mobile. Mais ce qui est remarquable, c'est que ces éléments 
ne sont pas localisés exclusivement à la base de la soie : ils sont dis- 
posés en une série oblique sur toute la longueur de la partie courbée 
de ces organes. Lorsqu'on laisse se dessécher une aigrette imbibée 
d'eau et en place sur l'akène, on assiste à l'étalement graduel, puis en- 
suite seulement au lent rétablissement de l'hélice basale de l'aigrette. 



COMPOSITE 241 

Distribution géographique. — Le B. lanuginosa est exclusivement 
localisé dans les Alpes calcaires austro-occidentales. Outre les Alpes 
maritimes (italiennes et françaises), l'espèce se retrouve sur le ver- 
sant E. des Alpes dans le val Macra, où elle a été découverte par MM. 
Mattirolo, Vallino et Ferrari [voy. Valbusa in Nuovo giorn. bot. it., 
nuova ser., IV, 176 (1897)], puis sur le versant italien du Mt-Genèvre 
aux env. de Cesana et de Bousson (Balbis et Bonjean ex Bert. FI. 
il. VIII, 611), enfin dans les Alpes de Bardonnèche (Molineri ex Bert. 
1. c). Le Berardia n'a pas été jusqu'à présent aperçu au N. de la val- 
lée de Suze ; il manque en particulier dans la vallée d'Aoste. L'espèce 
est, en revanche, beaucoup plus répandue sur le versant français, se 
présentant en de nombreuses localités des Hautes-Alpes pour attein- 
dre sa limite nord dans l'Isère entre le Mont Aiguille et le Grand- 
Veymont. 

En dehors de cette aire nettement circonscrite, le Berardia {Ono- 
pordum rotundifolium) a été indiqué par Biroli [FI. Acon. II, 65 
(1808)] dans le val di Vedro («versus Varzo non rarum») en Lombardie. 
Cette indication a été passée sous silence par Bertoloni (1. c), mais 
elle a été reprise par plusieurs floristes italiens modernes [Rossi 
Slùdi FI. Ossol. p. 59 (1883) ; Fiori Nuova fl. anal. II. II, 708 (1927) ; 
Béguinot in Arch. Bol. V, 278 (1929) ; etc.] et figure même dans les 
Nalûrliche Pflanzenfamilien (IV, 5, p. 340 : « in den Alpen der Lom- 
bardei »). Bien que Biroli donne une diagnose reconnaissable du Be- 
rardia et qu'il cite la figure du Flora pedemonlana d'Allioni, l'indi- 
cation du Berardia dans le val di Vedro n'en est pas moins tout à fait 
invraisemblable et constitue une des nombreuses erreurs que renferme 
le Flora Aconiensis^. Le Berardia «peu rare» aux environs de Varzo^ 
n'y a jamais été revu par aucun botaniste. 

Affinités. — Villars avait placé (1. c.) son genre Berardia entre les 
Onoporduni {Onopordon) et les Carlina, c'est-à-dire entre deux gen- 
res qui sont aujourd'hui rapportés aux Gynarées-Carduinées. Cassini, 
après avoir d'abord (in Did. se. nat. XLI, 311) placé le Berardia 
{Arction) au voisinage des Onopordum (Onopordon), a cru devoir plus 
tard (in Dict. se. nal. L, 443-444) classer ce genre dans son groupe des 
Carlinées-Stéhélinées. Il admet qu'il y ait des affinités avec les Ser- 
ratulées et surtout avec les Lappa, mais la parfaite grabréité des 
filets staminaux lui paraît militer contre cette classification. — 

' C'est là aussi l'opinion du prof. E. Chiovcnda, le meilleur connaisseur de la flore des 
.\lpes Lépontines, énoncée dans une lettre adressée en date du 14 avril 1931 à notre 
collaborateur M. A. Beeherer. — M. Chiovcnda a rappelé ailleurs [Fl. Alp. Lepont. I, 
.33 (1904)] le jugement porté sur le Flora Aconiensis par G. de Notaris en ces termes : 
« Le stazioni dedotte délia Flora Aconiensis non contano per nulla. Rappresentano 
sopercliierie alla moda in quel beati tempi, dove nelle Flore si mettevano anche lespecie 
che si sarebbe potuto trovare in seguito, ecc. ». Et M. Chiovenda ajoute : « Ed io non 
so scagionare il Biroli da questa accusa » en donnant pour cela de sérieux motifs. 

FLORE DES ALPES MARITIMES 16 



242 FLORE DES ALPES MARITIMES 

A. -P. De Candolle {Prodr. Vl, 542) partage l'opinion de Cassini et 
place le Berardia (Arclium) parmi les Carlinées. De Candolle a été 
suivi par divers floristes : ceux-ci, d'une façon générale, insèrent le 
genre Berardia parmi les Cynarées, au voisinage des genres Serra- 
tula, Saussiirea, Jurinea, etc. — H. Bâillon [Hisl. PI. VIII, 81, note 2 
(1882)] a simplement traité le genre Berardia comme une section 
« anormale » du genre Jurinea. 

Cependant, en 1873, Bentham et Hooker (Gen. pi. Il, 1, 474), 
tout en laissant le Berardia parmi les Cynaroidées-Carduinées, au 
voisinage immédiat des Jurinea, ont fait suivre la diagnose du genre 
de la remarque suivante : « Genus inter Cynaroideas anomalum 
receptaculo nudo et pappo torto et quodammodo Mutisiaceis {Goch- 
nalieis) accedens. Inter Cynaroideas tamen affine est Onopordo et 
Jurineae berardioidi ». 

O. Hoffmann [in Engl. et Prantl Mai. Pflanzenfam. IV, 5, 340 
(1893)] a prolongé les lignes de la suggestion de Bentham et Hooker 
relativement aux affinités du genre Berardia, et a placé positivement 
ce genre dans le groupe des Mulisieae-Gochnalinae — groupe qui éta- 
blit un passage des Mutisiées vraies aux Cynarées — au voisinage des 
genres Hesperomannia A. Gr. des îles Hawai, M acroclinidium Maxim, 
du Japon, et aussi Warionia Coss. de l'Algérie et du Maroc. 

La systématique de O. Hoffmann n'a, à notre connaissance, pas 
fait l'objet d'un examen critique en ce qui concerne le genre Berar- 
dia. Sans doute, M. Lavialle (1. c.) a placé le Berardia parmi les Mu- 
tisiées-Gochnatinées, mais cet excellent botaniste a simplement 
suivi l'ordre d'énumération de Hoffmann en faisant porter tout son 
effort sur la carpologie. D'autre part, M. Béguinot [in Arch. Bol. V, 
278 (1929)] s'est borné, à l'occasion d'une revue des genres mono- 
types représentés dans la flore italienne, à rappeler que le Berardia 
constitue, selon Hoffmann, le seul représentant européen de la tribu 
des Mutisiées (« Isolamento grandissimo ! >>), sans entrer dans la dis- 
cussion de ses affinités. 

Sur quoi donc O. Hoffmann s'est-il fondé pour envisager le Berardia 
comme une Mutisiée ? Uniquement sur l'affirmation (op. cit. p. 334) 
que ce genre ne possède ni le style, ni le réceptacle des Cynarées. En 
ce qui concerne le style, il est parfaitement vrai que le manchon de 
poils balayeurs très courts sur le tronc du style un peu épaissi et la 
forme des deux branches stylaires obovées rappellent une organi- 
sation qui n'est pas rare chez les Mutisiées. Mais des caractères ana- 
logues se retrouvent chez certaines Cynarées. Ces dernières présentent 
sans doute, en général, vers le sommet de la colonne stylaire, une 
collerette de poils balayeurs allongés, collerette qui passe graduelle- 
ment à un manchon de balayeurs courts. Cependant, certains Jurinea 
et Serratula, ainsi que les Lappa, qui sont des Cynarées incontestées, 



c;oMi'osiT^ 243 

se comportent en ce qui concerne les poils balayeurs du style à peu 
près comme le Berardia. Quant à la nudité du réceptacle, il convient 
de rappeler que chez plusieurs genres de Mutisiées, le réceptacle est 
brièvement pilifère, variable dans plusieurs genres (par ex. Prouslia 
Lag., Perezia Lag., Trixis Lag., etc.), et qu'il peut même être nette- 
ment hérissé de longues barbes, de soies ou de pièces paléales {Wun- 
derlichia Ried., Macroclinidium Maxim.). Par contre, on rencontre 
un réceptacle nu, mais fovéolé et à marges des fossettes denticulées- 
— tout à fait comparable à celui du Berardia — chez les Onopordum 
parmi les Cynarées. 

Les affinités des genres à l'intérieur des grandes divisions de la 
famille des Composées, sont si complexes qu'elles constituent un 
écheveau fort difficile à débrouiller. Si l'on considère en outre que 
nos connaissances carpologiques sont encore très fragmentaires pour 
la majorité des genres, on sera amené à n'innover — quant à la situa- 
tion systématique des groupes — qu'avec une extrême prudence. Or, 
il resssort de la discussion faite ci-dessus, que les arguments donnés 
par O. Hoffmann pour apparenter le Berardia aux Mutisiées ne sont 
nullement convaincants. L'apparition subite d'un genre de Mutisiées, 
tribu entièrement étrangère à l'Europe, dans une aire restreinte des 
Alpes austro-occidentales, rend d'ailleurs suspect le rapprochement 
fait par ce monographe. L'appareil végétatif • — un port très analogue 
caractérise le genre Aegopordon Boiss., d'Orient [Aegopordon berar- 
dioides Boiss. !), voisin des Jurinea — les allures de la calathide, la 
carpologie, la structure des grains de pollen : tout cela apparente 
incontestablemenl le Berardia aux Cynarées-Carduinées el non pas 
aux Mutisiées. Parmi les Cynarées-Carduinées, ce sont les genres 
Jurinea Cass. et Saussurea DC. dont le Berardia se rapproche le 
plus par les filets staminaux glabres, les anthères sagittées à la base, 
les akènes glabres, par la structure du pollen et par la carpologie 
interne. Le Berardia ne saurait d'ailleurs être confondu avec eux, et 
spécialement pas réuni avec le genre Jurinea (comme l'a proposé 
Bâillon) à cause du réceptacle nu et de l'aigrette tordue en hélice et 
non caduque, pour ne citer que les caractères les plus saillants. 

^. 1 S55. Berardia lannginosia Fiori in Fiori et Paol. FI. 
anal. IL III, 316 (1904) et Nuova jl. anal. IL II, 708 = Ardiiim lanu- 
ginosum Lamk FL fr. II, 70 (1778) et ///. tab. 664; DC. FL fr. IV, 75; 
Duby Bot. gall. p. 272 = Berardia subacaulis Vill. Prosp. p. 27 
(1779) et Hist. pL Dauph. III, 27, tab. 22 ; Gr. Godr. FL Fr. II, 
271 ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 48, tab. 156 ; Ard. FL Alp. 
mar. p. 204. Exsicc. : Sieb. it. alp. delph. n. 97 ! (Htes-Alp.) ; 
Soc. dauph. n. 1263 ! (Isère) ; Soc. Rochel. n. 5075 ! (Drôme) = 



244 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Vilaria subacaulis Guettard Mém. miner. Dauph. I, préf. CLXX 
et vol. II, tab. 19 (1779) = Ardio lanuginosa Lamk Encycl. méth. I, 
235 (1783) = Onopordiim rotiindifolium Ail. FI. pecl. n. 526, tab. 38, 
fig. 1 (1785) ; Lois. FI. gall. II, 219 = Arclium Dalechnmpii Rchb. 
FI. germ. excurs. 1, 288 (1831) = Berarda subacaulis St-Lag. Cat. 
//. bassin Rhône p. 852 (1882) ; Rouy FI. Fr. IX, 102. 

Juillet-août. — Voyez sur l'édaphisme de cette espèce les notes ci- 
dessus (p. 237). — En Italie : « In alpibus editioribus Monregalensibus 
reperit Petrus Molineri » (Ali. 1. c). Alpes d'Ormea : Cima Revelli ! ! 
et Pizzo di Conolia ! ! ; Alpes de Tende : Nei detriti calcarei nell'alto 
Vallone di Rio Freddo, sotto la testa del Ciaudon presso il Colle délia 
Croce di Malabera (Valbusa in Nuovo giorn. bot. it. nuova ser. IV, 176) ; 
cirque de Millefuons !, entre la Bolline et Mollières (leg. St-Yves et 
Wilczek, 21 juil. 1914) ; haute vall. de la Stura : extrém. sup, du vallon 
de Perrière, près du col de Pouriac ! ! et arêtes de l'Enchastraye ! !. — 
En France : Massif du Mounier : Mont Gravières ! ! et col de la Va- 
lette ! !, entre le col de la Valette et Peira Blanca ! !, entre Peira Blanca 
et Montagne-Haute ! !, entre Vignols et Longon ! !, Tête de Varelios ! !, 
col de Gipes ! !, sommet du Mounier ! !, Barres du Mounier ! !, mont 
Demant ! !, col de Crous, éboulis du versant S. ! ! ; haute vall. de la 
Tinée : Mont Bercia ! ! sur St-Etienne de Tinée, Salzo Moreno ! ! et 
col de Pouriac ! ! versant S., Bouzieyas ! (herb. Thuret), col de Colom- 
bart ! !, cime de la Bonette ! !, à 2700 m. s. m. ; haute vall. du Var : 
Tête du Travers ! ! au-dessus de Daluis, mont St-Honorat ! ! au-dessus 
de Guillaumes ; env. de St-Martin d'Entraunes : entre Les Tourres et 
St-Martin d'Entraunes!!, col des Trottes! (Reverch. in h. Burn.), cime 
du Pas Roubinoux ! !, Aiguilles de Pelens ! !, Aiguille de Pracleron ! 
au S.-O. de la grande Aiguille de Pelens (V. de Cessole in h. Burn.), 
cime de la Frema ! ! ; env. d'Esteng (sources du Var) : Roche Grande !!, 
vallon de Strop ! (h. Thuret ; Montolivo in h. Deless.), Pointe de Gor- 
gias ! !, cime de l'Eschillon ! !, Pas de Lausson ! !, col de la Cayolle ! !. — 
Basses-Alpes : Aurent ! (Derbez in h. Burn.), montagne de Pierre 
Grosse ! (Reverch. in h. Burn.), sommités au S.-E. du col de Lignin ! ! 
entre les lacs de Lignin et le col du Pas de Roubinoux ! !, massif du 
Grand Coyer, au Rocher du Carton ! ! et Arête de la Vallette !, Baisse 
du Détroit ! ! entre le Petit et le Grand Coyer, cime de l'Encombrette ! !, 
col d'Allos ! (leg. Leresche, in h. Univ. Lausanne). 



COMPOSITE 245 

SAUSSUREA DC. 

Le genre Saiissurea a été constitué par A. -P. de Candolle en 1810 
(in Ann. Mus. Paris XVI, 156 et 196, tab. 10 et 13). Mais à cette 
date, ce nom avait déjà été utilisé deux fois dans des sens différents. 

En 1794, Moench {Melh. p. 388) a décrit sous le nom de Saussiiria 
un genre de Labiées, auquel M. J. Briquet [in Engl. et Prantl Nat. 
Pflanzenfam. IV, 3 a, p. 235 (1897)] a plus tard donné le nom de 
Schizonepela. Le genre de Labiées devrait donc s'appeler Saussuria par 
droit de priorité. Et comme il est impossible de laisser subsister 
parallèlement un genre Saussurea et un genre Saussuria ^ (dédiés 
tous deux à H.-B. de Saussure), sous peine d'inextricables confusions, 
il faudrait créer au delà de 100 combinaisons de noms nouvelles pour 
désigner les 100 et quelques espèces de Saussurea actuellement 
décrites ^. 

11 existe en outre un genre Saussurea Salisb. [in Trans. Linn. Soc. 
VIII, 11 (1807)] lequel est, lui aussi, antérieur au Saussurea DG. 
Toutefois, il s'agit là pour nous d'un nomen nudum, attendu que 
Salisbury s'est borné à mentionner deux espèces comme faisant partie 
de son nouveau genre, sans en donner de description ^. 

Nous sommes d'avis que l'insertion du genre Saussurea DC. dans 
la liste des Nomina ulique conservanda est absolument nécessaire et, 
dans la certitude que cette proposition sera ratifiée, nous nous abste- 
nons de tout changement dans la nomenclature du genre. 

-1256. S. alpiiia DC. in Ann. Mus. Par. XVI, 198 (1810) = 
Serratula aipina L. Sp. éd. 1, p. 816 (1753), excl. var. x et S. 



' Et cela d'autant plus que Saint-Lager [in Bull. soc. bot. Lyon VIII, 175 (1881) et 
Cat. FI. bass. Rhône p. 879 (1882)] a changé la graphie du Saussurea DC. en Saussuria 
St.-Lag., exemple qui a malheureusement été suivi par Rouy [FI. Fr. IX, 98 (1905)]. 

' Tom von Post et O. Kuntze [Lex. gen. Phan. p. 557 (1904)] ont effectivement rem- 
placé le nom de Saussurea DC. par celui de Theodorea Cass. [in Dict. se. nat. XLVII, 506 
(1827) = Saussurea sect. Theodorea Cass. in Bull. soc. philom. ann. 1818, p. 168]. Mais 
ce nom entre à son tour en collision avec le genre Theodora Med. [ Theod. sp. p. 16 
(1786)] modifié par Endlicher [Enchir. bot. p. 671(1841)] en Theodorea (comme section 
du genre Schotia Jacq.) et aussi avec le genre Theodoria Neck. [Elem. bot. II, 286 (1790)] 
par suite de l'adoption du principe « once a homonym always a synonym » par le Ve 
Congrès international de Botanique. Le nom de Heterotrichum M.-B. [FI. taur.-cauc. III, 
551 (1819) ; non DC. (1828)] devrait plutôt être adopté ou, en cas de conservation de 
V Heterotrichum DC. (Mélastomacées), celui de Bennettia S. -F. Gray [Nat. arr. Brit. PI. 
II, 440 (1821)]. 

^ Salisbury, après avoir déclaré que deux llenierocallis cultivés (H. cordifolia et 
coerulea) constituaient pour lui un genre nouveau (sans le décrire) a ajouté : « les appel- 
lerons-nous Saussurea? car leurs trachées sont très belles ». C'est un curieux exemple 
de nom introduit sous la forme d'une interrogation. 



246 FLORE DES ALPES MARITIMES 

I. Subsp. eu-alpina = S. alpina DC. 1. c. (1810), sensu stricto ; 
Bert. FI. il. VIII, 614 ; Rchb. f. le. fl. germ. el helv. XV, 52, tab. 85 ; 
Rouy Fl. Fr. IX, 99. Exsicc. : Soc. dauph. n. 5621 ! (Tyrol) ; Rostan 
herb. pedem. n. 100! (Vall. vaud.); Doerfler herb. norm. n. 3056 ! 
(Suecia) ; Soc. éi. fl. franco-helv. n. 504 ! (Sav.) ; pi. Fini. exs. n. 
990 ! ; fl. hung. exs. n. 591 ! (Garpat.) ; Braun-BI. fl. raet. exs. n. 1093 ! 
(Helv.) = Cirsium alpinum AU. Fl. ped. n. 559 (1785) = Slaehelina 
alpina Schrk. in Denkschr. Akad. Mûnch. VII, 59, 1816-1817) = 
Benneltia alpina S. F. Gray Nat. arr. Bril. PL II, 440 (1821) = Hele- 
rolrichum alpinum Link Enum. hori. berol. II, 298 (1822) = Saussurea 
alpina var. vulgaris Ledeb. Fl. ross. II, 669 (1844-46) — S. alpina 
et S. macropliylla Gr. Godr. Fl. Fr. Il, 272-273 (1850) = S. alpina 
a lypica Fiori in Fiori et Paol. Fl. anal. IL III, 315 (1904) excl. subv. c 
= S. alpina race eualpina et race eslhonica Herm. Fl. Deutschl. und 
Fennoskand. p. 486 (1912) = S. alpina a Reichenbachii et ^ lalifolia 
Fiori Nuoua fl. anal. IL II, 707 et 708 (1927). 

Tiges dressées, hautes de 6-50 cm., un peu aranéeuses ou glabres- 
centes, souvent rougeâtres, feuillées, à entrenœuds relativement 
allongés. Feuilles le plus souvent lancéolées ou linéaires-lancéolées, 
denticulées, à denticules écartés, i insensiblement atténuées à la 
base [f. anguslifolia = S. alpina var. anguslifolia Hartm.' Handb. 
Skand. Fl. éd. 7, p. 13 (1858)], mais parfois aussi à limbe largement 
lancéolé ou oblong et alors plus brusquement contracté en pétiole 
[f. macrophylla Haszl. in Magyarh. éd. nôv. p. 285 (1872) ex Javorka 
et Timkô in Sched. fl. hung. exsicc. VI, 54 (1923) ; Javorka Fl. hung. 
p. 1150 = Serralula alpina p lalifolia Hartm. Handb. Skand. FL 
éd. 1, p. 304 (1820) = Saussurea macrophylla Saut, in Flora XXIII, 
412 (1840) ; Rchb. f. le. fl. germ. el helv. XV, 52, tab. 86 II = S. 
lalifolia Kitt. Taschenb. FL Deutschl. éd. 2, p. 570 (1844) ; non Ledeb. 
== S. alpina var. macrophylla Ambr. Fl. Tir. mer. II, 542 (1857) ; 
Willk. Fûhrer Reich Pfl. éd. 2, p. 395 (1882) ; Rouy FL Fr. IX, 99 
(1905) ; Vacc. CaL pi. vase. Aoste p. 426 = S. alpina a lypica b macro- 
phylla Fiori in Fiori et Paol. Fl. arial. IL III, 315 (1904) = S, alpina 
P lalifolia Fiori Nuoua fl. anal. II. II, 708 (1927)], verdâtres ou d'un 
vert grisâtre et glabrescentes à la page supérieure, aranéeuses-grisâtres 
ou blanclies à la page inférieure [f. Reichenbachii (« Reichembachii ») 
Vacc. CaL pl. vase. Aosle p. 425 (1909) = S. alpina var. Reichenbachii 
Perr. CaL pl. Sav. I, 423 (1917)], ou glabrescentes et vertes sur les 
deux pages [f. glabrescens Neum. Sver. Fl. p. 43 (1901)] ou encore, 
mais plus rarement, dures, à nervures saillantes en dessous et presque 
glabres à l'anthèse, sauf sur les marges [f. nervosa Fiori in Fiori et 
Paol. Fl. anal. IL III, 315 (1904) = S. alpina var. nervosa Briq. in 
Bull. Herb. Boiss. sér. 1, V, 475 (1897)]. Calathides à involucre ara- 
néeux ou glabrescent, souvent rougeâtre, généralement sessiles ou à 



COMPOSlT^i 



247 



pédoncules plus courts que la calathide, parfois cependant plus nom- 
breuses et à pédoncules plus longs que la calathide [f. elata Vacc. 
Cat. pi. vase. Aoste p. 426 (1909) = S. esthonica Baer ap. Rupr. Beitr. 
Pflanzenk. Russ. Reich. IV, 21 (1845) ; C. A. Mey. Kl. Beitr. FI. 
Russl. p. 5 (1850) = S. alpina race esthonica Herm. FI. Deulschl. und 
Fennoskand. p. 486 (1912) = S. alpina a elata Perr. Cat. pi. Sau. I, 
423 (1917) = S. alpina subsp. esthonica Hegi ///. FI. Mitt.-Eur. VI, 
840 (1928)]. C. A. Meyer a attribué à cette dernière forme — dont la 
tige atteint jusqu'à 50 cm. de haut dans les rhodoraies alpines, et que 
l'on rencontre dans les Alpes (Piémont, Suisse) aussi bien que dans 
les prairies et les tourbières de la Scandinavie et de la Russie — des 
écailles involucrales plus aiguës et plus étroitement marginées et (Jes 
appendices basilaires des anthères plus abondamment frangés, mais 
ces caractères « différentiels » ne résistent pas à l'examen de matériaux 
quelque peu abondants. L'extrême contraire de la forme elata est 
constitué par les petits échantillons des grandes altitudes ou à nanisme 
provoqué par un habitat très sec. Ceux-ci possèdent des entrenœuds 
raccourcis et des calathides subsessiles [f. subdepressa Vacc. Cat. pi. 
vase. Aoste p. 426 (1909) = S. alpina var. subdepressa Rchb. f. le. 
fl. germ. et helv. XV, 52, tab. 86 III (1853) ^ = S. alpina var. depressa 
Ambr. Fl. Tir. mer. II, 542 (1857). quoad loc. = S. alpina compacta 
Facch. ex Ambrosi 1. c. in synonymia = S. alpina v. subacaulis Laest. 
in Hartm. Handb. Skand. Fl. éd. 11, p. 23 (1879) ; non S. alpina var. 
subacaulis Ledeb. le. pi. nov. Alt. I, 18, tab. LXXIII (1829) = S. 
alpina var. glacialis Willk. Fûhrer Reich Pfl. éd. 2. p. 395 (1882) = 
S. alpina p subdepressa et S. depressa Pacher in Pach. et Jaborn. Fl. 
Karnt. II, 140 (1884) ; non Gren. = S. alpina var. Reichenbachii f. 
brevicaulis C. Massai, ex Fiori Nuova fl. anal. U. II, 707 ^. 

Aucune des diverses formes qui ont été énumérées ci-dessus ne 
constitue une véritable race : elles peuvent se présenter individuelle- 
ment, mêlées à d'autres, ou bien elles ne sont que l'expression des 
conditions édaphiques spéciales à une station particulière. Freyn [in 
Oesterr. bot. Zeilschr. LU, 235-236 (1902)] a, il est vrai, émis l'opinion 
que le S. alpina (subsp. eu-alpina) est différencié en races très dis- 
tinctes géographiquement et morphologiquement. 11 cite comme 
exemple le S. macrophylla Saut, et le S. macrophylla Gren. (non 
Saut.) ^, lequel devrait recevoir un nom nouveau. Mais Freyn n'est 



' La légende de la plante 86 III porte par erreur : « S. depressa Gren. », ce qui a été 
corrigé dans le texte qui dit : « .S. depressa Gren. Rchb. f. Cynaroc. Tb. 86 ». 

' Cette citation se rapporte probablement à un article de M. C. Massalongo publié 
dans Madonna Verona XI, 1, p. 63-82 (Verona 1917), périodique qui manque dans 
les bibliothèques de Genève. 

' Grenier a ultérieurement désavoué la distinction qu'il avait faite entre les S. alpina 
et S. macroplnjlla Gren. en 1852. Voy. Loret in Bull. soc. bot. Fr. XXVII, 274 (1880). 



248 FLORE DES ALPES MARITIMES 

entré dans aucun détail sur les caractères morphologiques qui, selon 
lui, sont l'apanage de ces formes. Après étude minutieuse d'abondants 
matériaux, nous ne pouvons accepter la manière de voir de ce bota- 
niste. 

Jusqu'à présent, aucune des nombreuses formes du S. alpina 
subsp. eu-alpina n'a été observée dans notre dition. Assez fréquente 
dans les Pyrénées, la sous-esp. eu-alpina ne paraît dans les Alpes 
qu'en Maurienne et en Tarentaise ^ ainsi que dans les Alpes Graies. 
On la retrouve dans le massif du Mont-Blanc ^, puis de là à travers 
la Suisse jusque dans les Alpes orientales et dans les Carpathes. Une 
aire bien distincte est fournie par la Scandinavie, les provinces baltes, 
la «Finlande, le nord de la Russie et la Sibérie septentrionale. Ceci 
nous amène à parler des appétences géiques du S. alpina subsp. eu- 
alpina. L'auteur ^ de l'article concernant le S. alpina dans Hegi (///. 
FI. Mill.-Eur. W, 840) désigne cette espèce (à l'exclusion du S. 
depressa Gren.) comme presque indifférente à la nature du sous-sol : 
dans le nord de l'Europe elle serait calcicole préférente ou calcicole 
exclusive. Nous ne savons à quelle source cette information a été 
puisée, mais elle est en complète contradiction avec l'affirmation 
donnée par l'auteur quelques lignes plus haut (affirmation parfaite- 
ment exacte) que, dans le nord, le S. alpina croît de préférence dans 
les prairies tourbeuses et dans les sagnes à Sphagnum. Nous avons 
observé le S. alpina subsp. eu-alpina dans les Alpes à plusieurs reprises 
et toujours constaté sa présence sur des terrains cristallins, gréseux 
ou décalcifiés acides, ou tout au moins neutres. Kerner [in Verh. 
zool.-bol. Ges. Wien XIII, -254 (1863)], qui était le phytocgnoste par 
excellence des Alpes orientales, fait figurer le S. alpina DC. parmi 
les plantes croissant « auf kalklosem Boden ». M. Braun-Blanquet 

• Voy. cependant plus loin (p. 252) une note établissant la présence très probable 
de la sous-espèce eu-alpina en Dauphiné. 

- Dans ses Observations sur le genre Sanssurea [Bull. soc. bol. Fr. XIII, sess. extr. 
p. CXXXVI-CXXXVII (1866)], E. Chevalier a mentionné pour la première fois le 
Saussurea de Tré-la-Tète dans le massif du Mt-Blanc sous le nom de S. intermedia 
Cheval. Nos échantillons originaux de l'abbé Mermoud, qui découvrit cette plante, se 
rapportent purement à la sous-esp. eu-alpina. Il ne faut d'ailleurs pas confondre ce 
S. intermedia Cheval., ni avec le S. alpina 3 intermedia Gaud. [FI. helv. V. 159 (1829)] 
— comme l'a fait Payot [FI. Mont-Blanc p. 150 (1882)] — ni avec le S. intermedia 
Turcz. [in Bull. soc. nat. Mosc. V, 193 (1832)]. La première est une forme fort douteuse 
du S. alpina, l'autre une espèce asiatique très différente. Dans r.\llée-Blanche (versant 
piémontais du Mt-Blanc), on trouve sur le calcaire la sous-esp. depressa et sur terrain 
cristallin la sous-esp. eu-alpina. Aucune de ces formes ne peut être rapportée au S. 
mucrophylla Saut., et encore moins au S. discolor DC. ; les indications erronées de Che- 
valier ont aussi été enregistrées par V. Payot (1. c). 

' Nous avons déjà eu l'occasion de mentionner le fait que le vol. VI, 2e partie, de la 
flore de Hegi a été rédigé avec la collaboration de MM. H. Beger, H. Ganis, .\. v. 
Hayek et H. Zahn, sans qu'il soit toujours possible — sauf pour les Ilieracium rédigés 
par M. H. Zahn — de savoir lequel de ces auteurs est responsable d'un article donné. 



COMPOSITE 249 

après avoir dit [ Vegelalionsverhalln. d. Schneestufe in den Ràt.- 
Lepont. Alpen p. 3Ul (1913)] que le S. alpina était une « bodenvage 
Rasenpflanze », a atténué cette affirmation [Sched. ad fl. raef. exsicc. 
p. 323 (1929)] : « Auf mâssig sauren bis neutralen Bôden ». Une 
préférence très marquée pour les terrains acides est confirmée par 
toutes nos observations personnelles ; elle est importante, parce que 
la sous-espèce depressa (traitée ci-après) possède une écologie très 
différente. 

-^. II. Subsp. depressa Rony Fl. Fr. IX, 100 (1905) = Ser- 
ratiila subacaulis Labill. ex Colla Herb. pedem. III, 233 (1(S34) in 
synonymia = Saussurea depressa Gren. Disc, récept. Acad. Besanç. 
p. 62-63 {Mém. Acad. se. Besancon ann. 1849) ; Gr. Godr. Fl. Fr. II, 
272 ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 53, lab. 156 ; Ard. Fl. Alp. 
mar. p. 205 ; Cus. et Ansb. Herb. fl. fr. XIII, tab. 378. Exsicc. : 
Billot n. 2702 ! (Htes-Alp.) ; Reliq. Maill. n. 563 ! (Htes-Alp.) et 
563 a! (Hte-Sav.) ; Soc. Dauph. n. 450! (Sav.) et 450 bis! (Hte- 
Sav.) ; Magnier fl. sel. n. 90 ! (Htes-Alp.) et 3532 ! (Hte-Sav.) ; 
Soc. et. fl. franco-helv. n. 1874 ! (Hte-Sav.) ; Fl. it. exs. n. 2777 ! 
(Pedem.) ; Doerfl. herb. norm. n. 3546 ! (Hte-Sav.) = S. spathii- 
lifolia^ Gren. op. cit. p. 37 (1849), nomen nudum = S alpina var. 
depressa Ambr. Fl. Tir. mer. II, 542 (1857), quoad descr. et synon. ; 
Mattirolo in Malpiyhia III, 468-478 (1890) = S. alpina a typica c 
depressa Fiori in Fiori et Paol. Fl. anal. II. III, 315 (1904), p.p. = 
S. alpina y depressa Fiori Nuova fl. anal. It. II. 708 (1927), p. p. 

Juillet-août. — Eboulis, rocailles mouvantes, schistes ardoisiers de 
la région alpine (nos échant. récoltés entre 2400 et 2800 m.). Exclusi- 
vement calcicole, et jusqu'ici seulement dans la partie W. française de 
notre circonscription. — Nos localités: Crête du Petit Mounier! (A. 
St-Yves leg. 20 jul. 1889) ; entre le mont Mounier et le col de Crou- 
sette ! ! ; bassins sup. du Var et de la Tinée : Rocca Maire ! !, mont 
Triboulet ! !, cime de Pal ! !, cime de Bollofré ! !. col de Jallorgues ! 
(h. Thuret), Roche Grande ! !, l'Eschillon ! !, col de la Cayolle ! ! versant 



» Il s'agit là d'un nom provisoire oublié par l'auteur dans un récit d'herborisation. 
L'épithète spatliiilifolia a été corrigée à la plume en depressa par Grenier dans un de nos 
exemplaires du Discours. 



250 FLORE DES ALPES MARITLMES 

d'Esteng, mont Garretl!, Pas de Lausson! et col de la Petite Cayolle ? 
(h. St-Yves). — Se retrouve dans les Basses-Alpes. ^ 

Rhizome oblique ou horizontal (comme dans la sous-esp. I) mais 
longuement traçant dans les pierrailles. Tiges densément feuillées, 
ascendantes, épaisses, fortement aranéeuses-tomenteuses, basses, 
dépassant rarement 10 cm., atteignant parfois à peine 3 cm., à entre- 
nœuds très courts. Feuilles grandes relativement à la taille de la 
plante, aranéeuses-tomenteuses sur les deux faces ou à la fin ara- 
néeuses-cendrées à la page supérieure ; les inférieures à limbe large- 
ment lancéolé, oblong ou ové, élargi et brusquement contracté à la 
base qui est parfois subcordée ou subhastée, entier, denticulé ou denté, 
parfois un peu lacéré à la base ; feuilles caulinaires plus petites et 
plus étroites ; pétiole nettement ailé, aranéeux-tomenteux. Cala- 
thides sessiles, subsessiles ou brièvement pédonculées, à pédoncules 
épais, aranéeux-tomenteux, densément agglomérées, souvent dépas- 
sées par les feuilles inférieures, à écailles involucrales pourvues d'un 
tomentum aranéeux longtemps persistant. 

Cette sous-espèce possède une aire géographique occidentale. Des 
Alpes maritimes françaises, elle s'étend aux hauts sommets des 
Basses-Alpes, remonte dans les Hautes-Alpes, touche à la vallée de 
Suze et se retrouve sur les calcaires de l'Allée-Blanche près de Cour- 
mayeur (Ancenay in h. Deless. !). Dans les Alpes d'Annecy, la sous- 
esp. depressa existe dans la classique localité du Mt Méry ; dans les 
Alpes Lémaniennes, elle a été découverte par M. J. Briquet à la 
Dent-du-Midi, versant du val d'IUiez (in h. Deless.) ; enfin, on la 
rencontre sur plusieurs points des Alpes de Mordes ^ [^"aud, Suisse : 
Dent de Mordes !, Grand'Mre !]. Plus à l'est, les localités deviennent 
très clairsemées : nous avons vu de Zermatt (Valais) recueillis par 
F. Schneider (sept. 1859, in h. Burnat !) et des Alpes de Samaden 
(Grisons) recueillis en août 1859 par G. Reuter (in h. Deless. !) des 
échantillons que l'on ne peut distinguer de la sous-esp. depressa. 
Cependant, dans le Haut-Valais on rencontre déjà des formes ambi- 
guës qu'il n'est pas possible de rapporter en toute sécurité à la sous- 
espèce depressa, parce que l'étroitesse des feuilles les rapproche du 



' Le S. alpina subsp. depressa a été distribué par E. Reverchon : « Annot, mont 
Cauyé (Coyer) 12 août 1874 », mais dans une lettre adressée à E. Burnat (1875) Rever- 
chon déclare que la plante ne provient pas de la localité indiquée ci-dessus. Au cours 
de nos herborisations dans le massif du Coyer, en 1911, nous n'avons pas constaté la 
présence du .S. alpina subsp. depressa dans ces régions ; il se retrouve plus au N. aux 
environs du lac d'Allos (Pas de Lausson !)• 

' (iremli a successivement désigné la plante suisse sous le nom de var. depressa ?, 
puis de var. subdepressa. Cet auteur a résumé ses perplexités dans les A'eue Beilr. FI. 
Schw. IV, 16 (1887). 



COMPOSIT.E 251 

S. alpina subsp. eii-alpina f. siibdepressa. C'est à ces formes que se 
rapporteraient diverses provenances du Tyrol méridional, que Fac- 
chini [ex Ambrosi FI. Tir. mer. II, 542 (1857)] appelait Saussurea 
alpina compacta. Reichenbach fil. n'a pas toujours nettement dis- 
tingué les deux groupes, puisqu'il a attribué les localités de Mordes 
à son S. alpina var. subdepressa (au lieu de S. depressa Gren.), tandis 
qu'il cite la localité tyrolienne de Heiligenblut pour le ,S. depressa 
Gren. (au lieu de S. alpina var. subdepressa). Freyn (1. c.) pensait que 
le S. depressa atteint peut-être le Tyrol méridional sur le versant S. 
des Alpes, mais sans donner d'arguments plausibles à l'appui de cette 
thèse. L. V. Sarnthein [FI. Tir., Vorarlb. und Liechlensl. VI, 3, p. 
598 (1912)] a déclaré que toutes les localités tyroliennes sauf une 
(celle du Laasertal, leg. Tappeiner) se rapportent au S. alpina var. 
subdepressa Rclib. 11 résulte de l'ensemble de ces renseignements que 
le S. depressa Gren., qui se présente nettement séparé du S. alpina 
(subsp. eu-alpina) dans les Alpes occidentales, se montre relié avec 
ce dernier plus à l'est par des formes à caractères ambigus. Nous ne 
pouvons donc qu'approuver la réunion des deux espèces, telle que l'a 
préconisée M. Mattirolo dans son excellente étude (1. c), tout en don- 
nant au S. depressa la valeur d'une sous-espèce que lui méritent sa 
constance dans une aire géographique propre et son écologie spéciale. 

Un point reste à mentionner. Ainsi que l'a relevé M. Mattirolo, les 
diagnoses originales de Grenier ne font aucune allusion à des diffé- 
rences dans la fleur entre les S. depressa et alpina. Ce n'est qu'après 
coup, dans la Flore de France, que l'auteur a attribué au S. depressa 
un péricline à écailles* ...ovales, brièvement acuminées, aiguës », tandis 
que le S. macrophylla Gren. aurait des écailles involucrales « ovales, 
très obtuses » et le S. alpina L. des écailles « plus étroites et aiguës ». 
Or, Grenier — on l'a vu plus haut — a renoncé plus tard à distinguer 
les S. macrophylla Gren. et alpina, reconnaissant par là l'absence de 
caractères distinctifs tirés des écailles involucrales, comme de tout 
le reste de la plante : partout les écailles involucrales inférieures sont 
ovées, les suivantes ovées-allongées et obtuses, avec çà et là (surtout 
chez les inférieures) une tendance à présenter un léger rétrécissement 
sous le sommet. — Rouy (1. c.) a été beaucoup plus loin que Grenier 
en attribuant au S. alpina (subsp. eu-alpina) : « Corolles purpurines, 
à limbe plus long que le tube » et au S. depressa Gren. : « corolles d'un 
bleu violacé ... à Jimbe plus court que le tube ». Malheureusement, 
l'analyse des fleurs contredit formellement ces renseignements. Nous 
avons fait des mensurations sur une série de formes tant de la sous-esp. 
eu-alpina que de la sous-esp. depressa, et arrivons au chiffre moyen sui- 
vant commun aux deux groupes : tube de la corolle 6 mm., gorge 2 mm., 
lobes 4-4,5 mm. Il n'y a d'ailleurs aucune différence dans l'organisa- 
tion des étamines et du style. La corolle est généralement plutôt rose 



252 FLORE DES ALPES MARITIMES 

dans la sous-esp. eu-alpina et d'un rose-violacé dans la sous-esp. 
depressa. Le sommet des anthères émergeant de la corolle est dans les 
deux sous-espèces d'un bleu violacé. 

Enfin, il convient de mentionner deux « espèces » qui ont été rat- 
tachées au S. depressa Gren, — L'une est le S. leucanlha Jord. [in 
F. Sch. Arch. de FI. p, 2 (1854) = S. depressa var. leucanlha Car. et 
St-Lag. El. fl. éd. 8, II, 439 (1889) = S. alpina subsp. S. depressa 
var. leucanlha Rouy Fl. Fr. IX, 100 (1905)], recueilli dans une localité 
classique pour le S. depressa Gren. : la montagne des Trois-Evêchés 
près Villars d'Arène (Htes-Alpes). Ce S. leucanlha se distingue essen- 
tiellement par ses fleurs (corolle et sommet des étamines) blanches 
■ — les autres caractères invoqués variant d'un individu à l'autre chez 
le S. depressa Gren. — et représente simplement une forme albine 
croissant isolément au milieu d'individus à fleurs roses. — L'autre 
est le S. saxalilis Arv.-Touv. [Essai pi. Dauph. p. 39 (1871) = S. 
alpina subsp. S. depressa var. saxalilis Rouy Fl. Fr. IX, 100 (1905)]. 
Bien qu'Arvet-Touvet dise de cette forme qu'elle « n'est probable- 
ment qu'une variété de la S. depressa (G. G.) », la très courte diagnose 
paraît se rapporter plutôt au S. alpina subsp. eu-alpina (« tige presque 
droite plus élevée (1-2 décim.), plus lâchement feuillée, à feuilles plus 
glabrescentes, plus molles, plus allongées, les radicales souvent plus 
larges ».Si l'on tient compte de la station humide et granitique, au- 
dessus du Lac Blanc dans le massif des Grandes-Rousses, la probabilité 
de notre interprétation confine à la certitude. Nous aurions donc au 
Lac Blanc une localité dauphinoise (Isère) pour le S alpina subsp. 
eu-alpina, ce qui n'aurait rien d'extraordinaire puisque cette sous- 
espèce croît non loin de là dans les montagnes de la Maurienne et de 
la Tarentaise. 



STAEHELINA L. 

Sp. éd. 1, p. 840 (1753) et Gen. pi. éd. 5, p. 364 (1754), emend. DC. 
in Ann. Mus. Paris XVI, 192 (1810). 

1257. S. flubi;t L. Sp. éd. 1, p. 840 (1753): Ail. Fl. ped. 
n. 633 et Stirp. nie. enum. p. 73 ; de Not. Bcp. p. 237 ; Gr. Godr. FL 
Fr. II, 274 ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 50, tab. 70 ; Ard. 
Fl. Alp. mar. p. 205 ; Bicknell FL Bordigh. p. 154 = Serratula coniea 
Lamk FL fr. II, 40 (1778) = Serratula duhia Brot. Fl. lus. I, 350 
(1804) = Staehelina rosmarinifolia Cass. in Dict. se. nat. L, 439 
(1827) = Serratula rosmarinifolia Nym. Consp. p. 401 (1879), in 
syiionymia. 



COMPOSITE 253 

Mai-octobre (nos échant.). Rochers, garigues, pineraies, etc., des 
régions littorale et submontagneuse. — lie Gallinaria ! ! ** près 
Albenga ; monte Arena ! ! et monte Alpe ! ! près Zuccarello **, 400-500 
m. s. m. ; env. d'Alassio ** (Nam Alassio fl. p. 141) ; Cervo ** (Ricca 
Cat. p. 41) ; monte Bardellino ! ! ** près Oneglia ; supra Porto Mauri- 
zio ! ** (Gentile in h. Burn.); Seborga ** et Isolabona ** aux env. de 
Bordighera (Bicknell 1. c.) ; assez rare à Menton * (Ard. Cat. p. 21) ; 
l'Escarène * (Ard. Fl. 1. c), au mont Farghet ! * (leg. St-Yves, in herb. 
propr.) ; in agro nicaeensi *, leg. Giudice (Ail. 1. c.) ; Nice *, à Ville- 
franche! (J.-B. Barla in h. Burn.), au mont Gros et à St-Hospice (Risso 
Hist. nat. II, 437) ; Cannes *, collines de la Californie ! (Heilmann in 
h. Univ. Laus.) et île Ste-Marguerite ! (h. Thuret); cime du Diamant ! !* 
sur Utelle ; entre Roquesteron et Cuébris ! ! * ; bassin du Var * : entre 
le confluent du Var et de la Vésubie et la Mescla ! !, au-dessus de Guil- 
laumes, route de Bouchenières ! !, entre Guillaumes et Villeneuve 
d'Entraunes ! !, à la Ribiera ! (Reverchon in h. Burn.) ; massif de 
l'Esterel * : Le Trayas ! (h. St-Yves), entre le Trayas et le col des Len- 
tisques ! !, entre Malavalette et le Cabre !. — Nul dans les Basses-Alpes. 

CARLIN A L. 

f258. C. vulgaris i L. Sp. éd. 1, p. 828 (1753) ; Ail. Fl. ped. 
n. 570 ; de Not. Rep. p. 237 ; [Gr. Godr. Fl. Fr. II, 275 ; Rchb. f. 
Ic.fl. germ. et helv. XV, 6, tab. 11 ; Ard. Fl. Alp. mar. p. 199 ; Bick- 
nell FL Bordigh. p. 153. 

Juillet-septembre. — Lieux arides, prairies sèches, lisière des bois 
des régions littorale et montagneuse (nos échant. récoltés depuis les 
rives de la mer jusqu'à 1500 m. d'altitude). 

Var. a typica G. Beck Fl. Nied.-Oesterr. p. 1226 (1893). Exsicc; 
Billot n. 1508 ! (Gall.) ; Soc. dauph.n.2510 ! (Gall.) ; Cailler fl. siles. 
exs. n. 620 ! ; Fl. exsicc. austro-hung. n. 3765 ! ; Fl. bav. exs. n. 
837 ! ; Braun-Bl. fl. raet. exsicc. n. 298 ! 

Hab. : Répandue et abondante dans toute la dition. 

' Les épithètes des C. vulgaris et C. corymhosa ont été interverties dans le Species 
plantarum éd. 1, ce qui a été corrigé dans les Errata (dernière page du volume). 



254 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Feuilles inférieures oblongues ou oblongues-lancéolées, atténuées à 
la base et pétiolées ; les caulinaires supérieures ovées-oblongues ou 
oblongues-lancéolées, sessiles et médiocrement embrassantes, souvent 
pliées. — Assez variable comme dimensions : tantôt naine et mono- 
céphale [C. vulgaris var. uniflora DC. FI. fr. IV, 124 (1805) ; Gaud. 
FI. helv. V, 207 = C. vulrjaris var. acaulis G. F. W. Mey. Chl. hanov . 
p. 441 (1836) = C. vulgaris f. subsimplex Schmidely in Bull. soc. bol. 
Genève, sér. 1, III, 110 (1884) = C. vulgaris f. pusilla N. Terracc. 
(1891) ex Fiori Nuova fl. anal. II. II, 703 = C. vulgaris var. humilis 
Rouy Fl. Fr. VIII, 366 (1903) = C. vulgaris a hjpica e pusilla Fiori 
in Fiori et Paol. Fl. anal. II. III, 311 (1904) = C. vulgaris f. mono- 
cephala Op. ex Domin Vierl. Beilr. Phanerogamenfl. Bôhm. IV, 40 
{Silzungsber. bôhm. Ges. Wiss. Prag, ann. 1905) = C. vulgaris a 
îypica f. monocephala Fiori Nuova fl. anal. II. IV, 703 (1927) ; non 
Bolzon (1913)], tantôt plus élevée et rameuse, et oligocéphale [C . 
vulgaris var. pauciflora Ducomm. Taschenb. Schw. Bol. p. 406 (1869)], 
tantôt à très nombreuses calathides « caule 15-20 floro » [C. vulgaris 
var. polycephalos Gaud. Fl. helv. V, 207 (1829)]. Toutes ces modifi- 
cations nous paraissent être individuelles ou exprimer l'influence du 
milieu. Il en est de même pour la couleur des épines des feuilles supé- 
rieures et des bractées involucrales : celles-ci sont en général brunes 
dans leur partie inférieure et d'un blanc jaunâtre sur le reste de leur 
longueur ou presque entièrement jaunes [f. flavispina = C. flavispina 
Simonk. in Mag. Bol. Lapok VI, 16 (1907)], plus rarement entière- 
ment ou presque entièrement noirâtres [f. nigrescens = C. vulgaris 
var. nigrescens Oborny in Oeslerr. bot. Zeitschr. XX^IV, 201 (1884)]. 
Exsicc. : Cailler fl. siles. exs. n. 392 ! : fl. exsicc. austro-hung. n. 
3766 ! (Morav.) = C. vulgaris a Iypica d nigrescens Fiori in Fiori et 
Paol. Fl. anal. IL III, 311 (1904)]. 

Var. {i semiamplexicaulis G. Beck Fl. Nied.-Oesterr. p. 1226 
(1893) = C. orophila Lamotte Prodr. fl. centre Fr. p. 443 (1881). 
Exsicc. : Soc. dauph. n. 4576 ! (Puy-de-Dôme) ; Magnier fl. sel. 
n. 2765 ! (Cantal) ; Soc. et. fl. franco-helv. n. 299 ! (Cantal) = C. 
semiamplexicaulis Form. in Oeslerr. bot. Zeitschr. XL, Beil. 2, p. 86 
(1890) = C. vulgaris « forme » C. orophila Rouy Fl. Fr. VIII, 366 
(1903) = C. vulgaris a typica c semiample.ricaulis Fiori in Fiori et 
Paol. Fl. anal. IL III, 311 (1904). 

Près d'Upega ! ! **, entre les Alpes d'Orniea et de Tende, 4 août 
1886 (leg. E. Burnat). — A rechercher. 



COMPOSITE 255 

Plante trapue, à entrenœuds courts, très feuillée, à rameaux courts 
et robustes. Feuilles inférieures comme dans la var. a, mais les cauli- 
naires moyennes plus largement ovées, plus longuement embrassantes 
à la base, étalées-dressées, généralement vertes et très calvescentes, 
souvent planes. Les calathides sont indiquées comme plus grosses 
que dans la var. a par Lamotte, mais elles ne paraissent telles que 
relativement aux dimensions généralement réduites des individus. 
La couleur des épines des écailles involucrales est en général plus 
constamment foncée que dans la var. a. — La signification de cette 
variété est encore quelque peu controversée. Billiet [in Bull. soc. 
daiiph. I, 510 (1885)], n'y a vu qu'un produit du milieu ayant à peine 
la valeur d'une sous-variété. Lamotte, par contre, envisageait le C. 
orophila comme une espèce de second ordre (nous dirions aujourd'hui 
une sous-espèce) qui, disait-il « est au Carlina uulgaris ce que le 
Serralula moniicola Bor. est au S. lincforia L. ». Ces jugements nous 
semblent tous deux exagérés. La valeur systématique du C. orophila 
est certainement supérieure à celle des variantes mentionnées à l'in- 
térieur de la var. a. Cette Carline se retrouve non seulement en France, 
mais en Italie, en Autriche, dans les Carpathes, en Bosnie et en Her- 
zégovine, et paraît se comporter partgut comme une race orophile. 
Il reste entendu que les formes de transition qui unissent les var. a 
et p empêchent absolument de traiter cette dernière comme une 
espèce distincte. 

Le C. uulgaris L. est dans la règle bisannuel. Cependant, M. Poe- 
verlein a signalé une forme de cette espèce, C. vulgaris var. Poever- 
leinii Land. [ap. Poeverl. in Mitt. bayer, bol. Ges. I, 492 (1906)] 
polycéphale et vivace (durée d'observation : 4 ans). Antérieurement 
Dôll [FI. Grossherz. Bad. II, 948 (1859)] avait déjà dit qu'exception- 
nellement le C. vulgaris dure plus de deux ans en développant des 
rosettes de feuilles latérales. 

f 259. Carlina lanata L. Sp. éd. 1, p. 828 (1753); Ail. FI. ped. 
n. 568 ; de Not. Rep. p. 237 ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 7, 
tab. 12 ; Gr. Godr. Fl. Fr. II, 277 ; Ard. Fl. Alp. mar. p. 199 ; 
Bicknell Fl. Bordigh. p. 153. Exsicc. : Billot n. 2290 ! (Hérault) ; 
Bourg, pi. Alp. mar. ann. 1861, sine no ! (Antibes) ; Porta et Rigo 
ex itin. II ital. n. 78 ! ; Baldac. it. alb. ait. n. 91 ! ; Reverch. pi. 
Corse ann. 1880, n. 249 ; Fl. it. exs. n. 2977 ! ; Sennen pi. d'Esp. 
n. 2296 ! = C. pola Hacq. PI. Alp. Carn. p. 16, tab. 4, fig. 3 (1782) 
= Mitina lanata Fourr. Cat. pi. Rhône p. 114 (1869) i. 

• On attribue souvent à Cassini les combinaisons de noms de Mitina lanata et M. 
corymbosa, mais cet auteur [in Dict. se. nat. XLVII, 507 (1827)] s'est borné à dire que 
« Le genre Mitina d'Adanson a pour type le Carlina lanata », sans créer les combinaisons 
<ie noms correspondantes. 



256 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Juillet-août. — Garigues, lieux pierreux et arides, bords des routes 
de la région littorale. — Capo Mêle ** (Basteri FI. lig. Comp. Il, 55) ; 
abonde aux env. de Diano Marina et Cervo ** (Ricca Cat. p. 41) ; 
Porto Maurizio ! ! ** ; Ospedaletti ! ! ** ; San Remo **, Bussana 
nuova **, Arma di Taggia ** (Bicknell 1. c.) ; rare à Menton * (Ard. 
Cat. p. 21) ; Nice ! * (leg. Risso, ann. 1808, in herb. Prodr. DC), à 
Montalban (Risso Hist. nat. 11, 439), à Beaulieu (Ard. FI. 1. c), au 
Montboron ! (Barla in h. Burn.), mont Gros! et Toudon ! (Rastoin Bré- 
mond in h. Burn.); Antibes ! * (h. Thuret) ; Cannes ! * (J. Heilmann 
in h. Univ. Laus.) ; île Ste-Marguerite * (Ard. FI. 1. c.) ; Grasse ! * 
(Lenormand in h. Thuret), au quartier de St-François ! (Consolât in 
h. Burn.). — Se retrouve dans le département du Var; nul dans les 
Basses-Alpes. 

i 260. Caplina corymbosa i L. Sp. éd. 1, p. 828 (1753); Ail. 
FI. ped. n. 569 ; de Not. Rep. p. 237 ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. 
XV, 7 tab. 13; Gr. Godr. Fl. Fr. II, 277; Ard. Fl. Alp. mar. p. 199; 
Bicknell Fl. Bordigh. p. 153. Exsicc. : Welw. it. lus. n. 28 ! ; Kralik 
pi. cors. n. 672 ! ; Bourg, pi. Esp. ann. 1849, n. 261 ! ; Billot 
n. 2495! (Aude); Ces. Car., et Savi pi. it. bor. n. 660 ! (Tosc.) ; Soc. 
dauph. n. 5618 ! (B.-du-Rh.) ; Mab. herb. cors. n. 155 ! = Mitina 
corymbosa Fourr. Cat. pi. Rhône p. 114 (1869). 

Juillet-septembre. — Garigues, lieux pierreux et arides, bords des 
chemins de la région littorale, depuis Alb'enga ** à Agay * ; plus rare 
dans la région submontagneuse : Plateau du Mt Agel ! * (Brugère in 
h. Burn.) ; Canaux ! !*, au N. de St-Vallier. — Signalé aux env. de 
Cuneo ** « nella riva di Gezzo vicino al 2do rondeau » par Benedetti 
(Fl. Cuneese mss. n. 327) ; nous avons exploré à plusieurs reprises les 
environs de Cuneo, et n'y avons jamais rencontré le C. corymbosa. 
Nous ne le trouvons cité par aucun auteur dans la plaine piémontaise. 
L'indication de Benedetti reste douteuse et demande confirmation. — 
Se retrouve dans le département du Var ; nul dans les Basses-Alpes. 

Cette espèce est souvent vivace, parfois aussi bisannuelle, mais ces 
caractères de durée ne peuvent guère être utilisés comme distinct ifs, 
par rapport au C. vulgaris, puisque ce dernier présente aussi, quoique 

' Voy. note page 2.53. 



COMPOSITE 257 

exceptionnellement, des individus ou des formes vivaces. — Tous 
les échant. de notre dition appartiennent à la var. eroimina Boiss. 
[FI. or. III, 449 (1875) = C. corijmbosa a fypica Fiori in Fiori et 
Paol. FI. anal. II. III, 312 (1904)], qui est la plus commune dans 
l'Europe méridionale. Elle se distingue facilement du C. vulgaris, 
sous toutes ses formes, par la tige généralement glabre à l'anthèse, 
par l'organisation de l'involucre comportant trois sortes de bractées 
involucrales (et non pas deux), les internes rayonnantes d'un beau 
jaune, non ciliées vers le milieu, par les akènes couverts de poils d'un 
jaune doré (et non pas blancs), deux fois plus courts que l'aigrette 
(aigrette égalant à peu près l'akène dans le C. vulgaris). 

-1261. C. acaulis L. Sp. éd. 1, p. 828 (1753) ; Ail. FI. ped. 
n.567 ; Gr. et Godr. FI. Fr. II, 278;Rchb. f. Ic.fl. germ. ethelv. XV, 
6, tab. 10 ; Ard. FI. Alp. mai: p. 199 ; Bicknell FI. Bordigh. p. 153 
= C. Chamaeleon (« chamaeleon ») Vill. Hist. pi. Dauph. III, 31 
(1789) = C. subacaulis DC. FI. fr. IV, 122 (1805) ; de Not. Rep. 
p. 236 = C. grandiflora Neilr. FI. Niederost. p. 375 (1859). 

Juillet-septembre. ■ — Prairies sèches, rocailles herbeuses des régions 
montagneuse et alpine, depuis les montagnes d'Albenga ** jusque 
dans la haute vallée du Var *. Au N. de la grande chaîne, nous l'avons 
observé depuis le val Pesio jusque dans la vallée de la Stura. Calcicole 
préfèrent, on le rencontre dans notre dition entre 900 m. (Bicknell 1. c.) 
et 2000 m. (Tours d'Allos ! !, versant d'Entraunes ). — Se retrouve 
dans le département du Var et des Basses-Alpes. 

On peut, dans notre dition, distinguer deux formes extrêmes du 
C. acaulis : 

1" f. acaulis = C. acaulis Lamk FI. fr. II, 7 (1778) = C. subacaulis 
a. acaulis DC. Prodr. VI, 546 (1837) = C. acaulis var. acaulis Kitt. 
Taschenh. FI. Deulschl. p. 571 (1844) = C. grandiflora var. acaulis 
Neilr. FI. Nied.-Oesl. p. 375 (1859) = C. Chamaeleon f. acaulis Car. 
et St-Lag. El. fl. éd. 8, II, 440 (1889) = C. acaulis var. typica Beck 
FI. Nied.-Oesl. p. 1226 (1893) ; Rouy Fl. Fr. VIII, 364. Exsicc. : 
Billot n. 402 ! (Bavar.) ; F. Sch. herb. norm. n. 87 ! (Bavar.) ; Cailler 
fl. sel. exs. n. 621 ! et 622 ! ; Fl. exs. bavar. n. 836 ! ; Soc. et. fl. 
franco-helv. n. 625 ! (Côte-d'Or) ; Braun-Bl. fl. raet. exs. n. 693 ! ; 
Sennen pi. Esp. n. 5331 !, à calathides sessiles ou presque sessiles. 

2» f. elalior F. Sch. Arch. de Fl. I, 220 (1856) = [C. acaulis] p 
Carlina [alpina) Jacq. Enum. Vindob. p. 274 (1762) = C. caulescens 
•Lamk Fl. fr. II, 7 (1778) = C. grandiflora Moench Meth. p. 559 

FLORE DES ALPES MARITIMES 17 



258 FLORE DES ALPES MARITIMES 

(1794) = C. adgregaia Waldst. et Kit. ap. Willd. Sp. pi. III, 1694 
(1804) = C. simplex Waldst. et Kit. le. et descr. pi. Hiing. II, 164, 
tab. 152 (1805) ; de Not. Rep. p. 236 ; Basteri FI. lig. Comp. II, 26 
= C. acaulis var. caulifera Baumg. Enum. slirp. Trans. III, 67 (1816) 
= C. acaulis var. caulescens Gaud. FI. helv. V, 206 (1829) = C. 
subacaulis [3 caulescens, y simplex et 5 aggregala DC. Prodr. VI, 546 
(1837) = C. elatior Wallr. in Linnaea XIV, 636 (1840) = C. acaulis 
var. caulescens, simplex et aggregala Kitt. Taschenb. FI. Deuischl. 
p. 571 (1844) ; Basteri FI. lig. Comp. II, 26 = C. acaulis var. elata 
Ambrosi FI. Tir. mer. II, 545 (1857) = C. grandiflora var. caulescens 
Neilr. FI. Nied.-Oesl. p. 375 (1859) = C. Cliamaeleon f. caulescens Car. 
et St-Lag. El. fl. éd. 8, II, 440 (1889) = C. acaulis f. caulescens Sch. 
et Kell. Fl. Schiv. éd. 3. II, 348 (1914) = C. acaulis subsp. aggregala 
Hegi Fl. Mittel.-Eur. VI, 819 (1928). Exsicc. : F. Sch. herb. norm. 
n. 87 bis ! (Alsace) et 2554 ! (Bosn., sub : C. aggregala) ; Bourg, 
pi. Alp. mar. ann. 1861, sine n" ! ; Rigo it. ital. quart, n. 643 ! 
(Calabre, sub: C. simplex) ; Soc. dauph. n. 3794 ! (Drôme) ; 
Sennen pi. Esp. n. 5332 ! — caulescente, à tige feuillée souvent 
purpurescente. 

Les opinions les plus diverses ont été émises sur la valeur systéma- 
tique du C. cau!esc*'ns Lamk. Lamarck y voyait une espèce distincte 
comme d'ailleurs plus tard Wallroth. G. Beck l'a traitée comme variété 
ce cjui représente généralement une race dans l'esprit de cet auteur. 
Reichenbach fil. a dit (1. c.) : « Plantas acaules et caulescentes eo- 
dem loco numquam deprehensi ! ». Mais ce n'est pas là notre expé- 
rience, non plus que celle de divers autres observateurs. Dans plusieurs 
exsiccata, on rencontre pêle-mêle les deux formes recueillies au même 
lieu : le n'^ 625 de la Soc. et. fl. franco-helv. a été distribué sous le 
nom de C. acaulis var. caulescens et notre échantillon appartient à 
la f. acaulis ; le n"' 402 de Billot comporte les deux formes ^. Nous 
avons souvent rencontré pêle-mêle les f. acaulis et elatior, avec des 
formes de transition, dans les Alpes maritimes, en Suisse et en Savoie, 
tant en pays de plaine qu'en montagne. Nous ne croyons donc pas 
qu'il soit prudent de leur donner une valeur supérieure à celle des 
formes analogues du Cirsium acaule (voy. ci-dessus p. 47 et 48). 

Une forme très remarquable qui apparaît rarement au milieu d'in- 
dividus monocéphales, est le C. acaulis f. polycephala Irmisch [in 
Bot. Zeit. XVII, 165 (1859) ; Wein in Oeslerr. bot. Zeilschr. LIX. 273- 
275 (1909) = C. acaulis var. C. eckarlsben/ensis Use Fl. Millel-TImr. 



'Rony {Fl. Fr. VIII, .361) cite comme synonyme du C. acaulis y. tijpica Beck, le C 
alpestris G. A. Haiiser, nom resté sans publication régulière, puisque mentionné seule- 
ment comme synonyme sur l'étiquette du No ■402 de l'exsiccata de Billr)t. Dans l'herbier 
Delesscrt, ce No est représenté par un échantillon de la forme elatiur et un autre ambigu 
entre les f. acaulis et elatior. 



COMPOSITE 259 

p. 160 (1866) = C. acaulis var. pleiocepliala Rap. in Bull. soc. bol. 
Genève II, 39 (1881) • Schmidely in Bull. soc. bot. Genève III, 110)], 
caulescent, à tiges portant plusieurs calathides. Cette forme a été 
constatée jusqu'ici en Thuringe, dans le Harz, en Bavière, en Valais 
(Suisse) et au Mt Salève (Hte-Savoie) ; elle se retrouvera sans doute 
ailleurs. — Le degré d'étroitesse et de spinescence des segments et 
lobules foliaires est en relation directe avec la sécheresse et l'insola- 
tion, comme le montre facilement l'observation sur le terrain. Nos 
échantillons à feuilles plus finement divisées sont inséparables du 
C. adgregala W. K. = C. simplex W. K. qui, à ce point de vue, repré- 
sente des états extrêmes. Il est vrai que l'on a encore attribué à cette 
« espèce » des caractères distinctifs tirés de la forme des bractées 
involucrales internes rayonnantes. Ces caractères, qui ont été vulga- 
risés par Koch [Syn. fl. gerni. el helv. éd. 1, p. 405 (1837) et éditions 
suivantes], seraient les suivants : « foliolis radianlibus a basi ultra 
médium linearibus apice lanceolalis ». C. simplex {adgregala) : « foliolis 
radianlibus lanceolalis infra médium attenuatis». Reichenbach fil. a 
dit avec raison (1. c.) du C. simplex : « vix, ac nevix videtur squamis 
radiantibus angustioribus diversa », tandis que Pospichal [ Fl. ôslerr. 
Kûstenl. p. 938 (1899)]a déclaré que les deux diagnoses rédigées par 
Koch revenaient à peu près à affirmer la même chose en termes 
différents. C'est aussi notre avis, et il est très probable que les auteurs 
se sont bornés à répéter ce qu'avait affirmé Koch sans se livrer à des 
observations personnelles. En réalité les bractées rayonnantes in- 
ternes sont partout longues au total de 3-4 cm. ; elles se terminent 
par une lame lancéolée longue de 1,5-2 cm., large de 2-3,5 mm. (voire 
4 mm. !), blanche-scarieuse, acuminée et souvent lacérulée vers l'ex- 
trémité : cette lame se prolonge vers la base en un onglet un peu plus 
étroit, long de 1,5-2,5 cm., large de 1,5-2,5 mm., à marges blanches- 
scarieuses i étroites, faiblement ciliolées, tandis que la région médiane 
est occupée par un champ d'un brun pourpré qui va se terminer en 
pointe effilée dans la partie inférieure de la lame ; l'ampleur de l'on- 
glet est à peu près constante d'un bout à l'autre, avec de légères 
variations d'une bractée à l'autre dans une même calathide ou sur 
les bractées de diverses calathides dans une même colonie d'individus. 
Nous avons relevé des variantes identiques à celles du « C. adgregala » 
d'IUyrie, tant dans notre dition que sur de nombreux échantillons 
de France, d'Italie, de Suisse et d'Allemagne. D'ailleurs, les varia- 
tions dans la largeur des bractées rayonnantes n'avaient pas échappé 
à l'attention du remarquable observateur qu'était Thilo Irmisch [in 
Bot. Zeit. V, 9, note (1847)] et en présence de ces variations, étudiées 
par lui en Thuringe, il concluait : « Les caractères indiqués seraient-ils 
vraiment suffisants et assez constants pour permettre à eux seuls la 
distinction de deux espèces végétales ? ». D'autre part, les individus 



260 FLORE DES ALPES MARITIMES 

à tiges solitaires ou groupées à 2-5 sur le même pied se retrouvent 
dans toute l'aire de l'espèce. En résumé, le C. adgregala W. K. = 
C. simplex W. K. est une de ces espèces fictives qui n'ont d'« exis- 
tence » que sur le papier. 

On voit parfois encore le C. acaulis indiqué, à la suite de Koch, 
Grenier et Godron, etc. comme étant une espèce bisannuelle : il est 
vivace, ainsi que l'a montré Th. Irmisch dans l'article susmentionné. 

fS(>3. Carlina aca^iithifolia, k\\. Aud. ad syn. meih. stirp. 
hort. taurin, p. 67, in Mise. Taur. V, (1774) et FI. ped. n. 571, tab. 51; 
Gr. Godr. FI. Fr. II, 278 ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 5, 
tab. 9 = C. acaulis Lamk Encyel. méth. I, 623 (1784). 

Dans notre dition seulement la sous-espèce suivante : 

I. Subsp. eu-acanthifolia = C. aeanthijolia Ail. 1. c, (1774), 
sensu stricto ; de Not. Rep. p. 236 ; Rchb. f . op. cit. tab. 9, fig. I ; 
Ard. Fl. Alp. mar. p. 199 ; Bicknell Fl. Bordigh. p. 153 ; Rouy Fl. 
Fr. VIII, 362. Exsicc. : F. Sch. herb. norm. n. 2754 ! (Bosn.) ; Rigo 
it. ital. quart, n. 619 ! (Abruzz.) ; Fl. it. exs. n. 2975 ! (Lucania) = 
C. Chardousse Vill. Prosp. p. 27 (1779) et Hist. pi. Dauph. III, 30 
= C. Utzka Hacq. PI. Alp. Carn. p. 7, tab. 1 (1782) - C. acanthifolia 
var. argentea Car. Et. fl. éd. 3, II, 296 (1860) = C. acanthifolia a 
typica Fiori in Fiori et Paol. Fl. anal. It. III, 310 (1904). 

Juin-septembre. • — Pentes rocailleuses ou rocailleuses-herbeuses 
arides des régions montagneuse et alpine (nos échantillons récoltés 
entre 600 et 1900 m. s. m.). — Env. d'Albenga ** : Pâturages entre le 
monte délie Gattine et le monte Alpe ! !, 900 m. s. m. ; lieux arides 
entre Ceva et Sale ! ** (G. B. Romano in h. Burn.) ; Chionea ! ! près 
Ormea ** ; supra Porto Maurizio ** (Berti ap. de Not. 1. c.) ; montagnes 
au-dessus de Bordighera ** : monte Bignone, monte Alto, Passo Mura- 
tone, monte Lega, monte Labenin, Rio Arnauta, monte Tenarda 
(Bicknell 1. c.) ; col de Tende ! ^^ (h. Thuret) ; Alpe Meifa ! ! ^^, vall. 
de la Minière de Tende ; val Casterino de Tende -- (Bicknell in litt.) ; 
mont Razet * et Cime d'Ours * (Ard. Cat. p. 21) ; mont Agel ! * (Barla, 
Brugère, in h. Burn.) ; in montibus Braun (Braus), aliisque Sospello 
proximis frequentem vidit Bellardi (AU. Fl. I. c.) ; in pascuis collinis, 
montanisque... agri nicaeensis Rastoin (de Not. I. c.) ; environs de 



COMPOSIT/E 261 

Lucéram ! * (h. Thuret) ; env. de St-Martin Vésubie * : au mont 
Siruol ! ! sur Venanson, versant de Libaré, vallon de St-Martin *, vers 
1420 m. (Decrock et Coste Contr. et. forêts prov. p. 23) ; talus de la 
route entre Les Ferres et Bouyon ! ! *, 600 m. s. m. ; plateau de Caus- 
sols * (Perroud in Ann. soc. bot. Lyon XI II, 142 ; abbé Pons in Bull, 
soc. bot. Fr. XXX, p. CLXXl) ; montagne de Thiey ! ! * près St- 
Vallier ; entre Isola et St-Etienne de Tinée * (E. Burnat note ms.) ; 
vallon du Cantel ! ! * entreGuillaumeset Daluis, 1000 m. s. m. ;Annot!* 
(Reverchon in h. Burn.; E. Burnat note ms.) ; entre le Fugeret et la 
Colle St-Michel ! ! *, 1000 m. s. m. ; ces deux dernières localités font 
partie des Basses-Alpes. — Se retrouve dans le département du Var. 

Feuilles grandes, les extérieures longuement pétiolées, à limbe 
pennatilobé ou pennatifide, à lobes divisés en lobules dentés et épi- 
neux, de pourtour oblong, celles des rosettes stériles généralement 
blanchâtres ou cendrées, voire tomenteuses-cotonneuses sur les deux 
pages, les autres devenant à la fin plus ou moins vertes et calves- 
centes à la page supérieure. Calathide volumineuse ; bractées 
involucrales moyennes à épines marginales souvent irrégulièrement 
rameuses et entrecroisées, bractées internes rayonnantes blanches et 
brillantes ou d'un jaune très pâle. 

De Notaris [Rep. p. 236) a considéré le C. acanthifolia Ail. comme 
différant du C. Ulzka Hacquet par les arêtes latérales des bractées 
paléales épaissies au sommet (acuminées-sétacées dans le C. Ulzka) 
et par les sympodes du pappus au nombre de 7-9 plus longs que chez 
le C. Ulzka, où l'on en compte 12-15 et plus par akène. Basteri [FI. 
Il g. Comp. II, 27) a déjà fait remarquer que le caractère des bractées 
paléales indiqué par De Notaris ne se vérifiait pas sur l'unique échan- 
tillon à sa disposition dans l'herbier de ce botaniste. Or, tant dans le 
C. Ulzka d'IUyrie que chez le C. acanlhifolia des Alpes maritimes, les 
bractées paléales sont fendues sur une longueur de plus d'un centi- 
mètre en 5-7 fines arêtes subulées, dont les médianes plus longues 
que les latérales ; toutes ces arêtes se terminent en pointe longuement 
effilée et ne montrent pas trace des renflements apicaux claviformes 
qui sont caractéristiques pour le C. acaulis. — On sait que, dans le 
genre Carlina, les soies de l'aigrette sont réunies dans leur partie 
inférieure par groupes de 3-6 pour former un cercle de sympodes 
cornés. Chez le C. acanlhifolia, le nombre de ces sympodes oscille 
entre 10 et 15, dépassant rarement ce nombre et descendant rarement 
aussi à 7. Les sympodes sont fixés sur un anneau qui se sépare fina- 
lement du sommet de l'akène. Le tronc du sympode est aplati tangen- 
tiellement, de longueur variable à l'intérieur d'une même aigrette 



262 FLORE DES ALPES MARITIMES 

(3-5 mm.), et pourvu de denticules alloiifrés du côté intérieur. Les 
soies (partie libre des sympodes) atteignent jusqu'à 2 cm. de longueur 
et se séparent les unes des autres en général à des niveaux un peu 
différents : on les a dites avec raison « pedatim dispositae ». Le corps 
de la soie est cylindrique, mais un peu comprimé selon le rayon ; il 
porte à la base des denticules semblables à ceux du tronc sympodial, 
ceux-ci s'allongent à mesure que l'on remonte et deviennent plus 
nombreux, de sorte que la soie se présente comme longuement plu- 
meuse sur la plus grande partie de son étendue. — Ces caractères 
peuvent être constatés tant chez les échantillons de l'Europe orientale 
que chez ceux des Alpes maritimes. Il n'y a pas de différence entre 
les C. acanlhifolia et C. Ulzka et nous ne savons trop comment expli- 
quer l'origine de la double erreur faite dans ce cas par De Notaris. 

L'aire de la sous-esp. eu-acanlhifolia comprend, outre les Alpes 
maritimes, la vallée d'Aoste et les Apennins, pour s'étendre à partir 
du Frioul et de la Dalmatie dans l'Europe orientale jusque dans le 
Banat, les Balkans et la Grèce ; à l'ouest, on la retrouve dans les 
Cévennes et le massif central jusque dans les Pyrénées orientales. 
Dans le bassin du Rhône, elle remonte jusque dans l'Isère et la 
Savoie aux environs de Chambéry, et reparaît isolément aux env. 
de Treffort (Ain). 

IL Subsp. Cyiiara Rouy FI. Fr. VIII, 363 (1903) = C. acanlhifolia 
3 DC. FI. fr. IV. 13 (1805) = C. Cynara Pourr. [ap. DC. 1. c. pro 
syn. var. p (1805)] ap. Duby Bol. gall. I, 293 ; Bor. FI. Cenlre éd. 3, 
IL 349 ; Timb. in Bull. soc. bot. Fr. XV, sess. extr. p. XXIII ; Loret 
in Bull. soc. bol. Fr. XVI, 287 et FI. Monlp. éd. 1, p. 377 ; Lamotte 
Prodr. fl. pi. cenlr. Fr. p. 444 ; Rouy Suiles FI. Fr. I, 125. Exsicc. : 
Bourg, pi. Pyr. esp. n. 234 ! ; Soc. dauph. n. 5619 ! (Puy-de-Dôme) ; 
Magnier fl. sel. n. 226! (Htes-Pyr.) et 226 bis! (Ariège); Soc. et. fl. fr. 
n. 172 ! (Puy-de-Dôme) ;.Soc. et. fl. franco-helv. n. 626 ! (Puy-de- 
Dôme) ; Sennen pi. Esp. n. 5330 ! = C. acanlhifolia p Cynara Rchb. 
t. le. fl. germ. et helv. XV, 5, tab. 9, II (1852); Ces., Pass. et Gib. 
Comp. fl. il. p. 501 ; Fiori in Fiori et Paol. Fl. anal. II. III, 310 = 
C. acanlhifolia var. aurea Cariot Et. fl. éd. 3, II, 296 (1860). 

Feuilles moins grandes et moins longuement pétiolées que dans la 
sous-esp. I, plus étroites, à pourtour lancéolé ou oblong-lancéolé, 
vertes, presque glabres à la page supérieure à la fin. Calathides géné- 
ralement un peu plus petites ; bractées involucrales moyennes assez 
régulièrement pectinées par des épines simples, ou plus faiblement 
et irrégulièrement rameuses, non ou peu entrecroisées ; bractées 
internes rayonnantes jaunes. — Cette sous-espèce occidentale (Au- 
vergne, Cévennes, Corbières, Pyrénées françaises et espagnoles) a été 
indiquée par Cesati, Passerini et Gibelli dans l'Appennin de Ligurie, 



COMPOSIT.E 



263 



soit au voisinage de nos limites orientales. Il nous paraît probable 
que cette indication est due à une confusion avec des échantillons 
calvescents de la sous-esp. I. — La valeur systématique du C. Cijnara 
nous paraît avoir été correctement estimée par Rouy : il s'agit de 
beaucoup plus que d'une simple race, mais d'autre part, la couleur 
des bractées rayonnantes est plus « infidèle » (terme de Loret en 
1869) dans les Cévennes que dans les Pyrénées, et la pectination 
simple des bractées involucrales, que Loret admettait comme abso- 
lument constante en 1869 chez le C. Cijnara, a été plus tard l'objet 
de quelques réserves [voy. Loret et Barrandon FI. Monlp. éd. 2, 
p. 282 (1886)]. 



ATRACTYLIS L. emend. 

\ 263. A. cancellata L. Sp. éd. 1, p. 830 (1753) ; de Not.i?ep. 
p. 237 ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 8, tab. 14 ; Ard. FI. Alp. 
mar. p. 199 ; Rouy Suites Fl. Fr. I, 124 et Fl. Fr. VIII, 359; Bick- 
nell Fl. Bordigh. p. 154. Exsicc. : Reliq. Maill. n. 363 ! et 363 a ! 
(Alp. mar.) ; Doerfl. herb. norm. n. 3542 ! (Alp. mar.) ; Heldr. herb. 
graec. norm. n. 616 ! ; Maire et Petitmeng. Miss. bot. Orient n. 322 ! 
(Graec.) ; Baldacci it. cret. ait. n. 178 ! ; Tod. fl. sic. exs. n. 514 ! ; 
Ross herb. sic. n. 253 ! ; Rigo it. ital. quart, n. 283 ! ; Bourg, pi. 
Esp. n. 1600 ! ; Reverch. pi. Andal. ann. 1888, n. 248 ! ; Porta et 
Rigo pi. Esp. ann. 1890, n. 575 ! ; Sennen pi. Esp. n. 738 ! et 1717 ! 
= Carthamus cancellatus Lamk Fl. fr. II, 10 (1778) = Acarna can- 
cellata Ail. Fl. ped. n. 561 (1785) = Cirsellium cancellatum Gaertn. 
De fnict et semin. pi. II, 454, tab. 163 (1791). 

Mai-juillet. — Rochers, garigues, parfois aussi terrains sablonneux 
secs de la région littorale. In arenosis ad Capo Verde et Capo Nero 
prope San Remo ! ** (leg. Bicknell, in h. Burn.); Ospedaletti ! ** 
(Bicknell, in h. Burn.) ; au-dessus du village de Grimaldi ! **, entre 
Vintimille et Menton (Bicknell, in h. Burn.); rare à Menton * au pont 
St-Louis et au cap Martin (Ard. 1. c.) ; Monaco * (Hawker ap. Ard. 
1. c.) ; cap d'Ail * (Vallon in Bull. soc. bot. Fr. XL IX, 338) ; Nice ! * 
(Rhode, Rota, in h. Univ. Lausanne), au château de Drap ! (Barla in 
h. Burn.), aux Quatre chemins ! (h. Thuret; Alioth in h. Burn.), au 
Montboron ! (Olivier in h. St-Yves), au-dessus du Lazaret ! (h. Thuret), 
bord de la route de la Corniche ! (Canut in Reliq. Maill. n. 363), endroits 



264 FLORE DES ALPES MARITIMES 

pierreux du mont Leuse ! (Risso in Reliq. Maill. n. 363 a), mont Gros ! 
(Barla in h. Burn.), ad rupes Montalbani (Ail. 1. c), Villefranche ! 
(Risso in herb. Prodrom. DC, ann. 1808), Baus Rous ! (Rastoin in h. 
Burn.).; cap Ferrât * (leg. Laire, in h. Finot ap. R. de Nanteuil in litt.); 
Cannes * (ap. Loret in Bull. soc. bot. Fr. VI, 338). — Nul dans le Var 
et les Basses-Alpes. 

Rouy a distingué à l'intérieur de cette espèce deux variétés : var. 
pubescens Rouy [Excurs. bol. Esp. II, p. 70 [Rev. se. nat. ann. 1882- 
83, publ. en 1883) et FI. Fr. VIII, 360 = A. ccmcellata a typica Fiori 
Nuoua fl. anal. II. II, 701 (1927)] et var. canescens Rouy (1. c; Fiori 
1. c). La seconde doit se distinguer de la première par sa glabrescence 
relative, des calathides plus petites ± longuement dépassées par les 
bractées involucrales extérieures, à appendices marginaux longuement 
et finement spinuleux, les spinules souvent purpurines. Mais les carac- 
tères tirés de l'intensité de Findument sont éminemment variables, 
comme aussi ceux tirés de la longueur et du degré de rigidité ou de 
couleur des appendices marginaux des bractées involucrales exté- 
rieures, ainsi que de la grosseur des calathides. Il ne reste dès lors 
guère que les calathides longuement surpassées par les bractées invo- 
lucrales externes dans la var. pubescens, non ou peu longuement 
surpassées dans la var. canescens. En général, nos échantillons rentrent 
pour la plupart dans la var. pubescens ; quelques-uns cependant 
répondent à la définition de la \ ar. canescens ou présentent des carac- 
tères douteux. Dans l'ensemble de l'aire, on est souvent embarrassé 
dans l'attribution d'un échantillon donné à l'une ou à l'autre de ces 
« variétés ». Ce ne sont pas de véritables races, mais de sim{)les formes 
parfois purement individuelles (f. longibracleata = var. pubescens ; 
f. brevibracleala = var. canescens). 



ARCTIUM L. 

Sp. éd. 1, p. 816 (1753), p.p. et Gen. pi. éd. 5, p. 357 (1754) = 
Bardana Hill Veg. Syst. IV, 28 (1762) = Lappa Juss. Gen. p. 173 
(1789) ; Cass. in Dicl. .se. nat. IV, Suppl. p. 16 (1816), VII, 96 (1817) 
et XXV, 257 (1822) = Arcium Rupr. Fl. ingr. I, 538 (1860) = 
Arcion Bub. Fl. pyren. II, 123 (1900). 

Les j)lantes actuellement réunies dans le genre Arclium ont porté 
jadis les noms cV Arclium, Bardana et Lappa, ce dernier vulgarisé par 
'l'ournefort [In.^l. p. 450 (17<»(i)]. Fn 1753, Linné (1. c.) a préféré le 



COMPOSITE. 265 

nom d'Arctiuni. Des deux espèces admises par lui (.1. Lappa et A. 
Personata), la seconde est devenue le Carduus Personafa Jacq., mais 
la description donnée en 1754 se rapporte exclusivement à la pre- 
mière. La priorité exige donc que l'on abandonne le nom de Lappa, 
lequel n'a été repris par Adanson {Fam. pi. II, 116) qu'en 1763. 

Les poils aranéeux qui caractérisent à des degrés divers les cala- 
thides des Arclium, sont constitués par un pied court, paucicellulaire, 
unisérié, à cellules de dimensions décroissantes, surmonté d'une 
cellule aérifère, très grêle, démesurément allongée, à parois hyalines. 
Ces flagella, véritables fils d'araignée, s'accrochent aux cils margi- 
naux et aux crochets apicaux des bractées involucrales voisines dès 
la jeunesse de celle-ci et sont ensuite distendus et écartés de façon à 
former une toile lâche. Selon l'abondance de ces poils, l'aranéosité 
persiste ou disparaît à j'anthèse et à la maturité sur le péricline. 

Les caractères les plus saillants des Arclium de notre dition peuvent 
être résumés, en vue d'une orientation rapide, dans le tableau suivant, 
mais il conviendra toujours, pour la détermination exacte de ces 
plantes critiques, de recourir aux descriptions comparatives détaillées. 

I. Calathides disposées en corymbe. Bractées paléales n'atteignant 
guère que la moitié de la longueur des bractées involucrales les 
plus internes. 

1. Calathides grandes (2,5-3 cm. de diamètre). Bractées involu- 
crales externes et moyennes dépourvues ou presque dépourvues 
de poils aranéeux à l'anthèse ; les internes sensiblement acu- 
minées au sommet, à apex onciné ou rectiuscule. Corolle glabre 

extérieurement, à gorge tubuleuse A. Lappas 

Calathides petites ou médiocres (1,5-2 cm. de diamètre). Bractée 
involucrales externes et moyennes densément aranéeuses à 
l'anthèse ; les internes obtuses ou tronquées et scarieuses au 
sommet surmonté d'un apicule. Corolle pourvue de glandes ± 
nombreuses sur l'épiderme extérieur de la gorge campanulée. . 

A. lomenlosum 

II. Calathides disposées en grappe racémiforme, isolées ou en 
groupes superposés. Bractées paléales seulement un peu plus 
courtes que les bractées involucrales internes. 

1. Calathides petites (1,5-2,5 cm. de diamètre), très brièvement 

pédonculées, nombreuses. Corolle à tube long de 4 mm., à 

gorge longue de 3 mm., à lobes longs de 1-1,5 mm. A. minus 

Calathides médiocres (2-3 cm. de diamètre), plus longuement 

pédonculées, peu nombreuses. Corolle à tube long de 4,5-4,8 

mm., à gorge longue de 3 mm., à lobes longs de 1,5 mm 

A. pubens 



266 FLORE DES ALPES MARITIMES 

3. Calathides très grandes i3-4 cm. de diamètre), portées par des 
pédoncules très courts ou presque nuls. Corolle à tube long de 
5-6 mm., à gorge longue d'env. 3 mm., à lobes longs de 2,5 mm. 

.4. nemorosum 

f 12«4. ArctiumLappaL. Sp. ed.l, p. 816 (1753), excl. var. [î; 
Willd. Sp. pi. III, 1631 ; Bert. FI. it. VIII, 598 ; Beck FI. Nied.- 
Oest. p. 1228 ; Schinz et Kell. FI. Schw. éd. 4, p. 700 = Lappa 
vulgaris Hill Veg. Syst. IV, 28, tab. 25, fig. 1 (1762) = Lappa 
glabra Lamk FI. jr. II, 37 (1778), excl. var. p = Lappa officinalis 
Ail. FI. ped. n. 528 (1785) ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 54, 
tab. 81, fig. II = Lappa major Gaertn. De fruct. et sem. II, 379, 
tab. 162, fig. 3 (1791) ; Gr. Godr. Fl. Fr. II, 280. Exsicc. : Billot 
n. 1904 ! (Vendée) ; Soc. dauph. n. 2944 ! (Saône-et-Loire) ; Soc. 
et. fl. franco-helv. n. 627 ! (Puy-de-Dôme) et n. 1745 ! (Seine-et- 
Marne, sub : L. nemorosa) = Aretium majus Bernh. Syst. Verz. Pfl. 
Erfurt p. 154 (1800) = Lappa communis var. major Coss. et Germ. 
Fl. env. Paris éd. 1, p. 389 (1845) = Lappa vulgaris var. major 
Neilr. Fl. Wien p. 267 (1846) = Lappa minor de Net. Rep. p. 236 
(1848), ex synonymia = Lappa bardana c major Celak. Prodr. Fl. 
Bôhm. p. 249 (1871-72) = Aretium Lappa a majus Fiori in Fiori 
et Paol. Fl. anal. IL III, 317 (1904). 

Juillet-août. — Bords des routes, voisinage des habitations, clairières 
des bois de la région montagneuse. — Jusqu'ici seulement dans la 
partie italienne de notre territoire : Val Pesio ! !, près de la Chartreuse !!, 
entre la Chartreuse et San Bartolommeo ! ! et au Gias Serpentera 
(Bicknell in litt.) ; Monnesi ! !, vall. sup. du Tanarello, 1200 m. ; env. 
de Mondovi (Ingegnatti Cat.) et de Cuneo (Benedetti Cat. mss.) ; San 
Dalmazzo di Tenda (Bicknell in litt.) ; bains de Valdieri ! !. 

L'A. Lappa a été indiqué par Risse {Fl. Nice p. 273) au « Bois du 
Var ». il s'agit ici d'une confusion avec une autre espèce, probablement 
A. nemorosum, qui descend parfois jusque dans la région montagneuse 
inférieure. — Hanry {Cat. Var p. 269) indique cette espèce dans le 
département du Var, mais cet auteur a confondu 1'^. Lappa avec VA. 
minus. Roux {Cat. Prov. p. 340) indique le Plan d'Aups pour VA. 
Lappa, mais d'après Albert et Jahandiez {Cat. pi. vase. Var p. 277) 
cette indication se rapporte probablement à VA. nemorosum. 



COMPOSITE 



267 



Inflorescence consistant en un corymbe de calathides lâche, à 
pédoncules allongés. Calathides grandes, mesurant env. 2,5-3 cm. 
de diamètre. ln\olucre à bractées toutes très glabrescentes ou glabres 
à la fin, à partie inférieure élargie ciliée d'acicules dirigés en avant, 
unicellulaire, à parois scléreuses, mêlés à des glandes brièvement 
stipitées massives que l'on retrouve sur la face dorsale ; les externes 
raides, généralement concolores et vertes, sauf le crochet apical jau- 
nâtre, à partie étalée longue d'env. 1,5 cm. ; les internes insensible- 
ment subulées, rosées, ± oncinées ou rectiuscules au sommet, plus 
courtes que celles qui les précèdent. Bractées paléales n'atteignant 
guère que la moitié de la longueur des bractées involucrales. Corolle 
glabre intérieurement et extérieurement, à tube long de 5 mm., 
insensiblement et médiocrement élargi à la base, à gorge tubuleuse, 
longue d'env. 2 mm., large de 1 mm., à lobes longs de 2 mm. (y com- 
pris les anthéropodes) ; anthères à appendice apical long de 0,5 mm., 
largement oblong, obtus au sommet mais surmonté d'un apicule, à 
loges longues d'env. 2 mm., à .appendice basilaire long de plus de 
1 mm., découpé en lanières subuleuses. Akène obconique-oblong en 
vue latérale, fauve, parfois maculé de noir, souvent un peu rugueux- 
plissé entre les 6 nervures, surtout au sommet, long de 4-5 mm., à 
plus grand diamètre atteignant 2,1-2,2 mm. ; disque épigyne irrégu- 
lièrement plissé-ondulé sur les bords ; aigrette très fragile et très 
caduque, d'un blanc jaunâtre, atteignant 2-2,5 mm. 

L' Arctium Lappa L. de la première édition du Species est fondé 
en première ligne sur VArctium de VHorlus Clifforlianus [p. 391 (1737, 
ou plus probablement 1738)]. Ce dernier comprenait : 1" le type, 
qui est devenu V Arctiiim ma jus Bernh. ; 2° une var. a, qui est devenue 
VArctium minus Bernh. ; 3" une var. [3, qui est devenue VA. lomen- 
iosum Mill. En 1753, dans le Species, Linné a laissé tomber la var. a : 
après exclusion de la var. 3 (.4. tomenlosum Mill.), il n'est resté que 
le type, lequel doit conserver l'épithète spécifique que Linné lui a 
attribuée. 

A. toiiientONum Mill. Gard. Dict. éd. 8, n" 3 in erratis (1768) ; 
Rouy FI. Fr. IX, 96. Exsicc. : FI. it. exs. n. 1170 ! = A. Lappa [3 L. 
Sp. éd. 1, p. 816 (1753) = Lappa Arclium Util Veg. Syst. IV, 28, 
tab, 25, fig. 2 (1762) = Lappa iomeniosa Lamk FI. fr. II, 37 (1778) ; 
Gr. Godr. FL Fr. II, 281 ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 54, tab. 80. 
Exsicc. : Billot n. 3741 ! (Hte-Saône) ; Soc. dauph. sér. 2, n. 128 ! 
(Ain) ; Soc. et. fl. franco-helv. n. 301 ! (Seine-et-Oise) = Arctium 
Bardana Willd. Sp. pi. III, 1632 (1804) ^ = Lappa commuais var. 



» Le Lappa Bardana Moench [Meth. p. 552 (1794)] est un nom collectif s'appliquant 
à toutes les espèces d'Europe du genre Arctium. 



268 FLORE DES ALPES MARITIMES 

tomenlosa Coss. et Germ. FI. env. Paris éd. 1, p. 389 (1845) ^ = Lappa 
vulgaris var. tomenlosa Neilr. FI. Wien p. 267 (1846) = Lappa bardana 
a tomenlosa Celak. Prodr. FI. Bôhm. p. 249 (1871-72) = Arrlium Lappa 
P lom-'nlosiim Fiori in Fiori et Paol. Fi. anal. II. III, 317 (1904). 

Inflorescence consistant en un corymbe très polycéphale serré. 
Calathides petites ou médiocres, mesurant environ 1.5-2 cm. de 
diamètre, à bractées involucrales externes et moyennes densément 
aranéeuses-blanchâtres à l'anthèse, verdâtres ou purpurescentes, 
grêles, à crochet apical jaune, à partie inférieure élargie, densément 
couverte de poils aranéeux, à pied très court et très grêle, mêlé à des 
glandes stipitées massives, dépourvues d'acicules marginaux, à partie 
étalée longue d'env. 1 cm. ; les plus internes oblongues-lancéolées, 
rosées, obtuses ou même tronquées et un peu scarieuses au sommet 
qui est surmonté d'un apicule linéaire-sétacé, dépourvues d'acicules 
marginaux, mais pourvues, outre les glandes massives, de poils ara- 
néeux moins nombreux, à pied pluricellulaire, à grosses cellules 
décroissantes, à flagellum moins long et plus facilement caduc. 
Bractées paléales sétiformes n'atteignant guère que la moitié de la 
longueur des bractées involucrales internes. Corolle glabre intérieu- 
rement ; tube long de 6 mm., fortement élargi en cloche à la base ; 
gorge longue de 2,5 mm., campanulée et plus ample que dans l'espèce 
précédente et les suivantes, large d'env. 1,8 mm., à épidémie portant 
des glandes brièvement stipitées, à tête pluricellulaire, ± nombreuses, 
mais ne manquant jamais ; lobes longs de 2,5 mm. Filets staminaux 
longs d'env. 3 mm. (y compris les anthéropodes) : anthères à appen- 
dice terminal ogival, finement et assez longuement apiculé au sommet, 
long de 0,4 mm., à loges longues de 3 mm., à appendices basilaires 
subulés, simples ou peu découpés en lanières, longs de 0,5-0,7 mm. 
Akène obconique-oblong en vue latérale, d'un fauve-grisâtre et 
maculé de noir, lisse entre les 6 nervures, long d'env. 5 mm., à plus 
grand diamètre atteignant env. 2 mm. ; disque épigyne à bord lisse 
ou indistinctement ondulé ; aigrette fragile et très caduque, blanche, 
atteignant env. 1-1,7 mm. 

La découverte des glandes cjui caractérisent l'épiderme extérieur 
de la gorge coroUine chez VA. lomenlosum est due à Fr. Crépin [Notes 
sur quelques plantes rares ou critiques de la Belgique I, 15 {Bull. Acad. 
roy. Belfj. VII, ann. 1859)]. Cet auteur a été aussi le premier, avec 

• G. Camus [Les Lappa de la flore française, in Bull. soc. bot. Fr. XLIV, 63 (1897)] a 
cru devoir rapporter ce synonyme au L. pubens parce que L. lonienlosa n'aurait été 
découvert par l'rancliet au pont de Sèvres (Seine-et-Oise) qu'à ime date très récente. 
Mais Cosson et Germain ont bien décrit l'.4. lomeniosum (diagnose et synonymie ') et 
n'ont d'ailleurs fait qu'enregistrer des indications antérieures: Thuillier [FI. env. Paris 
éd. 2, p. 415 (1798)] signalait déjà l'^l. tomentosUm, et l'original de Thuillier (in herb. 
Delessert) appartient bien à cette espèce, laquelle a sans doute été introduite plusieurs 
fois aux environs de Paris au cours des deux derniers siècles. 



COMPOSITE 269 

Babington, à observer avec soin l'appareil floral des Arcfiiim et à en 
tirer parti au point de vue systématique [voy. aussi Fr. Crépin. Noies 
sur quelques pi. rares ou cril. de In Belqique II, 53-58 (ibid. XIV, ann. 
1862)]. En 1907, le Dr A. Chabert, qui étudiait avec persévérance 
les Arctium d'Europe ^, nous soumit pour examen microscopique une 
deuxième espèce d' Arctium à corolle glanduleuse recueillie en Espagne 
(province de Grenade) par E. Reverchon. Chabert nomma l'espèce 
en question Lappa Dcgrni Chab. et Herv., mais ce nom n'a, à notre 
connaissance, jamais été régulièrement publié avec une description 
Entre temps, le Frère Sennen à distribué (pi. Esp. n. 7151, ann. 1930) 
un autre Arctium des environs de Barcelone sous le nom d' Arctium 
Degeni (Herv.) var. tibidalensis Sennen, avec une note imprimée, 
laquelle, sauf une brève indication relative au fruit, ne mentionne 
aucun des caractères essentiels pour la distinction spécifique des 
Arctium. L' Arctium de Sennen est une forme typique de 1'^. minus 
Bernh. à corolle églanduleuse. Au contraire, dans la plante de Rever- 
chon, les glandes sont extrêmement abondantes, recouvrant non seu- 
lement la surface extérieure de la gorge corolline, mais envahissant 
même toute la région supérieure du tube. Ce type est le premier repré- 
sentant à corolle glanduleuse que l'on connaisse dans le groupe des 
Arctium à inflorescence racémeuse. 11 résulte de ce qui précède que 
les herbiers renferment maintenant deux espèces différentes, sous les 
noms de Lappa Degeni et d' Arctium Degeni, et ni l'une, ni l'autre 
n'ont été pourvues de descriptions régulièrement publiées. Nous 
désignons celle cjui est nouvelle et qui a été découverte par E. Rever- 
chon, sous le nom d'A. Chaberti et en donnons ci-dessous une des- 
cription complète ". 

' Les recherches de Chabert sont restées inédites. 

' A. ChaKcrli Briq. et Cavill., sp. nov. — Herba biennis, elata ,ramosa, raniis adscen- 
dentibiis, angulato-striatis, breviter piiberulis. Folia inferiora longe petiolata, petiolo 
± fistuloso, ovata vel oblongo-ovata, apice obtusa, marginibiis irregulariter dentatis, 
basi inaequahter cordata, supra viridia, demum indiimento parce brevi praedita, subtus 
cinereo-viridia vel cinerea, laxe araneoso-pubescentia vel subtonientosa ; superiora 
ovata, minora, brevius petiolata, subintegra. Calathidia in ramis lateralibus racemose 
disposita pedunculis brevibiis insidentia, axis primarii apice corynibose dispositi 
pedunculis rigidiiisculis longioribus, pedunculis omnibus parce brevissime glanduloso- 
puberulis, parvula vel mediocria, basi umbilicata, globosa, diam. 1,5-2 cm. Involucri 
bracteae exteriores cito glabrescentes, sub anthesi non araneosae, virides, luicino apicali 
lutescente, parte inferiore oblonga margine prorsus aciculata, aciculis unicellularibus 
rigidis, cum glandulis stipitatis massivis paucis commixtis, parte subulata patente 
1-1,3 cm. longa ; interiores subulatae, apice sensim acuminatae, pariun uncinulatae 
vel apice rectiuscidae et praecedentes circiter aequantes, quibus caeterum quoad aci- 
culos glandidasque similes. Bracteae paleales setitormes quam involucrales inferiores 
pauUo breviores. Corolla involucrum superans, intus glabra, extus glandulis breviter 
stipitatis capite pluricellulari creberrimis praesertim in fauce, sed etiam in tubi parte 
superiore obsita ; tubus 5-6 mm. longus, basi sensim mediocriter ampliatus ; faux 
tubulosa, apicem versus leviter contracta, 4,5 mm. alla et circa 2.5 mm. lata ; lobi 
1-1,2 mm. longi. Staminum filamenta 3 mm. longa (incl. antheropodiis) ; antherarum 



270 FLORE DES ALPES MARITIMES 

On a cru depuis longtemps pouvoir attribuer à r.l. tomenlosum 
des variations à calathides * glabres ». La plus ancienne mention est 
due à E. Pries [Nov. fl. suec. éd. ait. p. 264 (18'28)] qui affirme en avoir 
vu des échantillons* glaberrima » ^. Ultérieurement, J. Lange [Handb. 
Dansk. fl. éd. 3, p. 288 (1864)] a décrit sous le nom de Lappa iomeniosa 
var. denwlala Lange, un A. lomenlosiim à calathides entièrement 
glabres, à bractées involucrales fauves-pourprées ou \'ertes, à lobes 
coroUins glabres, non glandulifères. Une forme à calathides glabres a 
été mentionnée par Fr. Kôrnicke [in Schrift. phys.-ôkon. Gesellsch. 
Kœnigsberg V, 67 (1864)] sous le nom de Lappa iomeniosa var. glabra 
Kôrn. Un peu plus tard, Fischer [ap. Marss. Fl. Neu-Vorpommern 
p. 263 (1869)] a fait connaître un L. Iomeniosa var. calva J. C. Fisch. 
« involucris foliis glabris ». Enfin, A. Thellung a appelé A. lomenlosum 
f. glabrescens Thell. [in Schinz et Kell. Fl. Schw. éd. 3, II, 348 (1914)] 
une forme d'A. lomenlosum à calathides presque glabres ou entière- 
ment glabres. — Cependant, il importe de distinguer deux choses 
différentes. A la fin de l'anthèse, ou à la maturité, il peut arriver que 
les bractées involucrales de l'.-l. lomenlosum aient perdu une grande 
partie de leurs poils aranéeux et soient devenus, non pas glabres, 
mais ± calvescentes. C'est là une modification dépourvue de valeur 
systématique. Par contre, les Lappa Iomeniosa var. denudala Lange 
et L. Iomeniosa var. calt)a J. C. Fisch. correspondent à peu près sûre- 
ment à des hybrides issus du croisement des Arclium Lappa et A. 
lomenlosum [ x .1. amhiguum Beck Fl. Nied.-Oesl. p. 1228 (1893) = 
Lappa bardana b ambigua Celak. Prodr. Fl. Bôhm. p. 249 (1871-72)]. 
On s'en convaincra en consultant la belle planche 2915 du Flora 
Danica publiée en 1877 par J. Lange pour le Lappa Iomeniosa var. 
denudala, et aussi le texte (fasc. XLIX, 10) dans lequel l'auteur 
mentionne expressément l'absence de glandes sur la corolle ^. Neu- 
man [Sueriges Flora p. 5.5 (1901)] était donc très près de la vérité 
lorsqu'il a dit que le L. Iomeniosa var. calva était difficile à distinguer 
du L. o'fficinahs X Iomeniosa (A. Lappa x lomenlosum). — Quant au 
/.. Iomeniosa var. glabra Kôrn., il s'agit d'une plante d'Asie mineure 
et de l'Aderbeidjan. ainsi que de la région comprise entre Lars et 
Karsbeck, qui a été mentionnée par l'auteur en passant, sans des- 

appendix terminalis ogjvalis, et porro breviter apiculata, cire. 0,5 mm. longa, lociili fere 
.3 mm. longi, appendices basilares 0,5 mm. longae, subiilatae, integrae. Achaenia latera- 
liter visa obconico-oblonga, brunnescentia, inter nervos 6 basi et apice leviter rugiilosa, 
caeterum laevia vel siiblaevia, fere 6 mm. longa et diam. max. 2,3-2,5 mm. lata ; pappus 
albus, fragilis, parcus, ad 2 mm. longiis. — Hispania : prov. Grenada, La Puebla in 
cultis cak-areis, 1200 m., fl. jul. (Reverchon pi. Esp. ann. 1907, n. 1389 !). 

' Pries n'a pas donné de nom à cette forme ; le terme « glaberrima <, que certains 
auteurs citent comme épithète, n'est qu'une description résumée. 

- L'auteur parle de l'absence de glandes sur les lobes corollins, ce qui est généralement 
le cas chez l'.l. tomenlosum • dans cette espèce, les glandes caractérisent essentiellement 
la gorge corolline. 



COMPOSIT.E 271 

criptioii détaillée. V.n Tabsence d'échantillons originaux (ceux-ci sont 
indirjués \)Ht Kôrnicke comme existant dans les herbiers de Berlin 
et de St-Pétersbourg), nous n'osons pas émettre d'opinion à son sujet. 
L'.4. lomenlosum manque dans notre dition : les localités désignées 
sous ce nom par Cl. Bicknell [FI. Bordigli. p. 154 (1896)] se rapportent 
(Bicknell in litt. ad E. Burnat) à r.4. ncmorosum, selon une revision 
des Arcliiim de l'herlùer Bicknell faite par le Dr A. Chabert. L'espèce 
a été signalée dans l'Apennin de l.igurie, à l'est de nos limites fjar 
De Notaris (détermination qui aurait besoin d'être confirmée) ; elle 
n'est signalée ni dans les Basses-Alpes, ni dans les Hautes-Alpes, ni 
dans les régions voisines du Piémont. Au surplus, dans l'Europe occi- 
dentale, VA. lomenlosum est une espèce essentiellement montagnarde : 
elle est fort rare dans les plaines et y a probablement été introduite : 
il en est sûrement ainsi pour les environs de Paris : en Angleterre, la 
présence spontanée de l'authentique .4. lomenlosum est pour le moins 
douteuse. 

tt^. 1265. Ai'ctium iiiinu<>$ Bernh. Sysl. Ver:. Pjl. Erfurt 
p. 134 (1800) ; Rouy FI. Fr. IX, 95. Exsicc. : PI. Fini. exs. n. 985 ! ; 
FI. bav. exs. n. 1831 ! ; Braun-Bl. Fi. raet. exs. n. 299 ! ; Sennen pi. 
Esp. n. 5502 ! (sub : A. nemorosum) = Lappa minor Hill Veg. Syst. 
IV, 28, tab. 25, fig. 3 (1762) ; DC. Fi fr. IV, 77 ; Gr. Godr. FI. Fr. 
II, 280 ; Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 53, tab. 80 ! ; non de Not. 
nec Bicknell. Exsicc. : Billot n. 3742 ! (Hte-Saône) ; Soc. dauph. 
n. 3797 ! (Saône-et-Loire) ; Soc. et. fl. franco-helv. n. 1785 ! (Puy- 
de-Dôme); Reverch. pi. Andal. ann. 1889, n. 439! = Aretium Per- 
sonata Mill. Gard. Diet. éd. 8, n. 2 (1768) = Lappa glabra p Lamk Fl. 
fr. II, 37 (1778) = Lappa communis var. minor Coss. et Germ. Fl. 
env. Paris éd. 1, p. 389 (1845) = Lappa uulgaris \ar. minor Neilr. Fl. 
Wien p. 267 (1846) = Lappa bardana e minor Celak. Prodr. Fl. 
Bohm. p. 249 (1871-72) = Aretium Lappa y minus Fiori in Fiori 
et Paol. Fl. anal. IL III, 317 (1904). 

Juin-août. — Bords des routes, voisinage des habitations, lisière des 
bois des régions litttorale et montagneuse. Rare ou peu observé. — 
Eboulis près de Ponte di Nava ! ! ** ; près de San Bartolommeo di 
Pesio ! ! **, vers 850 m. s. m. ; partie supérieure du vallon de la Ma- 
glia ! ! - près Giandola, 800 m. s. m. ; Nice, au pont du Var ! * (Du- 
rando in h. Burn.) ; entre Pégoma-s et Mandelieu ! ! * ; bassin supérieur 



272 FLORE DES ALPES MARITIMES 

de la Tinée * : Entre Isola et St-Etienne de Tinée ! !, vers 1100 m. 
S. m., entre Vens et le Pra ! !, 1500-1600 m., et vallon d'Ardon ! ! près 
St-Etienne de Tinée, 1400 mm. 

Inflorescence consistant en calathides disposées en grappes racé- 
miformes serrées ou lâches, à pédoncules généralement assez courts. 
Calathides petites, mesurant environ 1,5-2 cm. de diamètre. Involucre 
à bractées ne comportant à la fin qu'un indûment aranéeux très 
faible, le plus souvent glabrescentes ou glabres, plus rarement faible- 
ment aranéeuses, verdâtres ou purpurescontes, à partie inférieure 
élargie ciliée d'acicules dirigés en avant, unicellulaires, à parois assez 
épaisses, mêlés à de rares glandes brièvement stipitées massives que 
l'on retrouve sur la face dorsale ; les externes raides, généralement 
concolores et vertes, à crochet apical jaunâtre à l'extrémité, à partie 
grêle étalée longue de 7-8 mm. : les internes subulées, rosées, effilées 
au sommet et à peu près aussi longues que celles qui les précèdent. 
Bractées paléales sétacées un peu plus courtes que les bractées invo- 
lucrales internes. Corolle glabre intérieurement et extérieurement ; 
tube long de 4 mm., insensiblement et faiblement élargi vers la base ; 
gorge tubuleuse longue de 3 mm., large de 1-1,5 mm. ; lobes longs 
de 1-1,2 mm. Filets staminaux longs d'environ 3 mm. (y compris les 
anthéropodes) ; anthères à appendice terminal ogival et finement 
apiculé au sommet, long de 0,3 mm., à loges longues d'env. 2 mm., à 
appendices basilaires subulés, simples ou peu découpés en lanières, 
longs d'env. 0,5 mm. Akène obconique-oblong en vue latérale, fauve 
ou fauve-grisâtre et chagriné de taches noires, lisse ou un peu rugueux 
entre les 6 nervures, long d'env. 5-7 mm., à plus grand diamètre 
atteignant 2,5 mm. ; disque épigyne entouré d'une marge lisse ou 
indistinctement ondulée. Aigrette fragile et caduque, blanche, attei- 
gnant 2 mm. 

On a distingué un .4. minus var. album {«alba») Schinz et Kell. [FL 
Schw. éd. 2, II, 223 (1905) ^Lappa minorvav. alba Christ ap. GremliEx- 
cursionsfl. Schweiz éd. 5, p. 249 (1885)] caractérisé par des fleurs d'un 
rouge plus foncé, des calathides plus petites, et des feuilles blanches- 
tomenteuses à la page inférieure. Mais la couleur des fleurs est partout 
(à l'exception des échantillons à fleurs albines que l'on peut rencontrer 
isolément çà et là) d'un rose ± foncé. Les légères variations que l'on 
peut relever dans le volume des calathides ne sont nullement conco- 
mitantes avec d'autres caractères. Enfin, les feuilles sont toujours 
pourvues d'un indûment tomenteux à la page inférieure ; ce tomen- 
tum devient très ténu dans les stations ombragées et fraîches, plus 
épais dans les exi)ositions arides et chaudes : ce sont des modifications 
purement édaphiques sans intérêt systématique. Ce que nous avons 
vu (hï la « variété >? album du \'alais (original de Christ in herb. Burnat) 



COMPOSITE 273 

appartient à r.4. minus typique ; les échantillons du Tessin (dont 
l'un, provenant de Vergeletto, a été attribué à la var. album par le 
Dr Christ) se rapportent tous à VA. pubens Bab. d'après les originaux 
de l'herbier Chenevard (maintenant herb. Delessert) ; ils ont été 
déterminés comme .4. gallicum par le Dr Chabert. 

•j-f^. i S<>(>. Arctinm pubens Bab. in Proc. Edinh. Bot. Soc. 
febr. 1856, p. 23; id. in Ann. and Mag. Nat. HisL, ser. 2, XVII, 376 
(1856) et in Trans. Edinh. Bot. Soc. V, 111 (1858); Bab. Man. Brit. 
Bot. éd. 4, p. 185 (1856) ; Rouy FI. Fr. IX, 96 ; Schinz et Kell. FI. 
Schw. éd. 4, I, 700. Exsicc. : Soc. et. fl. franco-helv. n. 409 ! 
(Calvados) = A. intermedium Bab. 11. ce, (1856), quoad pi. brit. 
= Lappa pubens Bor. Fl. centr. Fr. éd. 3, p. 758 (1857) = 
Lappa bardana subvar. p macrocephala Celak. Prodr. Fl. Bôhm. 
p. 249 (1871-72) = Lappa minor p pubens Gust. et Hérib. Fl. Auv. 
p. 237 (1883) = A. mfni/s Bicknell F/. Bordigh. p. 154 (1896) = A. 
minus var. macrocephalum Weiss in Wohlf. KocKs Syn. p. 1513 
(1897) ^ = A. Lappa s pubens Fiori in Fiori et Paol. Fl. anal. It. 
III, 317 (1904) = A. nemorosum vav. pubens Fiori in Nuovo Giorn. 
bot it. nuova ser. XIII, 197 et 198 (1906). Exsicc: Fl. it. exs. n. 385! 
(Etrur.) = A. vulgare A.-H. Evans in Journ. of Bot. LI, 117 (1913); 
non Lappa vulgaris Hill (1762) = A. nemorosum et A. vulgare 
A. J. Wilm. Man. Brit. Bot. éd. 10, p. 217 (1922) = A. gallicum 
A. Chab. ms. 

Juillet-septembre. — Bords des routes, lieux graveleux, etc. des 
régions littorale et montagneuse. — Val Pesio ! ! ** ; Limonetta ! ! ** 
près Limone ; au-dessus de la Minière de Tende ! ** (Bicknell in h. 
Burn.) ;Bordighera ** et environs (Bicknell 1. c.) ; bains de Valdieri ! !** 
vallée sup. de la Tinée *, près d' Isola ! ! et de St-Etienne de Tinée ! ! 

Inflorescence consistant en calathides disposées en grappes racémi- 
formes, à pédoncules souvent plus allongés que chez les A. nemorosum 
et minus. Calathides moyennes, mesurant environ 2-3 cm. de diamètre. 

^ L.'Arcium minus var. macrocephalum Rupr. [FL ingrica p. 541 (1860)] a été décrit 
trop sommairement pour pouvoir être identifié avec certitude. Cette forme a été débap- 
tisée en Arctium minus var. melanoceps Beger in Hegi III. Fl. Mitt.-Eur. VI, 2, 832 
(1928), mais quelle que soit l'opinion que l'on se fasse à son sujet, l'épithète variétale 
créée par Ruprecht a la priorité sur le Lappa bardana subvar. macrocephala Celak. 
(1871-72) qui est devenu l'A. minus var. macrocephalum Weiss (1897), Beger (1928). 
Cette dernière variété est certainement synonyme de l'A. pubens. 

FLORE DES ALPES MARITIMES 18 



274 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Involucre à bractées tantôt glabrescentes ou même glabres à l'anthèse, 
ou au contraire conservant un indûment aranéeux lâche ± développé, 
verdâtres ou purpurescentes, à partie inférieure élargie ciliée d'acicules 
dirigés en avant, unicellulaires, à parois assez épaisses, mêlées à de 
rares glandes massives brièvement stipitées que l'on retrouve sur la 
face dorsale ; lorsque les poils aranéeux sont bien développés, ils 
comportent un pied pluricellulaire à gros éléments ; les externes à 
partie étalée grêle longue de 1-1,5 cm., à crochet jaunâtre ; les internes 
subulées, rosées, à peu près aussi longues que celles qui les précèdent. 
Bractées paléales sétacées un peu plus courtes que les bractées invo- 
lucrales internes. Corolle glabre intérieurement et extérieurement, à 
tube long de 4,5-4,8 mm., insensiblement et faiblement élargi vers la 
base, à gorge longue de 3 mm., large de 1,5 mm., à lobes longs de 
1,5 mm. Filets staminaux longs d'env. 3 mm. (y compris les anthéro- 
podes) ; anthères à appendice terminal ogival surmonté d'un apicule, 
long de 0,4 mm., à loges longues d'env. 2,5 mm., à appendices basi- 
laires subulés, simples ou peu découpés en lanières, longs d'env. 
0,4 mm. Akène obconique-oblong en vue latérale, fauve-brunâtre ou 
grisâtre et i chagriné de taches noires, lisse ou un peu rugueux entre 
les 6 nervures, long d'env. 5-7 mm., à plus grand diamètre atteignant 
2,5 mm. ; disque épigyne entouré d'une marge lisse ou indistinctement 
ondulée. Aigrette fragile et caduque, blanche, atteignant 2 mm. 

Cette espèce a généralement été méconnue ou envisagée à tort 
comme un groupe intermédiaire entre les A. minus et iomentôsum 
[Schmalhausen in Bol. Zeil. XXXIIT, 557 (1875)] ou même comme 
un hybride issu du croisement de ces deux espèces (Nitschke in 
Jahresber. schles. Ges. f. vaterl. Kullur ann. 1857, p. 71), interprétation 
qui a resurgi plusieurs fois depuis cette époque. L'A. pubens peut 
présenter occasionnellement, comme VA. minus, des échantillons 
dont les calathides ont conservé l'indument aranéeux qu'ils possèdent 
toujours i- dans leur jeunesse, mais ce cas est peu fréquent et l'indu- 
ment en question ne rappelle que de loin celui qui caractérise l'A, 
lomenlosum. En réalité, l'A. pubens est intermédiaire entre les A, 
minus et nemorosum. Il est un peu plus rapproché du premier que du 
second ; il est sans affinités étroites avec l'A, lomenlosum. 

Babington, tout en distinguant avec raison l'A. pubens, a eu le 
tort d'en confondre diverses formes avec l'A. nemorosum Lej. (= A. 
inlermedium Lange), espèce qui paraît manquer en Grande-Bretagne. 
Cette confusion a été le point de départ d'un imbroglio qui s'est 
poursuivi jusque dans la récente étude de M. A. H. Evans [The 
Brilish species of Arclium in Journ. of Bol. LI, 113-119 (1913)], où 
les synonymes des deux espèces sont mélangés. M. Evans a adopté, 
pour l'A. pubens, la combinaison de noms A. vulgare, en se fondant 
sur le Lappa vulgaris Hill. Mais Hill a figuré sous le nom de L. vulgaris 



COMPOSITE 275 

une plante dans laquelle les calathides sont, disposées en corymbe : 
bien que le dessin soit médiocre, nous approuvons Schinz et Thellung 
qui envisagent cette figure comme appartenant à l'A. Lappa. — 
A. Chabert a, dans plusieurs herbiers, nommé A. gallicam Chab. 
diverses formes de VA. pubens. Cette détermination est-elle due au 
fait que l'auteur entendait distinguer VA. gallicum de VA. pubens, 
ou à ce que ce botaniste n'était pas très sûr de la signification du nom 
donné à ce groupe par Babington ■( Ce point risque de rester douteux. 
Nous n'avons pas vu de spécimen original de Babington, mais les 
échantillons d'Angleterre que nous avons pu examiner sous le nom 
d'A. pubens, ne nous laissent pas de doute sur l'identité spécifique 
des A. pubens Bab. et A. aalUrum Chab. (= A. pubens des auteurs 
continentaux). 

1I(.. ISlîT. Arctinni iieniorosum Lej. in Court. Magasin 
d'Horticult. I, 289-290 (1833); Lej. et Court. Comp. fl. belg. III, 129 
(1836) ; Schinz et Thell. in Vierteljahrsschr. naturf. Ges. Zurich 
LVIII, 90-91 (1913). Exsicc. : Fl. hung. exs. n. 590! = Lappa major 
var. racemosa G. F. W. Mey. Chlor. Hanov. p. 447 (1836) = Lappa 
macrosperma Wallr. in Linnaea XIV, 639 (1840); Schneider in Verh. 
bot. Ver. Brandenb. XI, 23 (1869) = Lappa minor ssp. campestris 
Lange ap. Fries Summa veg. Scand. p. 5 (1846, nomen tantum) = 
Ardium intermedium Lange Handb. Dansk. Fl. éd. 1, p. 463 (1851) 
et Fl. Dan. fasc. XLV, tab. 2663 (1861), mediocris, forsan 
ad A. pubens referenda = Lappa iniermedia Rchb. f. le. fl. germ. 
et helv. XV, 54, tab. 81, fig. 1 (1853), optima ; Lange Handb. Dansk. 
Fl. éd. 2, p. 530 (1856-59) ; Ard. Fl. Alp. mar. p. 200 = Lappa 
nemorosa Koern. in Schrift. phys.-ôkon. Ges. Kônigsberg V, 63 
(1864). Exsicc. : Soc. dauph. n. 2944 bis ! (Ain, sub : L. major) ; 
Soc. et. fl. franco-helv. n. 505 ! (Seine-et-Oise) ; Fl. bav. exs. 
n. 835 ! = Lappa glabra var. nemorosa Crép. Man. fl. Belg. éd. 2, 
p. 209 (1866) = Lappa bardana d macrosperma Celak. Prodr. Fl. 
Bôhm. p. 249 (1871-72) = Lappa minor var. nemorosa Crép. Man. 
fl. Belg. éd. 5, p. 259 (1884) = Lappa minor var. intermedia Car. 
et St-Lag. Et. fl. éd. 8, II, 440 (1889) = Arctium tomentosum Bicknell 
Fl. Bordigh. p. 154 (1896) == A. minus var. nemorosum Dur. in 
De Wild. et Dur. Prodr. fl. Belg. II, 779 (1903) = A. Lappa S nemo- 
rosum Fiori in Fiori et Paol. Fl. anal. IL III, 317 (1904) = A. 
majus subsp. A. nemorosum Rouy Fl. Fr. IX, 95 (1905) = A. 



276 FLORE DES ALPES MARITIMES 

macrospermum Hayek Sched. fl. siyr. exs. XIII-XIV, 29 (1908) et 
FI. Steierm. II, 583. Exsicc. : Hayek fl. Styr. exs. n. 691 \ = A. 
Lappa p vulgare Fiori Nuova fl. anal. II. II, 709 (1927). 

Juillet-septembre. — Clairières des bois ; espèce essentiellement 
montagnarde dans notre dition. — Env. de Garessio ** : taillis du 
mont Gale ! !, vers 1400 m. et vallon du Rio Loria!!, entre Garessio 
et le col de Casotto ; haute vallée de la Corsaglia ! ! **, 1100-1200 m. 
Stalla Rossa ! ! **, 1500 m. ; Chartreuse du Pesio ! ** (herb. Thuret); 
env. de Bordighera **, à Gola di Gota et Monte Ceppo (Bicknell 1. c. 
sub : A. tomentosum) ; val Casterino de Tende ! --, 1586 m. (Bicknell 
in h. Burn.) ; région montagneuse des env. de Nice ! * (Barla in h. 
Burn.) ; vallon de Malagrata près La Bollène * (Marcilly Cat. ms.) ; 
bains de Valdieri ! ! ** ; Monte Ray ! ! ** près Entraque, 1500 m. ; 
Mollières ! ! -- ; forêt de Clans ! * (herb. Thuret) ; entre St-Sauveur 
de Tinée et Robion ! !* ; près de Beuil ! ! *, 1400-1500 m. ; vallon de 
Roja, au pont de Serre ! *, 1200 m. (herb. St-Yves) ; haute vallée du 
Var * : Las Tourres à l'est d'Entraunes ! !, 1650 m. — Indiqué à Ampus 
(dép. du Var) par Albert et Jahandiez {Cat. pi. vase. Var p. 277). 

Inflorescence consistant en calathides disposées en grappes racé- 
miformes, serrées, à pédoncules très courts ou presque nuls. Cala- 
thides très grandes, mesurant env. 3-4 cm. de diamètre. Involucre 
à bractées tantôt glabrescentes et ne comportant à la fin qu'un indû- 
ment aranéeux maigre et lâche, tantôt conservant ± cet indûment 
même à la maturité, souvent purpurescentes, à partie inférieure 
élargie pourvue d'acicules marginaux inclinés en avant, unicellu- 
laires, à parois assez épaisses, mêlés à de rares glandes massives 
brièvement stipitées que l'on retrouve sur la face dorsale ; lorsque 
les poils aranéeux sont très bien développés, ils comportent un pied 
pluricellulaire à gros éléments ; les externes à crochet apical jaunâtre 
à l'extrémité, à partie étalée moins raide que dans 1*^4. Lappa, subulée, 
longue de 1,5-1,9 cm. ; les internes subulées, purpurines, effilées au 
sommet et à peu près aussi longues que celles qui les précèdent. 
Bractées paléales sétacées plus courtes que les bractées involucrales 
internes. Corolle glabre intérieurement et extérieurement ; tube long 
de 5-6 mm., insensiblement et fortement élargi à la base ; gorge 
tubuleuse longue d'env. 3 mm., large d'env. 1,5 mm., à lobes longs 
de 2,5 mm. Filets staminaux longs d'env. 3 mm. (y compris les anthé- 
ropodes) ; anthères à appendice apical coupé en biseau et finement 
apiculé au sommet, long de 0,5 mm., à loges longues d'env. 3 mm., à 



COMPOSITE 277 

appendices basilaires profondément découpés en lanières subulées, 
dépassant 1 mm. de longueur. Akène obconique-oblong en vue laté- 
rale, d'un brun-fauve et le plus souvent maculé de noir, généralement 
lisse entre les 6 nervures, long d'env. 7-9 mm., à plus grand diamètre 
atteignant 3 mm. ; disque épigyne non ou indistinctement ondulé 
sur les bords ; aigrette très fragile* et très caduque, d'un blanc jau- 
nâtre, atteignant env. 2 mm. 

De toutes les espèces du genre Ardium, c'est VA. nemorosum qui 
possède les plus grandes calathides (plus grandes même que chez l'A. 
Lappa). Si l'on tient compte des autres caractères, on ne peut qu'être 
étonné des confusions auxquelles VA. nemorosum a donné lieu. C'est 
à Fr. Kôrnicke que l'on doit d'avoir élucidé l'histoire, la synonymie 
et les affinités de ce groupe dans un excellent article [in Schrifl. 
phys.-ôkon. Gesellsch. Kôwgsher<j V, 63-67 (1864)], auquel il n'y a 
guère de corrections à faire, sauf pourtant en ce qui concerne l'A. 
pubens que l'auteur ne connaissait pas et dont il n'a parlé d'ailleurs 
qu'avec une prudente réserve. 

L'A. nemorosum est une espèce silvatique caractérisée, que nous 
n'avons pas vue de la Grande-Bretagne, et qui, dans nos collections, 
est représentée de France, Belgique, Suisse, Allemagne, Danemark, 
Suède, Autriche, Hongrie, Albanie, Bulgarie et Galicie. 

Quoique les A. minus, pubens et nemorosum soient en général assez 
faciles à distinguer, il reste cependant des cas où la détermination 
ne se fait pas sans hésitation, surtout d'après les fragments que l'on 
rencontre dans les herbiers, où les fruits mûrs manquent souvent. On 
pourrait donc sans grand inconvénient coordonner les trois groupes 
comme sous-espèces d'une même espèce collective. Mais il faut teniï* 
compte des croisements possibles — on a décrit une série d'hybrides 
présumés — lesquels sont susceptibles d'expliquer dans une certaine 
mesure les cas douteux. De toute manière, une tentative de subordi- 
nation ne devrait être effectuée qu'après une étude attentive du 
genre entier poursuivie dans toute son aire, ce que nous ne pouvons 
songer à faire ici. — Parmi les hybrides, les moins difficiles à déceler 
sont ceux qui sont issus du croisement des espèces à inflorescence 
en corymbe avec celles à inflorescence racémiforme. E. Burnat avait 
récolté dans la vallée de la Minière de Tende, le 10 août 1874, un 
curieux Arclium, que A. Chabert avait ainsi annoté : « N'est-ce pas 
un A. maius x nemorosum ? ». 11 est certain que l'influence de l'A. 
Lappa se fait sentir dans cet échantillon par la disposition corymbi- 
forme des calathides assez longuement pédonculées sur l'axe principal, 
tandis que les rameaux latéraux ont une tendance marquée au dis- 
positif racémiforme. Si l'un des parents de l'hybride présumé est 
ainsi l'A. Lappa, on peut par contre hésiter sur l'autre parent. Les 
calathides (encore au début de l'anthèse) atteignent seulement 



278 FLORE DES ALPES MARITIMES 

2-3 cm. de diamètre sur l'unique branche récoltée, ce qui ferait soup- 
çohner l'intervention de VA. pubens plutôt que de VA. nemorosum. 
La forme des bractées involucrales purpurescentes, légèrement ara- 
néeuses, et les dimensions de la corolle viennent à l'appui de cette 
interprétation. Nous n'osons émettre d'avis sur des matériaux aussi 
insuffisants et ne pouvons que 'recommander l'étude des Arciium 
critiques de notre dition à nos successeurs. 



XERANTHEMUM L. 

Sp. éd. 1, p. 857 (1753) et Gen. éd. 5, p. 369 (1754), p.p., emend, 
Gaertn. De frud. et semin. pi II, 399, tab. 165 (1791). 

X. annuuni L. Sp. éd. 1, p. 857 (1753), excl. var. B et X ; Jacq. 
Enum. slirp. Vindoh. p. 150 et FI. aiislr. IV, 46, tab. 388 ; DC. FI. 
fr. IV, 130 ; Gay Mon. Xcrnnlh. p. 34 ; Gr. Godr. FI. Fr. II, 281 ; 
Bert. FI. il. IX, 167. Exsicc. : Callier it. taur. tert. n. 642 ! ; Doerfl. 
herb. norm. n. 4137 ! (Taur.) ; Orph. fl. graec. exs. n. 754 ! ; Bald. 
it. alb. II, n. 92!, IV, n. 126! et VIII, n. .59! et 148!; Fl, exs. 
austro-hung. n. 976 ! (Austr. inf.) ; Soc. dauph. n. 2123 ! (Hung.); 
F. Sch. herb. norm. n. 838 ! (Hung.) = X. radiatum Lamk Fl. fr. 
II, 48 (1778), p.p. ; DC. Prodr. VI, 528 ; Rchb. f. le. fl. germ. el helv. 
XV, 3, tab. 6 n = X. inodorum Moench Melh. p. 582 (1794) = X. 
ornalum Cass. in Dicl. se. nat. LIX, 114 (1829). 

De No taris {Bep. p. 243) a signalé le X. radiatum Lamk « In agro 
nicaeensi ad IJ telle » comme recueilli par Montolivo. Mais le X. 
radiatum Lamk, synonyme du X. annuum L. sensu amplo, comprenait 
à la fois le X. annuum L. sensu stricto et le X. inapertum Mill., et 
c'est certainement à cette dernière espèce que se rapporte l'indication 
de De Notaris. De même, le X. annuum Ail. correspondait, d'après 
les synonymes énumérés par Allioni, au X. annuum L. sensu amplo. 
Il est curieux que De Notaris, en citant Allioni, ait exclu le synonyme 
de Jacquin, lequel appartient au X. annuum L. sensu stricto, tandis 
qu'il mentionne expressément le « Ptarmica austriaca » de Lobel 
[Planl. seu stirp. icon. p. 545 (1581)], lequel représente précisément 
aussi le X. annuum L. sensu stricto ! — Le X. annuum L. emend. 
Jacq. est une espèce de l'Europe orientale qui se retrouve en Cata- 
logne, mais dont la présence à l'état spontané est douteuse dans le 
midi de la France. Elle est d'ailleurs souvent cultivée à cause de ses 
calathides à très grandes bractées involucrales internes rayonnantes. 

f SfiS.X. inapertam Mill. Gard. Dicl. éd. 8, n. 2 (1768); Willd. 
Sp. pi. III, 1902 ; Gay Mon. Xeranth. p. 36 ; Gaud. Fl. helv. V, 



COMPOSITE 2/9 

387 ; Gr. Godr. Fi Fr. II, 282 ; Ard. FI. Alp. mar. p. 205. Exsicc. : 
Orphan. fl. graec. exs. n. 753 ! ; Doerfl. iter turc. sec. n. 214 ! 
(Maced.) ; Fl. exs. austro-hung. n. 977 ! (Daim.) ; Rigo it. ital. 
quart, n. 523 ! (Abruzz.); Fl. it. exs. n. 988 ! (Etrur.) ; Rostan exs. 
ped. n. 101 ! ; Lojac. pi. sic. rar. n. 492 ! ; Tod. fl. sic. exs. n. 600 ! 
Rel. Maill. n. 339 ! (Gall., Lot) et 1326 (Helv., Val.) ; Billot n. 1905 ! 
et 1905 bis ! (Sav. et Lot) = X. annuum p L. Sp. éd. 1, p. 858 
(1753) ^ = X. annuum Gouan FL monsp. p. 337 (1765), excl. syn. ; 
Ail. Fl. ped. n. 645, excl. syn. .Jacq. = X. radiatum Lamk Fl. fr. 
II, 48 (1778), p.p. ; de Not. Rep. p. 243, p.p. = X. eredum Presl 
Del. Prag. I, 106 (1822) ; Guss. PI. rar. p. 342 ; DC. Prodr. VI, 529 
Rchb. f. le. fl. germ. et helv. XV, 3, tab. 6 I ; Bicknell Fl. Bordigh 
p. 154 ; Rouy Fl. Fr. VIII, 370. Exsicc. : Heldr. herb. graec. norm 
n. 700 ! ; Soc. dauph. n. 1262 ! (Drôme) ; Magnier fl. sel. n. 2504 ! 
Sennen pi. Esp. n. 2301 ! = X. incompium Cass. in Dict. se. nat 
LIX, 155 (1829) = Xeroloma inapertum Fourr. Cat. pi. Rhône 
p. 114 (1869). 

Juin-août. — Garigues, rocailles, lieux arides des régions littorale 
et montagneuse, et dans la plaine piémontaise. — Entre Ceva et Mon- 
basiglio ! ! ** ; Mondovi ** (Ingegnatti Cat. Mond. p. 75); env. de 
Cuneo **, bords du Gesso (Benedetti Cat. ms. sub : X. annuum) et 
près de Roccasparvera ! ! ; Casa d'Auterigo sur Rezzo ! ** (Wilczek 
in h. Univ. Laus.) ; Tende -- (Vetter in litt.) ; col de Tende -- (Rchb. 
f. 1. c.) ; au-dessus de Morignol, chemin de Colla Rossa ! ! ** ; pas rare 
dans la région montagneuse au-dessus de Bordighera ** (Bicknell 
1, c.) ; au-dessus de Menton * (Ard. 1. c.) ; mont Agel ! * (Brugère in 
h. Burn.) ; col de Braus - (Rchb. f. 1. c.) ; vallée de la Gordolasca ! * 
(h. Thuret) ; montagne de Venanson * (Decrock et Coste Contr. et. 
forêts provençales p. 20) ; Utelle * (Ard. 1. c.) ; St-Dalmas de Valde- 
blore ! ! * et entre St-Dalmas et la Bolline ! * (Wilczek et St-Yves in 
h. Burn.) ; entre Vence et Coursegoules ! * (h. Thuret) ; entre Toudon 
et Ascros ! ! * ; Bézaudun, au mont Chier ! * (Consolât in h. Burn.) ; 

' Cassini [in Dict. se. nat. LIX. 121-122 (1829)] a attribué ce synonyme de Linné au 
X. cylindraceiim ( = Xeroloma foetidum Cass.). en se fondant sur les remarques ajoutées 
par Linné dans le texte du Species éd. 2 (p. 1201). Mais ces remarques ne se trouvent 
pas dans la Ire édition, où les variétés linnéennes ne peuvent s'interpréter qu'au moj'en 
des phrases citées dans la synonymie. Le reste des critiques adressées par Cassini à J . 
Gay sont sans portée au point de vue des Bègles de la nomenclature botanique actuelles. 



280 FLORE DES ALPES MARITIMES 

Gourdon * (Ard. 1. c.) ;Caussols * (Perroud in Ann. soc. bot. Lyon XIII, 
143) ; Bastide du Poux, versant N. du mont Cheiron *, et entre Roques- 
teron et Portête * (Marcilly Cat. ms.) ; entre le val Thorenc et Andon !!*; 
Collongues ! * (E. Barlet in h. Burn.) ; La Croix près de Puget-Thé- 
niers ! * (h. Thuret) et entre le col de la Croix et Guillaumes ! ! * ; 
St-Martin d'Entraunes ! * (Reverchon in h. Burn.). — Basses-Alpes * : 
Soleilhas ! (Consolât in h. Burn.), Annot ! (Reverch. in h. Burn.), le 
Fugeret ! ! près Annot. — Se retrouve dans le département du Var. 

•j-f, 1S69. Xerantliemam cylindracenni Sibth. et Sm, 
Prodr.fl. graec. II, 172 (1813); Gay Mon. Xeranth. p. 38; Gaud. FI. 
helv. V, 387; Gr. Godr. FI. Fr. II, 282; Rchb. le. fl. germ. ethelv. XV, 
4, tab. 7. Exsicc. : Cailler it. taur. sec. n. 127 ! ; Bald. it. alb. IV, 
n. 125!, VI, n. 279! et VIII, n. 182!; Sint. it. thess. n. 1060!; Fl. 
exs. austro-hung. n. 978! (Croatia); Soc. dauph. n. 153 bis (Hung.) 
et 153 ter ! (Gall., Gers); Doerfl. herb. norm. n. 3544 ! (Hung.); 
Billot n. 1024 ! (Isère, Tarn) ; Rel. Maill. n. 1325 ! (Indre-et-Loire) 
et 1325 a ! (Charente) ; Magnier fl. sel. n. 322 ! (Saône-et-Loire) et 
322 bis ! (Loir-et-Cher) ; Soc. et. fl. franco-helv. n. 1961 ! (Seine-et- 
Marne) ; Sennen pi. Esp. n. 3856 ! = X. inapertum DC. Fl. fr. IV, 
130 (1805) ; non Mill. = X. cylindricum Spreng. Syst. veg. III, 485 
(1826) = Chardinia cylindrica Desv. Fl. Anjou p. 217 (1827) = 
X. sesamoides J. Gay in Bull. se. nat. X, 445 (1827, nomen 
solum) = Xeroloma foetidum Cass. in Diet. se. nat. LIX, 121 
(1829). 

Juin-août. — Garigues et rocailles des basses montagnes. Rare, ou 
peu observé. — « In subalpinis Pedemontii » Lisa ap. Rchb. f. 1. c. ; 
colle delle Altodole sur Ceva 1 ** (G. B. Romano in h. Burn. et in h. 
Mus. bot. taurin.) ; Signale ! *, vall. de l'Esteron (Durando in h. Burn.) ; 
vallon inf. de Carbonière ! ! *, vis-à-vis de Corbaissa sur Tinée ; massif 
de l'Esterel * (Arbost in Bull. nat. Alpes marit. ann. 1912, p. 54). — 
E. Reverchon a distribué le X. cylindraceum comme ayant été récolté 
à « Annot, lieux incultes à Guédan ». Mais dans une lettre adressée à 
E. Burnat le 9 mars 1875, Reverchon a déclaré que les échantillons 
distribués par lui ne provenaient pas d'Annot. — Rare dans les dépar- 
tements du Var et des Basses-Alpes. 



COMPOSIT.E 281 

Espèce facile à distinguer de la précédente par les bractées involu- 
crales extérieures laineuses dans la région médiane (et non pas glabres), 
nautiques (non pas mucronulées), par les fleurs moins nombreuses 
(10-15 au lieu de 25-40), par le fruit beaucoup plus comprimé à aigrette 
comportant 8-12 pièces inégales (et non pas 5, subégales), ainsi que 
par les détails dans l'organisation de la corolle des fleurs du disque 
qui ont été mis en évidence par Cassini (1. c). 



ADDITION 

A la fin du genre Cirsium, p. 55, ajouter : 

CirNium stcilatum AU. FI. ped. n. 560 (1785) ; Spreng. Syst. ueg. 
III, 374 (1826) ; de Not. Rep. p. 487 : Fiori et Paol. FI. anal. II. III, 
363 = Carduus slellalus L. Sp. ed 1, p. 823 (1753) =-• Cnicus stellalus 
Willd. Sp. pi. III, 1682 (1804) ; Bert. FI. il. IX, 39 = Lamijra stipu- 
lacea Cass. in Dicl. se. nal. XXV, 222 (1822) = Chamaepeuce stellala 
DC. Prodr. VI, 658 (1837). 

A été indiqué par AUioni (1. c.) : « In agro Nicaeensi ad vias secus 
arva », où personne ne l'a jamais revu. Le C. slellatum est une espèce 
de l'Italie méridionale et de la Sicile qui manque en Ligurie et dans 
le midi de la France. Si réellement ce Cirsium a été observé aux envi- 
rons de Nice au XVI Ile siècle, il n'a pu s'agir que d'une présence 
adventice et momentanée. 



RÉSUMÉ STATISTIQUE 

Nous résumons ki, comme dans les volumes précédents, quelques 
résultats auxquels nous sommes parvenus au point de vue de la con- 
naissance des plantes des Alpes maritimes. 

L'énumération du présent volume comprend 70 espèces, 30 sous- 
espèces et 15 hybrides. La Flore d'Ardoino donne pour les mêmes 
genres 69 espèces. De ce dernier nombre il faut exclure : 1 espèce signa- 
lée à tort par l'auteur pour sa région ^ ; 10 espèces non admises par 
nous au rang d'espèces ^. Restent après cette revision 58 espèces, total 
auquel il faut en réalité réduire le nombre des espèces ol servées jusqu'en 

' Centaurea nicaeensis. 

' Cirsium médium, Carduus carlinaefolius, Centaurea amara, C. flosculosa, C. axillaris, 
C. cinerea, C. leucophaea, C. maculosa, C. rigidula, C. nervosa. 



282 FLORE DES ALPES MARITIMES 

1867 dans le domaine d'Ardoino. Notre volume ajoute à ce dernier 
chiffres 8 espèces ^ non mentionnées par Ardoino, mais qui se trouvent 
dans son territoire, et 4 espèces ^ provenant du reste de notre domaine, 
qui est plus étendu que celui d'Ardoino. Ensemble 12 espèces, lesquelles 
ajoutées aux 58 ci-dessus mentionnées, donnent un total de 70 espèces, 
conforme à l'énumération du présent volume. — 1 1 espèces ^ énu- 
mérées par nous n'ont pas été mentionnées par de Notaris (Rep.fl. 
ligust.) pour la partie de sa circonscription qui rentre dans nos limites. 

• Carduus acicularis, Cenlaurea Triumfelti, C. paniculala, C. melilensis, Mantisalca 
salmanlica, Arclium minus, A. pubens, Xeranthemum cylindraceiim. 

' Carduus Aemilii, Centaurea Jordaniana, Crupina Crupinastrum, Arclium Lappa. 

' Qnopordum Acanthium, Carduus nigrescens, C. Aemilii, Carlhamus coeruleus, 
Cnicus benedictus, Crupina Crupinastrum, Serralula lycopifolia, Berardia lanuginosa, 
Arclium minus, A. pubens, A. ncmorosum. 



TABLE GENERALE DES GENRES ET DES ESPECES 

ET DE LEURS SYNONYMES 



Les noms valables sont imprimés en italiques 



Acanos Spina Scopoli 10 
Acama cancellata Allioni 263 
Achillea erba-rotta siibsp. moschata 167 
» » var. genuina 167 

» Millefolium var. alpestris Wlrn- 
mer et Grabowski 21 
Acrocentron collinum Fourreau 164 
Acrolophus maculosus B.-D. Jackson 178 
» Mierghii Fourreau 180 

» paniculatus Fourreau 196 

» rigidulus Fourreau 198 

» subalbidus Fourreau 180 

Aegopordon berardioides Boissier 243 
Agrostemma Githago Linné 153 
Amberboa de Candolle 219 
Arcion Bubani 264 
Arcium Ruprecht 264 

» minus var. macrocephalum Ru- 
precht 273 
Arctio Lamarck 235, 236 

K lanuginosa Lamarck 244 
Arction Cassini 235, 236 
Arctium Lamarck 235 
Aretiuiu Linné 264 

» X ambiguum Beck 270 

» Bardana Willdenow 267 
» Carduelis Linné 77 

Chaberti Briquet et Cavillier 269 
» Dalechampii Gesner 236 
» i> Reichenbach 244 

» Degeni var. tibidatensis Sennen 

269 
» gallicum Chabert 273, 275 
» intermedium Babington 273 
Lange 274, 275 
» lanuginosum Lamarck 243 

Lappa Linné 265, 266, 267, n» 
1264 
» » a majus Fiori 266 



Arctium Lappa ^ Linné 267 

» Y minus Fiori 271 
i> nemorosum Fiori 275 
» e pubens Fiori 273 
» 8 tomentosum Fiori 268 
» P vulgare Fiori 276 
» X tomentosum 270 
macrospermum Hayek 276 
majus Bernh^rdi 266 

» subsp. A. nemorosum Rouy 

275 

» X nemorosum ? Chabert 

277 

minus Bernhardi 265, 266, 271, 

n° 1265 

» var. album Schinz et Kel- 

ler 272 
» var.macrocephahim Weiss 

273 
» var.melanops Beger 273 
» var. nemorosum Durand 
275 
minus Bicknell 273 
nemorosum Lejeune 274, 275 
A.-J. Wilmott 273 
» var. pubens Fiori 273 

Personata Linné 63, 265 
Miller 271 
» S A. alpinum Jacquin 

64 
pubens Babington 265, 273, 274, 

275, n" 1266 
tomenlosum Miller 265, 267, 268, 
270 
» f. glabrescens Thel- 

lung 270 
Bicknell 275 
vulgare A.-H. Evans 273, 274 
» A.-J. Wilmott 273 



284 



FLORE DES ALPES MARITIMES 



Atractylis cancellala Linné 263, n" 1263 
» » f. brevibracteata Bri- 

quet et Ca\illier 264 
» » f. longibracteala Bri- 

quet et Ca\'illier 264 
» » var. canescens Rouy 

264 
» » var. pubescens Rouy 

264 
» » var. a typica Fiori 264 

» lanata Scopoli 221 
Bardana Hill 264 
Benedicta Bernhardi 222 

» officinalis Bernhardi 222 
Bennettia S.-F. Gray 245 

alpina S.-F. Gray 246 
Berarda Saint-Lager 235, 236 

» subacaulis Saint-Lager 244 
Berardia Brongniart 236 
Berardia Villars 235 

laniiginosa Fiori 237, 243, W 1255 
» subacaulis Villars 243 
Breea arvensis Lessing 49 
Calcitrapa altissima Lamarck 217 
» brevispina de Candolle 216 
» » Moencli 217 

» brevissima Godron 216 
» collina Lamarck 164 
» galactites Lamarck 4 
» Hippophaestum Gaertner 210 
» lanuginosa Lamarck 222 
» nudicaulis Lamarck 234 
» parviflora Lamarck 211 
» sessiliflora Lamarck 209 
» solstitialis Lamarck 208 
» stellata Lamarck 210 
Carbeni . Adanson 222 
Carbenia Bentham et Hooker 222 

» benedicta Rouy .223 
Cardosanctus Bubani 222 

» officinalis Bubani 223 

Carduncellus coeruleus Presl 221 

» » a dentatus de Can- 

dolle 221 
» » p incisus de Can- 

dolle 221 
• Monspelliensium Allioni 220. 

n" 1246 
» » var. caulescens 

Willkomm 220 
» » var. subacaulis 

Willkomm 220 
Carduus Linné 55 

» acanthifolius Lamarck 28 
» acanthoides Allioni 65 



Carduus acanthoides Hudson 59 
» acanthoides Linné 61, 83 
1' Acarna Linné 11 
» acaulos Linné 47 
» acicularis Bertoloni 56, 62, 63, 

n'' 1221 
» acicularis x tenuiflorus 61 
. Aemilii Briquet et Cavillier 87, 89 
90, 92 
alpicolus Gillot 84, 91, 92 
» anglicus Lamarck 38 
» arabicus Jacquin 58, 59 
>• arctioides de Notaris 77 
» » Le Grand 79 

» Moritzi 80 

Villars 64 
» » Wahlenberg 76 

» » Willdenow 77 

» arenarius de Candolle 65 
» Argemone Schleicher 74 
.1 arvensis Smith 49 
» australis Jordan 86 
» autareticus Villars 43 
» Barrelieri Bertoloni 75 
» bulbosus Lamarck 36 
» Candollei de Candolle 65 
1 canus Linné 24 
» Carduelis Grenier 77 
» carlinaefolius Gaudin 79 

Lamarck 81, 83 
Schleicher 80 
» carlinifolius Rouy 81 
» • « forme » C. petrophi- 

lus Rouy 83 
» carlinoides Allioni 65, 83 
» carlinoides Gouan 83 
» carnioUcus Persoon 27 
» cerinthefolius Villars 234 
» cernuus Steudel 11 
Chailleti Godron 22 
» chrysacanthus Tenore 94 
» » Willkomm et Lange 

93 
» » var. leucanthus Will- 

komm et Lange 94 
» ciliatus Villars, Lauth et Nestler 18 
• cinereus Marschall-Bieberstein 59 
» cirsioides b Villars 76 
» Cirsium Plukenet 34 
» comosus Lamarck 42 
» crassifolius Hornemann 72 
» . Willdenow 74 

» crispas Linné 84 
» » var. litigiosus Grenier et 

Godron 83 



TABLE GENERALE DES GENRES ET DES ESPECES 



285 



Carduus crispus x tenuifolius Nyman 61 
» De CandoUei de Notaris 65 
1 Decandollii Moretti 65 
» defloratiis Gandin 76 
» defloratus Linné 69, 74, n'^ 1224 
» » f. integrifolius Heget- 

schweiler 77 
1) » f . virescens Hegetschwei- 

1er 76 
« » subsp. crassifolius Hay- 

ek 74 
» » subsp. tridentinus La- 

dumer 79 

1 » subsp. viridis Hayek 76 

» » var. alpestris Murr 79 

» » var. Barrelieri Briquet 

et Cavillier 73, 75,76 
« » var. Carduelis Gugler 77 

» » var. carlinaefolius Fiori 

81 
i> » var. carlinaefolius sub- 

"var. subrhaeticus Bri- 
quet et Cavillier 82, 

83 
» » var. carlinaefolius sub- 

var. typicus Briquet 

et Cavillier, 82, 83 
» » var. carlinoides Am- 

brosi 80 
» » var. ciliatus Neilreich 72 

73, 78 
» » var. ciliatus Thomé 74 

. » » var. S cirsioides de Can- 

dolle 71, 76, 77 
» » var. cirsioides f. rhae- 

ticus Weiss 80 
» » var. cirsioides f. salva- 

toris Gugler 74 
» » var. cirsioides f. spinu- 

losus Gugler 76, 77 
» » var. cirsioides f. sub- 

decurrens Gugler 78 
» » var. cirsioides f. trans- 

alpinus Gugler 80 
» » var. cirsioides f. viridis 

Gugler 77 
» » var. S cirsioides subvar. 

eu-cirsioides Briquet 

et Cavillier 76 
• » var. cirsioides subvar. 

eu-cirsioides f. elatus 

Briquet et Cavillier 

77 
» » var. cirsioides subvar. 

eu-cirsioides t. sub- 

acaulis Hegetsch- 

weiler 77 



Carduus defloratus var. S cirsioides subvar. 
integrifolius Briquet 
et Cavillier 77 

» » var. cirsioides subvar. 

pinnalifidus Briquet 
et Cavillier 77 

» » var. crassifolius Gremli 

74 

» » var. dentatus Maly 72 

» » var. dentatus Neilreich 

74 

» » var. Ç entraunensis 

Gremli 71, 78 

» i> var. genuinus Beichen- 

bach filius 74 

» » var. glaucus Beck 72, 75 

» » var. glaucus Reichen- 

bach filius 73 

» » var. glaucus b tenuifo 

lius Fiori 72 

> » var. Y Gremlianus Bri- 

quet et Cavillier 71, 
73, 75 

» » var. integrifolius Du- 

commun 77 

» » var. médius Fiori 77, 79 

I. » » Gugler 82 

1) » var. pinnatifidus Neil- 

reich 77 

» j> }) rhnelicus de Can- 

doUe 71, 80, 81 

» » var. rhaeticus b Barre- 

lieri Fiori 75 

» » var. rhaeticus f. triden- 

tinus Gugler 79 

» » var. spinulosus Arcan- 

geli 77 

» I) var. subacaulis Ducom- 

mun 77 

» » var. £ subdecurrens Fiori 

78 

» » var. [3summanus de Can- 

dolle 71, 73, 74, 75, 
78 

» » var. a tenuifolius Du- 

commun 71, 72, 73 

» » var. ïj transalpinus de 

Candolle 71, 79, 80 

» » var. S transalpinus Fiori 

76 

» » var. S transalpinus b vi- 

ridis Fiori 77 

» » var. Y viridis Beck 76, 77 



286 



FLORE DES ALPES MARITIMES 



Carduus defloratus var. viilgaris Ducom- 
mun 77 

i> dissectus Hudson 37 

. 1. Linné 37 

» Villars 38 

» echinatus Desfontaines 14 

» engadinensis Rouy 92 

» criophorus Linné 15 

» Erisithales lacquin 28 
Villars 32 

» ferox Lamarck 14 

« glaucus Cavanilles 234 

» » Baumgartner 72, 73. 75 

» X grassensis Briquet et Cavillier 61 

» hamulosus Ehrhart 84 

» hastatus Lamarck 42 

» helenioides Krocker 44 

» heterophylloides Linné 44 

» intricatus Reichenbach 65, 67, 68 

i> lanatus Roxburgh 54 

» lanceolatus Linné 12 

» leucographus Linné 8 

» Utigiosus Nocca et Balbis 56, 65, 
83, SI, n» 1223 
» var. Y horridissimns Bri- 
quet et Cavillier 68 

» » var. [3 intricatus Fiori 67, 

68 

» 11 var. [i intricatus f. um- 

brosa Briquet et Ca- 
villier 67 

» » var. obesns Briquet et 

Cavillier 69 

11 11 var. spinosior Rouy 67 

il 11 var. a lypicus Fiori 66, 

67, 68 

11 lobulatus Borbas 76 

Il lycopifolius Villars 233 

» macrocephaius Desfontaines 90,92 

1. Mariae Crantz 9 

11 marianus Linné 9 

11 Martinii Timbal-Lagrave 86 

» médius Gouan 79 

» 11 Schrank 76 

11 microcephalus Gaudin 61 

11 monspessulanus Linné 22 
neglectus Tenore 62 

11 nigrcsrens Rouy 84 

» nigrescens Villars 84. n" 1225 

1. 11 subsp. recurvatus Bri- 

quet et Cavillier 84 

» 11 subsp. recurvatus var. 

eu-recurvatus Bri- 
quet et Cavillier 86 

>i 11 var. decipiens Gremli 89 

1) nigrescens x nutans 86, 87 



Carduus x nutantiformis Shuttleworth 
86, 87, 89 
nutans Allioni 84 
nutans Linné 89, 90, n" 1227 
11 f. alpicola Gillot 91 
11 11 f. alpicolus Brachet 84 

11 11 longispinus Moris 94 

» 11 subsp. eu-nutans Gugler 90 

11 11 subsp. eu-nutans var. a ty- 

picus Fiori 90 
» 11 subsp.- eu-nutans var. a ly- 

picus f. albiflorus 
Briquet et Cavillier 
90 
Il » subsp. macrocephaius Gu- 

gler 90, 93 
1. 11 subsp. macrocephaius var. 

eu-macrocephalusBri- 
quet et Cavillier 92 
11 11 subsp. macrocephaius var. 

Y chrijsacanthoides 
Briquet et Cavillier 
93, 94 

» 11 subsp. macrocephaius var, 

Y chrysacanthoides 

i. leucanthus Briquet 
et Cavillier 94 

11 11 subsp. macrocephaius var. 

, P latisquamus Belli 

91, 93 

11 11 subsp. platglepis Gugler 92 

11 » subsp. recurua/us Briquet et 

Cavillier 84 

11 11 subsp. recurvatus var. eu- 

recurvatus Briquet et 
Cavillier 86 

» » subvar. albiflorus G. Camus 

90 

11 11 var. alpina Grenier 91 

» 11 var. P macrocephaius Fiori 

90, 92 

» 11 var. P macrocephaius b la- 

tisquamus Fiori 91, 
93 

1- Il var. nicaeensis Reichenbach 

filius 86 

11 11 var. nigrescens Fiori 84 

11 11 var. platylepis Unger 92 

11 1 var. taygeteus Heldreich 94 

11 oleraceus Villars 28 

» palustris Linné 21 

11 peregrinus Retzius 59 

11 Personala .lacquin 56, 63, 64, 
n" 1222 

» » var. typicus Fiori 64 



TABLE GÉNÉRALE DES GENRES ET DES ESPÈCES 



287 



Carduus personatus Gacrtaer 63 
» personatus Rouy 64: 
» petrophilus Timbal-Lagrave 83 
» platylepis Reichenbach et Sauter92 

Rouy 92 
» polyacanthos Schreber 83 
» polymorphus Lapeyrouse 44 
» pratensis Hudson 37, 38 
» » Lamarck 38 

» purpureus Villars 43 
» pijcnocephalus L'.nné 56, 57, 59, 60, 

61, n" 1219 
» pijcnoceplialus subsp. arabicus Bri- 
quet et Cavil'.ier 58, 
59 
» » subsp. arabicas var. 

arabicus Boissier 59 
» o subsp. eu-pycnoce- 

phalus Briquet et Ca- 
villicr 57 
» » subsp. eu-pijcnoce- 

phahis var. typiciis 
Fiori 58 
» » var. acicularis Weiss 

62 
t » var. Y arabicus Bois. 

sier 58 
« » var. P brevisquamus 

Fiori 58 
B » var. cinereus Bois- 

sier 59 
» » var. elongatus 

Rouy 58 
» » var. Y tenuiflorus 

Fiori 60 
» » var. a typicus Fiori 

58 
» » var. a typicus b elon- 

gatus Fiori .58 
» pycnocephalus x Galactites to- 
mentosa C. Bertrand 6 
» pyrenaicus Gouan 23, 83 
» » Jacquin 34 

» recurvatus .Jordan 84, 86 
» rhaeticus Kernor 80 
» rivulare Jacquin 28, 32 
» Roseni Villars 47 
» rufescens Persoon 27 
» salisburgensis Persoon 32 
» Sanctae-Balniae Jordan 67 
» » » Lolseleur 65, 68 

» seminudus Schultes 72 
» spiniger «forme» C. australis Rouy 

84 
» spinigerus Jordan 84, 86, 89 



Carduus spinosissimus Villars 42 
» spinulosus Bertoloni 77 
» stellatus Linné 281 
» subdecurrens Bertoloni 78 
« summanus Pollini 73, 74 
» syncephalus Reichenbach 61 
<> laiigeleus Boissier et Heidreich 94 
» » var. parnassiens Halacsy 94 

tenuiflorus Curtis 56, 59, 60, 61, 62 
n» 1220 
» » de Notaris 58 

Il » a acanthifolius de Can- 

dolle 60 
» » elongatus de CandoUe 

58 
» » Y pycnocephalus de Can- 

doUe 58 
lenuifolius Gaudin 72, 73 
tinctorius Scopoli 227 

var. B Allioni 230, 232 
tuberosus Jacquin 21 
» Linné 35 
Villars 36 
transalpinus Suter 79 
tricephalodes Lamarck 32, 34 
tridentinus Evers 79 
viridis Kerner 76, 77 
vivariensis Jordan 86 
vulgaris Savi 13 
Carlinn acanlhilolia Allioni 260,261, 262, 
n° 1262 
» subsp. Cynara Rouy 262 
» » subsp. eu-acanthifolia 

Briquet et Cavillier 
260 
Il » var. argentea Cariot 260 

» Il var. aurea Cariot 262 

var. P de Candolle 262 
» » var. ^ Cynara Reichen- 

bach filius 262 
Il » var. a typica Fiori 260 

» Acarna Marschall-Bieberstein 11 
» acaulis Lamarck 257, 260 
acaulis Linné 257, n^ 1261 
» Il f. acaulis Briquet et Cavil- 

lier 257 
I. » f. caulescens Schinz et Rel- 

ier 258 
.. f. elatior F. Schultz 257 
Il II f. polycephala Irmisch 258 

» » subsp. aggregata Hegi 258 

i> » var. acaulis Kittel 257 



288 



FLORE DES ALPES MARITIMES 



Carlina acaulis var. agffregata Kittel 258 
» 1' var. p alpina Jacquin 257 

» » var. caulescens Gaudin 258 

» var. » Kittel 258 

» » var. caulifera Baumgartner 

258 
» » var. C. eckartsbergensis Use 

258 
» » var. elata Ambrosi 258 

» » var. pleiocephala Rapin 259 

» » var. simplex Kittel 258 

» » var. typica Beck 257, 258 

1 adgregata Waldstein et Kitaibel 

258, 259, 260 
» alpestris G.- A. Hauser 258 
» caulescens Lamarck 257, 258 
» chamaeleon "Villars 257 
» Chamaeleon f. acaulis Cariot et St- 

Lager 257 
i> » f. caulescens Cariot et 

St-Lager 258 
» Chardousse Villars 260 
» rorymbosa lAnné 256, n" 1260 
» » var. genia'na Boissier 257 

» » » a typica Fiori 257 

» Cynara Pourret 262 
elatior Wallroth 258 
" flavispina Simonkai 254 
» grandiflora Moench 257 
» » Neilreich 257 

» » var.acaulisNeilreich 257 

» » ï caulescens Neil- 

reich 258 
» lanata Linné 255, n° 1259 
» orophila Lamotte 254, 255 
» pola Hacquet 255 
» pyrenaica Linné 83 
» semiamplexicaulis Formanek 254 
« simplex Waldstein et Kitaibel 258, 

259, 260 
» subacaulis de Candolle 257 
» » a acaulis de Candolle 257 

1. » aggregata de Candolle 

258 
B » P caulescens de Candolle 

258 

1 ° Y simplex de Candolle 258 

viilgaris Linné 253, 255, n» 1258 

« 1) f. macrocephala Opiz 254 

» » « forme » C. orophila Rouy 

254 
» » î. pusillaN.Terracciano254 

n » f.subsimplexSchmidely254 



Carlina vulgaris var. acaulis G. F. W. 
Meyer 254 
» » var. humilis Rouy 254 

» » var. nigrcscns Oborny 254 

» » var. pauciflora Ducommun 

254 
» » var. Poeverleinii Landauer 

255 
» » var. polycephalos Gaudin 

254 
» t var. P semiamplexicaulis G. 

Beck 254 
» » var. unifiera de Candolle 

254 
» » var. a typica G. Beck 253 

» » var. » f. flavispina 

Briquet et Cavillier 254 
» » var. a typica f. monoce- 

phala Fiori 254 

» » var. a typica f. nigrescens 

Briquet et Cavillier 

254 

i » var. (X typica e pusilla Fiori 

254 
» » var. a typica d nigrescens 

Fiori 254 
» >' var. a typica c semiamplexi- 

caulis Fiori 254 
Utzka Hacquet 260, 261, 262 
rarthnmus Linné 220 
Necker 220 
» cancellatus Lamarck 263 
» canescens Lamarck 11 
» Carduncellus Linné 220 
» coeruleus Linné 221, n" 1247 
» » f. dentatus Briquet et 

Cavillier 221 
» Il f. incisus Briquet et 

Cavillier 221 
11 » var. a dentatus Rouy 

221 
» » var. P tingitanus Bat- 

tandier 221 
» involucratus Lamarck 42 

lanatus Linné 221, n' 1218 
» i> var. genuinus Briquet et 

Cavillier 222 
» maculatus Lamarck 9 
» tin"toriiis Linné 222 

» tingitanus Linné 221 
Ccntaurea Linné 94 

» acuta Lamarck 223 
.1 acutifolia .Jordan 127 
» aeolica Gussone 175 

Aemilii Briquet 121, 122, 123, 
124 



TABLE GENERALE DES GENRES ET DES ESPECES 



289 



Centaurea alba Loiseleur 102 
» Siiter 104 
» alpestris Hcgetschweiler et Heer 

160 
» » f. oblongifolia Murr 161 

» » b intermedia Gremli 

162 
» » var. simplicifolia Rou- 

ter 161 
» « var. vcstita Murr 161 

» amara Linné 101, 102 
» « Reiclienbach 104 

Rouy 102 
» .' a amara Franchet 102 

» .. « forme » C. approximata 

Rouy 102 
» » « forme » C. Gaudini Rouy 

104 
» 1. « forme » C. saxicola 

Rouy 102 
» » var. bracteata de Can- 

dolle 104 
» » var. bracteata Reichen- 

bach 104 
:i » var. bracteata Rouy 104 

Il » b Jacea Franchet 107 

» » var. pannonica Heuffel 

102 
» ambigua Briquet 132 

Thomas 120, 128, 132, 
137 
» angustifolia Lejeune 139 

Miller 139 
» » Schrank 102 

Wein 141 
aplolepa Moretti 166, 172, 176 
» » f. genuina Gugler 173 

» " f. ligustica Gugler 176 

» » f. subciliata Gugler 174 

» » var., genuina Briquet 

173 
» » var. humilis Arcangeli 

174 
» » ligustica Briquet 174, 

175, 176 
» » var. maremmana Fiori 

et Béguinot 174 
» » var. pandalaria Bégui- 

not 175 
» aplolepis de CandoUe 172 
» » var. subciliata de Can- 

doUe 174 
» approximata Grenier 102 
» apula Lamarck 209 
" aspera Linné 211, n= 1244 

FLORE DES ALPES MARITIMES 



Centaurea aspera f. praetermissa Arnaud 

212 

» » « forme » C. pseudo-sphae- 

rocephala Rouy 212 

» » subsp. pseudo-sphaeroce- 

phala Gugler 212 
» » var. oenuina Willkomm 

212, 213 
» » var. mitis St-Amans 212 

» » var. subinermis de Can- 

doUe 212 
» aspera X Calcitrapa 211 
» aspera X < Calcitrapa 211 
» aspera > x Calcitrapa 211 
» aspero-Calcitrapa Grenier et 

Godron 211 
» austriaca Willdenow 137 

» » var. ambigua de Can- 

doUe 1.34 
11 axillaris Loiseleur 151 

Willdenow 142, 143 
Il » f. occitanica Rouy 144 

11 » var. cana Boissier 151 

11 » [3 carniolica Koch 144, 

146, 148 
11 11 a cyanea Boissier 144 

11 1 Y seusana Koch 151 

11 11 '/. stricta Koch 144 

11 badensis Kerner 156 
■1 11 Trattinick 158 

Bellardi Colla 102 

I benedicta Linné 222 

' Benthamiana Timbal-Lagrave 
144 

II Berini Sieber 135 

11 Bertolonii Haussknecht 172,174 
11 11 var. h aplolepis Hauss- 

knecht 173 
11 biformis Timbal-Lagrave 191 

» borealis Bubani 153 

11 bracteata Scopoli 104, 105 
11 brevipappa Boissier et Reuter 

116 
X Burnati F. O. Wolf 142 
11 busambarensis Gussone 184 
11 calcarea Jordan 154, 158, 159, 
160 
Calcitrapa Linné 210, n" 1243 
P Villars 211 
11 11 var. tijpica Fiori 210 

11 Calcitrapo-aspera Grenier et 

Godron 211 
11 calcitrapoides Gouan 210 

11 cana Sibthorp et Smith 151 

carniolica Host 112, 146, 148 



19 



290 



FLORE DES ALPES MARITIMES 



CentaureacarpetanaBoissier et Reuter 117 
i> centauroides Gouan 16-1 
» Chaixiana Rouy 211 
» » ivar.confusa Rouy 211 

» Chaixii Briquet 162 

» Cineraria Briquet 166 

de Notaris 166, 182, 

184, 194 
Cineraria Linné 165, 183, 184, 

185, 190 

1) » p Linné 165 

» » var.cifierca Sonimierl65 

» . » var. genuina Briquet 

182 
•> !■ var. 8 Saratoi Briquet 

192, 194 
« Il var. lijpica Sommier 

165 
•■ cinerea Ardoino 195 

Lamarck 165, 166, 182. 
184 
Risse 166, 182, 183, 184, 
194 
•• cirrata Reichenbach 120 

« cirrhata Perrier et Songeon 118 

» coerulescens Lapeyrouse 196, 
200, 201, 202 
« Willdenow » 184, 
201 
coUina Linné 164, 165, n" 1239 
•■ » f. lorifiispina Fiori 165 

*i » f. média Briquet et Cavil- 

lier 165 
» » f. subinermis Briquet et 

Cavillier 165 
" » var. macracantha Briquet 

165 
V 11 Y subinermis Sennen 165 

>i collina x Scabiosa 164 

confusa Coste et Sennen 211 
>' r on i fera Linné 100, n" 1229 
■Il » subvar. subacaulis Rouy 

101 
Il >i var. macrocephala Rouy 

101 
» corymbosa Pourret 184, 185, 205 
» cristata Gautier 191 
Il cruenta Willdenow 214 

Crupina Linné 223, 226 
j< Il (vulgaris) Persoon 223 

» » p maculata Jussieu 226 

w Crupinastrum Moris 226 
Il dornacina Amo 235 

cyanantha Chatenier 148, 149 
Cijanus Linné 152, 153, n^ 1237 



Centaurea decipiens Thuillicr 116 
Il digenea Rouy 167 

dubia Suter 108, 109 
Il II subsp. eudubia Gugler et 

Tliellung 109 
11 II subsp. eudubia var. Can- 

dollei Hayek 111 
Il 11 subsp. eudubia var. légi- 

tima Gugler et 
Thellung 109 
» » subsp. eudubia var. rotun- 

difolia Gugler et 
Thellung 112, 113 
Il !■ subsp. nigrescens Hayek 

111 
» Il subsp. vochinensis Hayek 

113 
» elegans Allioni 6 
11 Endressi Ilochstetter et Steudel 
117 
Ferdinandi Grenier 128, 132,133 
11 flosculosa Ardoino 132 

Balbis 137 
Il fuliginosa Dolliner 160 
» fuscata Desfontaines 209 
Il galactites Linné 4 

gallica Gugler 166, 187, 196 
» " subsp. coerulescens Gu 

gler 191, 200, 203 
Il 11 subsp. coerulescens f. 

Hanryi Gugler 202 
11 » subsp. G. eu-gallica Gu- 

gler 195 
» Il subsp. C. eu-gallica var. 

polycephala Gu- 
gler 198 
Il 11 subsp. C. eu-gallica var. 

rigidula Gugler 
198 
Il II subsp. C. eu-gallica var. 

typica Gugler 197 
Il gallica X maculosa 167 
Il Gaudini Boissier et Reuter 104 

Rouy 104 
Il Gelmii Briquet 155 

Il Gerstlaueri Erdner 117 

Il gnaphalioides Gandoger 197 
Il gracilior Reuter 102 

Grafiana Tacchini 155 
Il graminitolia Pourret 151 

Il granitica Martin 146, 148 
Il grinensis Reuter 155, 158 

Hanryi Jordan 184, 185, 195, 
200, 201, 202 
11 helenifolia Fritsch 98 



TABLE GENERALE DLS GENRES ET DES ESPECES 



291 



Ccntaurca lieniiptera Borbas 207, 208 
>■ hyalolcpis Boissier 210 

X lu/brida Allioni 206, 207 
liybiida Chaix 210 

» var. .4Z/ion(i Briquet et 

Cavillier 207, 208 
" var. Rodiei Briquet et 

Cavillier 207, 208 
iberica Treviranus 209 
intermcdia Cariot 142, 143, 146 
148, 149 
Mutel 227 
Isnardi Linné 211 
Jacea Hayek 107 
Jacea Linné 101, 105, 107, 
n» 1230 
» Rouy 107 
Jacea « f. » C. Godeti Rouy 107 
» « forme ■■ C. majuscula 

Rouy 107 
1' « forme » C. ruscinoncnsis 

Rouy 102 
» « forme » C. ruscinonensis ,5 
canescens Rouy 
106 
» « forme " C. ruscinonensis £ 
Godeti Rouy 107 
» «forme»C.Schrankii Rouyl02 
» f. tomentosa Ascherson 

107 
» subsp. amara Hayek 102, 

103, 104 
» subsp. amara « forme » C. 
approximataRouy 
102 
» subsp. amara o bracteata 

Rouy 104 
» subsp. amara « forme » C. 
scopulicola Rouy 
102 
» subsp. angustifolia Gremli 

101, 117 
» subsp. angustifolia var. a 
angustifolia Rei- 
chenbach 102 
» subsp. angustifolia var. 
approximata Hay- 
ek 102, 103, 104 
» subsp. angustifolia var. p 
bracteata Briquet 
et Cavillier 104, 
105, 107 
» subsp. angustifolia I inté- 
gra a pannonica 
Gugler 102, 104 



Centaurea Jacea subsp. angustifolia var. 
pannonica Hayek 
102, 103 

» subsp. angustifolia I ty- 
pica Gugler 102 

» subsp. angustifolia I ty- 
pica f. Weldenia- 
na Gugler 102 

» subsp. bracteata Hayek 
104 

» subsp. dubia Briquet et 
Cavillier 108 

» subsp. dubia var. ? rolun- 
difolia Briquet et 
Cavillier 112 

» subsp. dubia var. r rotun- 
difolia f. flosculosa 
Briquet et Cavil- 
lier 114 

» subsp. dubia var. j trans- 
alpina Briquet 109 
111, 112, 119 

» subsp. eu-jacea Gugler 106 

« subsp. eu-jacea III fim- 
briata Gugler 114 

» subsp. eu-jacea II semi- 
fimbriata Gugler 
115 

» subsp. eu-jacea II semi- 
pectinata Gugler 
115 

» subsp. eu-jacea var. typica 
Gugler 107 

» subsp. Gaudini Gromli 104 

" subsp. Jacea Gremli 105,117 

'■ subsp. Jacea var. y canes- 
cens de Notaris 
106, 107 

» subsp. Jacea var. S genuina 
Wimmer et Gra- 
bowski 107, 115, 
117 

« subsp. jungens Gugler 104 

" subsp. nigra var. nemoralis 
Briquet et Cavil- 
lier 115, 116 

» subsp. pannonica Hayek 
102, 103, 104 

» subsp. pra/ensis Gremli 114, 
116. 117 

» subsp. pra/ensis var. 13 pra- 
trnsis de Candolle 
114 

» subvar. serotina Cosson et 
Germain 102 



292 



FLORE DES ALPES MARITIMES 



Centaurea Jacea œ amara Briquet 102, 104 
» » p amara Visiani 101 

» » amara e Gaudini Fiori 104 

» » var. aterrima Christ 109 

» » var. coramutata Koch 114 

» » var. Gaudini Gremli 104 

» » var. genuina x unifiera 

var. helvetica 120 
» •' var. Linnaeana Rouy 107 

» » var. [3 longifolia Rouy 107 

" » var. mollis de Candolle 107 

« » var. nigrescens Visiani 112 

» " var. pratensis Koch 114 

» » var. Y rotundifolia Fiori 

113 
» » var. rotundifolia x unifie- 

ra var. ambigua 
120 
» » var. semipectinata Gremli 

115 
» » var. Y tomentosa Rouy 107 

« » var. transalpina x unifie- 

ra var. helvetica 
118 
» » var. vochinensis Briquet 

112 
» » var. vulgaris Cossen et Ger- 

main 107 
» » var. vulgaris b canescens 

Fiori 106 
» » var. Weldeniana Briquet 

105 
' 1 X Linnaeana Rouy 107 

» » X nervosa Brugger 118, 

120 
Jordaniana Grenier et Godron 
125, 126, 127, n» 
1232 
» Kolschyana Jordan 154, 162, 
163 
» Koch 160 
•I Innata de Candolle 221 
Ipucophaea Gugler 166 

Jordan 184, 186, 187, 
188, 189, 190, 207 
» var. brunnescens 

Gremli 191 
» var. euleucophaea 

Gugler 189 
» var. pseudocoerules- 

cens Gugler 188 
« » var. Rcuteri Gugler 

187, 192 
« var. Reuteri f. brun- 

nescens Gugler 191 



Centaurea leucephaea var. Valesiaca Reuy 

182 
» ligustica Gremli 174, 176 
» ligulata Lagasca 151 
» littorea Gandoger 213 
» lugdunensis Gaudin 147 
» ) Cariot et St-Lager 

148 
Jordan 139, 142, 143 

148, 149, 150 
» » var. intermedia Ca- 

riot et St-Lager 148 
lyrata Bellardi 99 
» maculata Kech 177 
» maculosa Gugler 166 
» » Koch 177 

» » Lamarck 177, 178, 184 

» » subsp. eu-maculosa v. 

typica Gugler 179 
» » subsp. eu-maculosa v. 

» » vallesiaca Gugler 

182 
» » subsp. C. rhenana var. 

genuina Gugler 178 
» » subsp. C. rhenana var. 

Reichenbachieides 

Gugler 179 
» » var. albida Lecoq et 

Lamotte 181 
» » var. macroalba G. Ben- 

nier 181 
» 11 var. macrocephala Le- 

coq et Lamotte 

181 
» 11 X solstitialis 207 

» marginata Tenore 209 

melitensis Linné 209, n" 1242 
» menteyerica Chaix 154, 162, 163 
11 microchaetes Borbas 117 
11 Mierghii Jordan 180, 181, 187 
11 mollis Waldstein et Kitaibel 

140, 146 
» montana de Notaris 144 

monlana Linné 137, 138, 139, 

140, 141, 142, 146, 

150, n" 1235 
11 » « forme » C. axillaris 

Rouy 144 
» 11 « forme » C. axillaris s 

Fischeri Rouy 144 
11 11 « forme » C. axillaris a 

normalis Rouy 144 
11 11 « forme » C. axillaris o 

occitanica Rouy 

144 



TABLE GENERALE DES GENIŒS ET DIS ESPPZCES 



293 



Centaurea montana « forme » C. axillaris p 

semidecurrens 

Rouy 144 
» » « forme » C. axillaris y 

stricta Rouy 144 
» » subsp. eiimontana Gu- 

gler 137, 138 
» subsp. C. lugdunensis 

Gugler 14S 
» » subsp. C. lugdunensis v. 

pyrenaica Gugler 

140 
» » subsp. C. mollis Gugler 

137, 140 

» » subsp. Triumfetti Bri- 

quet 144 

•' » subsp. Triumfetti f. 

calvcscens Briquet 
148 

» » subsp. variegata Rouy 

151 

» » var. adscendens Bart- 

ling 147, 148, 149 

» " var. angustifolia Lejeune 

139 

» » var. angustifolia Rever- 

chon 144 

» » var. axillarioides ^ Loret 

144 

» » var. P Linné 141 

' var. b Villars 143, 147 

» » var. P' calvcscens Bri- 

quet 146 

» )• var. cyanantha Rouy 

148, 149 

» » var. geniiina Grenier et 

Godron 138, 140 

■j » var. genuina f. angusli- 

folia Briquet et Ca- 
villier 139 

» » var. genuina î. latifolia 

Briquet et Cavillier 
139 

» » var. p incana Neilreich 

144 

« » var. - intermedia Rouy 

148, 149 

>■ » var. [j lanceolata Rouy 

138, 139 

Il ■' var. lingulata Boissier 

151 
.' var. lugdunensis Briquet 

148 
» var. lugdimensis Rouy 

148, 149 



Centaurea montana var. major Neilreich 
140 

li » var. mollis Wahlenberg 

140 

11 11 var. semidecurrens Bri- 

quet 14G 

1. » var. p//renai''a Grenier et 

Godron 140 

» " var. a typica Rouy 138 

11 » var. Y variegata Briquet 

151 

11 » var. a viridis Neilreich 

137 
Mureti Jordan 177, 179 

11 nemoralis .Jordan 115, 116 

11 nervosa Willdenow 128, 134, 
137, 167 

» » var. ambigua Reichen- 

bach filius 132 

11 11 var. Ferdinandi Rei- 

chenbach 132 

11 11 var. ramosa decumbens 

Cariot et St-Lager 
132 

» » var. ramosa erecta Ca- 

riot et St-Lager 136 

11 » var. Thomasiana Grem- 

li 132 

» nevadensis Boissier et Reuter 
117 

» nicaeensis AUioni 209 

11 nigra Linné 116, 117 

11 nlgra var. C. lepidolopha Lé- 
veillé 116 

1' nigrescens Gaudin 109 

» » Grenier et Godron 114 

Sprengel 112 
Willdenow 108, 111 

» 11 II dubia c Candollei 

Gugler 111 

Il 11 subsp. eu-nigrescens 

var. Candollei 
Gugler 109 

11 11 subsp. eu-nigrescens 

var. dubia Gu- 
gler 109 

11 11 subsp. eu-nigrescens 

var. rotundifolia 
Gugler 112 

» 11 subsp. eu-nigrescens 

var. typica Gu- 
gler 111 

Y Candollii Koch 109, 

111 

Y f^anilollei Rouy 109 



294 



FLORE DES ALPES MARITIMES 



Cenlaurea nigresccns var. dubia x uniflora 

var. Thomasiana 

Vaccari 120 
» » var. a Kochii Rouy 

109, 112 
» » var. rotundifoliaBart- 

ling et Wendland 

112 

» i> var. transalpina Koch 

109 
» » var. vochinensis Koch 

112 
a nudicaulis Linné 234 
» obscura Jordan 117 

» ornata Willdcnow 201 

" pallescens Delile 209 

" » var. hyalolepis Bois- 

sier 210 
» » var. ibcrica Gugler et 

Thellung 209 
» paniculata de Notaris 192 

Gaudin 181 
» » Jacquin 177 

paniculata Linné 166, 168, 177, 

184, 195, 196, 

n. 1240 
» » Rouy 195, 196 

» » Villars 189 

» » « forme » C. polycephala 

Rouy 198 
» » « forme » C. polycephala 

P Esterellensis 

Rouy 199 
» » « forme » C. rigidula 

Rouy 198 
» » subsp. aplolepa Briquet 

et Cavillier 169,172 
» » subsp. aplolepa var. a 

haplolepis Briquet 

et Cavillier 169,172 
» » subsp. aplolepa var. ^ 

Ga//inariaeBriquet 

et Cavillier 169,175 
» » subsp. aplolepa var. y 

liguslica Briquet 

et Cavillier 169,176 
» " subsp. coeriilescens Rouy 

166, 172, 200, 203 
« » subsp. coerulescens f. 

Shuttlewortliii 

Gugler 203 
» subsp. coerulescens var. 

coerulescens Bri" 
quet 202 
» » subsp. coerulescens var. 

//anryi Briquet 201 



Centaurea paniculata subsp. coerulescens 
var. f Shuttleivorlhii 
Briquet et Cavil- 
lier 172, 195, 203, 
205 

» 11 subsp. coerulescens var. 

f Shuttleivorlhii f. 
vialis Briquet et 
Cavillier 204 

» » subsp. coerulescens var. 

Ci Yvesii Briquet 
et Cavillier 172 
195, 204, 205 

» 11 subsp. controversa Bri- 

quet et Cavillier 
182, 195 

11 » subsp. controversa var. 

c Pseudo - Cinera- 
ria Fiori 170, 182, 
184, 185, 186 

11 11 subsp. eu-paniculata 

Briquet 166, 168, 
171, 174, 195 

11 11 subsp. eu-paniculatavar. 

•j eslerelensis Bur- 
nat 171, 195, 199 

» 11 subsp. eu-paniculata 

var. y, genuina 
Briquet 171, 196 

» 11 subsp.eu-paniculata var. 

y. genuina i. has- 
tilis Briquet et 
Cavilher 197 

11 » subsp. eu-paniculata v. 

vj polycephala Bri- 
quet 171, 198 

» 11 subsp. eu-paniculata v. 

/ rigidula Briquet 
171, 197 

11 11 subsp. eu-paniculata 

X solstitialis 207 

» 11 subsp. C. Hanryi Rouy 

200, 201 

11 11 subsp. C. Hanryi var. 

ambigua Rouy 202 

11 11 subsp. C. Hanryi var. 

légitima Rouy 202 

11 » subsp. leucophaea Bri- 

quet 166, 168, 170 
174, 186, 195 

» » subsp. leucophaea « for- 

me 11 C. Reuteri 
Rouv 192 



TABLE GENERALE DES GENRES ET DES ESPECES 



29f 



Ccntaurca paniculata sulisp. leucophaea 
var. brunnescens 
Briquet 171, 174, 
176, 191 

>• » subs|). leucophaea 

var. à brunnescens 
Rony 191 

» » subsp. leurophaea var. 

V comniunis Rouy 
189, 190 

" » subsp. leucophaea var. 

r, culeucophaeaGri- 
quet 170, 189,190, 
191, 199. 

» » subsp. leucophaea î. 

cinerascens Briquet 
et Cavillier 190 

» » subsp. leucophaea î. 

hololeuca Briquet 
et Cavillier 165, 
185, 190 

» » subsp. leucophaea f. vi- 

ridis Briquet et 
Cavillier 190 

» » subsp. leucophaea var. s 

:Mierghii Rouy 181 

» » subsp. leucophaea var. 

Ç pseudocoerules- 
cens Briquet 170, 
185, 186, 188, 190 

» » subsp. leucophaea var. 

Reuteri Briquet 
171, 174, 185, 186, 
188, 190, 192 

» » subsp. leucophaea var. 

Ç subalbida Rouy 
180, 191 

» » subsp. leucophaea var. a 

typica Rouy 188, 
190 

» » subsp. maculosa Briquet 

166, 168, 177, 179 

» » subsp. maculosa var. 

albida Briquet et 
Cavillier 181 

» » subsp. maculosa var. eu- 

maculosa Briquet 
et Cavillier 178, 
180 

» » subsp. maculosa var a 

normalis Rouy 179 

» » subsp. maculosa var. a 

normalis subvar. 
macrocephala 
Rouy 181 



Centaurea paniculata subsp. maculosa 
var. rhenana 
Rouy 170, 177,206 
» » subsp. maculosa var. 

rhenana x solsti- 
tialis 207 
» » subsp. maculosa var. ^ 

tenuisccta Rouy 
179 
» » subsp. maculosa var. val- 

lesiaca de Can- 
dolle 181 
» » subsp. C. pallidula 

Rouy 191 

Shuttleworthii 
Rouy 200, 203 
adscendens Rouy 
197 

7T Aetaliae b ma- 
remmana Fiori 174 
aplolepa a ge- 
nuina Fiori 17.3 
aplolepa c ligus- 
tica Fiori 176 
, aplolepa b sub- 
ciliata Fiori 174 
P Bertoloni 172 
biformis Briquet et 

Cavillier 191 
Carueliana Miche- 

letti 174 
congesta Cariot 197 
var. contracta Rouy 197 
var. cosana Fiori 174 

eupaniculata Fiori 

195, 196 
gallica Fiori 195 
hastilis Briquet 197 
var. Hanryi Briquet 203 
var. laxa Rouy 197 

y leucophaea Fiori 
186 
Y leucophaea 
c. brunnescens 
Fiori 191 
y leucophaea b eu- 
leucophaea Fiori 
189 
y leucophaea c pseu- 
docoerulescens Fio- 
ri 188 
var. y leucophaea d Reu- 
teri Fiori 192 
var. litigiosa Sommierl74 
var. lunensis Fiori 174 



subsp. 



var. 



var. 



var. 



var. 
var. 



var. 



var. 



var 



var. 
var. 



var 



var 



var 



var 



296 



FLORE DES ALPES MARITIMES 



Centaurea paniculata var. a niaculata e 
rhenana Fiori 178 
» » var. maremmana 

Fiori 174, 177 
X » var. microcephala 

Caruel 174 
>' " var. normalis Rouy 

197 
>' » var. Pseudo-Cinera- 

ria Fiori 165 
» " var. Pseudo-Cinera- 

ria b Saratoi Fiori 
192 
'1 • var. pseudorigidula 

Rouy 197 
>> « var. subalbida Rony 

180 
11 1- var. subriliata Rriquet 

et C.avillier 174 
» » yar. y subindivisa de 

Candolle 190 
» » X solstitialis 206 

» pannonica Hayek 102 

pectinata Allioni 120, 132 
» pectinata Linné 125, 126, 127, 

128, n» 12.3.3 
" » var. acutifolia Briquet 

127 
>> » var. disroidea Balbis 

137 
» » var. supina Loret et 

Barrandon 126 
" » var. Thuretii Briquet 

et Cavillier 127, 
128 
" pedemontana .lordan 177, 206, 
207 
X Perrieri Rouy 118, 119 

» var. Cavillicri Briquet 

111, 118 
» var. Ernesti Briquet et 

Civvillier 120 
» var. eii-Perripri Briquet 

et Cavillier 120 
phrygia Allioni 132, 134 
Linné 137 

adscendens IVIoritzi 132 
a alpina y major Mo- 

ritzi 135 
a alpina {i média Mo- 

ritzi 135 
a alpina a miner Moritzi 

132 
Y anibigua Gaudin 132 
• Y capitata Koch 136 



Centaurea phrygia var. helvetica Gaudin 

135 
» " Y^ humilis Gaudin 132 

» » yP minor Gaudin 132 

» plumosa Kerner 135 
r> polycephala Jordan 198, 199 
» X Poiizini de Candolle 210 

Rouy 211 
» » var. macrocephala 

Rouy 211 
X « var. microcephala 

Rouy 211 
» » var. yulgaris Rouy 

211 
" praetermissa Martrin-Donos 212 
» praetoria Reichenbach filius 

187, 188 
» pratensis Thuiller 114, 115, 117 

» » f. eradiata Hayek 111 

procumbcns Balbis 121, 123, 126, 

n" 1231 
Briquet 121 
Il " Jordan 125 

» 11 « forme » C. Aemilii 

Rouy 122 
» 11 subsp. C. Jordania- 

na Rouy 125 
11 1 var. P Aemilii Gu- 

gler 122 
1' 11 var. P aemulans 

Gremli 122 
» 1' var. Jordaniana Gu- 

gler 125 
» var. a lijpica Gugler 

121, 123 
11 1' var. Y Vergninii Bri- 

quet et Cavillier 

123, 126 
11 Pseudo-Cineraria Rouy 166, 182 

184, 194, 195 
11 Pseudo-Cineraria « forme » C. 

Saratoi Rouy 192 
11 pseudocrupina Mutel 226 
11 pseudo-phrygia C. A. Meyer 137 
" pseudo-sphaerocephala Shutt- 

leworth 212, 213 
11 pyrenaica Sprengel 143 
11 Requieni Jordan 151 

11 Reuteri Reichenbach filius 188, 

192, 194, 206, 207 
rhaetica Moritzi 120, 134 
11 11 var. pedemontana Bois- 

sier 132 
11 rhapontica Allioni 97 

11 Rhapontica Briquet 97 



TABLE GÉNÉRALE DES GENRES ET DES ESPECES 



297 



Ccntaurea Rhaponlica Linné 97, n" 1228 
» » subsp. Igrata Gugler 

98 
» .. subsp. hjrata f. Bick- 

nellii Gugler 99 
n .' subsp. lyrata f . ge- 

nuina Gugler 98 
» » subsp. lyrata var. y 

Bickncllii Briquet 

99 
» >■ subsp. lyrata var. [î 

helcniifolia Arcan- 

geli 98, 99 
» » subsp. scariosa Gu- 

gler 97 
>i » subsp. scariosa var. 

a f7£'nin'naBriquet97 
» Rhapontica [i lyrata Fiori 98 

» » P lyrata f. helenii- 

lolia Fiori 98 
» » a scariosa Fiori 98 

» " a typica Fiori 97 

» rhenana Boreau 177, 179, 206, 

207 
» rigidula Jordan 197 
» rotundifolia Hayek 112 
» rupestris x Scabiosa var. Frit- 

schii 161 
" rupicola Badaro 172 

» salmantica Lapeyrouse 217 

Linné 215, 216 
» .. Moris 218 

11 •' « forme » G. leptolon- 

cha Rouy 217, 218 
>• Il II forme » C. steno- 

cephala Rouy 218 
» « a Clusii Fiori 217 

[3 Duriaei Fiori 218 
» » Y Iserniana Fiori 218 

» 1' a typica Fiori 217 

» salonitana Visiani 165 

Saratoi Briquet 192, 195 
Scabiosa Linné 153, 154, n^ 1238 
' " « forme » C. calcarea 

Rouy 158 
» » f. heterophylla G. Beck 

155 
" » f. stenophylla Reuter 

155 
>i » subsp. alpestris Hayek 

161 
» » subsp. alpestris Rouy 

160 
" " sijbsp. alpestris y. ge- 

nuina Rouy 161 



Ccntaurea Scabiosa subsp. alpestris ^ ma- 
jor Rouy 162 

» 11 subsp. alpestris y men- 

teyerica Rouy 162 

'• » subsp. alpina Briquet 

160 

« » subsp. alpina var. è al- 

pina Gaudin 160, 
161,162,163 

11 11 subsp. alpina var. 5 al- 

pina f. normalis 
Gugler 161 

■1 11 subsp. alpina var. S al- 

pina f. simplici- 
folia Gugler 161 

» 11 subsp. alpina var. s 

hispida Mutel 162, 
163 

11 11 subsp. alpina var. P"^ 

normalis Briquet 
161 

11 1' subsp. alpina var. (3" 

simplicifolia Bri- 
quet 161 

11 » subsp. calcarea Hayek 

158 

» 11 subsp. commmimis Bri- 

quet 154 

» 11 subsp. communis var. 

Y petrophila Reu- 
ter, 158, 159, 160, 
162 

11 i> subsp. communis var. 

P tenuifolia Schlei- 
chcr 155, 156, 157, 
158 

11 11 subsp. communis var. 

a vulgaris Koch 
154 

» » subsp. communis var. 

a vulgaris f. dume- 
tornm Beck 155 

» 11 subsp. communis var. 

a vulgaris f. inle- 
grifolia Vukotino- 
vic 155 

11 11 subsp. eu-scabiosa Gu- 

gler 154 

11 11 subsp. eu - scabiosa 

var. alpina Gugler 
160 
subsp. Scabiosa Hayek 
155 

11 11 subsp. tenuifolia Hayek 

1.56 



298 



FLORE DES ALPES MARITIMES 



Centaurca Scabiosa var. alpcstris G. Beck 

159, 160, 161 
» » var. alpestris Godpt 160 

» » var. alpina Briquet 160 

» » var. alpina Fiori 160 

» ■' var. alpina Gandin 160 

» " var. alpina Gugler 162 

» » var. alpina subf. Chai- 

>;ii Giisler 162 
» » var. angustifolia Am- 

brosi 155 
» » var. arachnoides R. 

Keller 156 
var. b ^hïtel 162 
» » var. badensis Koch 158 

» » var. oc' calcarea Briquet 

158 
)) » var. 



var. 



var. 



var. 



calcarea Loret et 
Barrandon 158 
cinereocepliala 
Evcrs 156 

var. dissccta Rouy 156 

var. dumetorum Bri- 
quet 155 

var. fulijçinosa Neil- 
reich 1 60 

var. Gelmii Briquet 155 

var. 8 grandis Rouy 
158 

grineensis Born- 
miillcr 156 
grineensis Schinz 
et Keller 156 

var. î integTifolia Gan- 
din 155 

var. Kotschyana G. 
Beck 159, 160, 161 

var. Kotschyana Mi- 
chalet 160 

var. macrocephala Bil- 
lot 158, 159 

var. macrocephala Ca- 
riot 158 

var. macrocephala Gre- 
nier 160 

var. menteyerica Ca- 
riot 162 

var. menteyerica b 
cottia Fiori 163 

var. petrophila Cariot 
158 

var. praealpina G. 
Beck 159, 160. 161 

var. praealpina llayek 
159 



Centaurea Scabiosa var. a scabra Neil- 
reich 151 

» » var. a' tenuifolia Bri- 

quet 156 

» » var. tenuifolia Rouy 

156 

» » var. a typica G. Beck 

151 

» " var. 2 variifolia deCan- 

dolle 155 

» » var. a^ vulgaris Bri- 

quet 154 

» » var. vulgaris subv, 

calcarea Gugler 
158 

» » var. vulgaris subv. 

genuina Gugler 
155 

» scariosa Rouy 97 

» » « forme » G. heleniifolia 

Rouy 98 

» sect. Crupina Persoon 223 

» » Microlonchus O. Hoffmann 

215 

» semidecurrens Jordan 142, 144, 

146 
Seridis Linné 213, 214 

» » var. cruenta Rouy 214 

» » var. sonchifolia 213 

» séries Microlonchus Bentham et 

Hooker 215 

» serotina Boreau 101 

» seusana Chaix 142, 151 

» » Jordan 151 

Schleicher 143 

» '■ Willkomm et Lange 151 

» » var. p angustifolia Gan- 

din 147 

» » var. lingulata Will- 

komm et Lange 
151 

» X silvatica Pourret 164 

» sinaica Godron 210 

» solstilialis Linné 206, 208, n. 1241 

» » var. liipica l'iori 208 

» sonchifolia Linné 213, 214 

» sordida Camus 164 

» » Haussmann 155 

» sphacrocephala Linné 214 

» spina-badia Bubani 201, 203 

» splendens Lapeyrouse 217 

» stenolepis Kerncr 120, 137 

» Stoebe Linné 177 

» » subsp. maculosa Schinz et 

Thellnng 179 



TABLE GENERALE DES GENRES ET DES ESPECES 



299 



Centaiirca Stoebe subsp. rhcnana Schinz 
et Thcllun^ 178 
» » var. vallcsiaca Schinz 

et Keller 182 
I stricta Waklstein et Kitaibel 143 
» subalbida Jordan 180, 181, 187, 191 
» subgen. I-Ai-Microlonchus Rouy 215 
» supina Jordan 126 
» tenuifolia Steudel 155 
» tenuisecta Jordan 178, 180 
. Thomasiana Dalla Torre 132 
■ Timbali Martrin-Donos 104 
•' transalpina Schleicher 109 
.. Triiimfctii Allioni 139, 140, 142, 

143, 150, n. 1236 

» f. candicans Briquet 147 

» » f. eu-stricta Briquet 147 

» f. lobata Briquet 147 

» » f. mollis Briquet 146 

» » f. normalis Briquet 147 

» » f. stricta Briquet 147 

» » subsp. linsiulata Hayek 151 

» >. var. p adscendens Hayek 

146, 147, 149. 150 
» ' var. [3 adscendens f. cija- 

nantlia Briquet et 

Cavillier 150 
» i. var. [i adscendens f. inler. 

média Briquet et 

Cavillier 150 
)' var. [i adscendens f. lug- 

dunensis Briquet 

et Cavillier 150 
» ■' var. aligera Gugler 144 

» var. axillaris Dalla Terre 

et Sarnthein 144 
» » var. axillaris Hayek 144 

» » var. incana Evers 144 

» » var. Y seusana Gugler 139, 

150, 152, 163 
» » var. a stricta Hayek 143, 

144 
» uniflora Linné 128, 129, 137 
» uniflora Turra 128, n. 1234 
» » f . pleiocephala Vaccari 130 

» » 1. simplex Vaccari 130 

» » subf. viridis Vaccari 130 

>i » subsp. eu-uniflora I ge- 

nuina Gugler 129 
» » subsp. eu-uniflora I ge- 

nuina f. plurice- 

phala Gugler 130 
» » subsp. eu-uniflora var. 

subuniflora 

Vaccari 131 



Centaurea uniflora subsp. C. nervosa Rouy 
135 

» » subsp. nervosa Vaccari 

136 

» » subsp. C. nervosa ^ forme» 

C. b'erdinandi 
Rouy 132 

» » subsp. nervosa f. phry- 

gioides Vaccari 
1.36 

» Il subsp. nervosa f. sim- 

plex Vaccari 136 

» » subsp. C. nervosa [3 am- 

bigua Rouy 132 

» subsp. nervosa [3 eu- 

nervosa Vaccari 
135 

» » subsp. nervosa [i eu- 

nervosa subf. mol- 
lis Vaccari 136 

» » subsp. C. nervosa o flos- 

culosa Rouy 137 

» » subsj). nervosa a sub- 

nervosa Vaccari 
135 

» » subsp. C. nervosa II 

Thomasiana Gu 
gler 132 

» » subsp. C. nervosa I va- 

lida Gugler 135 

» » subsp. C. nervosa I va- 

lida f. phrygioides 
subf. flosculosa 
Gugler 137 

» » subsp. C. nervosa I va- 

lida lusus eradiata 
Gugler 136 

» » subsp. Thomasiana 

Vaccari 132 

» » subsp. Thomasiana f. 

adscendens Vac- 
cari 133 

» 11 subsp. Thomasiana f. 

intercedens Vac- 
cari 133 

» » subsp. Thomasiana f. 

simplex Vaccari 
133 

» » subsp. Thomasiana v.eu- 

Thomasiana 
Vaccari 134 

» » subsp. Thomasiana v. 

subthomasiana 
Vaccari 134 



300 



FLORE DES ALPES MARITIMES 



Centaurea uniflora var. S adscendens Bri- 
quet 120, 124, 132, 
133 

» » var. adscendens Fiori 

132 

u » vaT. Y ambigiia Briquet 

et Cavillier 132, 
133, 134, 135 

» » var.yambiguof .adscen- 

dens Briquet et 
Cavillier 133, 137 
» yar.Yambiguaî. globosa 
Briquet et Cavil- 
lier 132, 133 

» » ya.r. y ambiguai.mono- 

rephala Briquet et 
Cavillier 133 

» » var. Y ambigua i. radii- 

fera Briquet et Ca- 
villier 133 

» 1. var. ï; flosculosa Fiori 

136, 137 

» » var. V7 flosculosa b ra- 

diata Fiori 137 

» » var. a genuina Briquet 

129, 134, 167 

« » var. a genuina f. cra- 

diala Briquet et 
Cavillier 131 

Il >' var. helvetica Briquet 

et Cavillier 134, 167 

Il » var. helvetica subv 

0^ haplocaiilos Bri- 
quet et Ca\'illier 
136 

» ■ Il var. helvetica subv. 

o' haplocauloa f. 
eradiata Briquet et 
Cavillier 136 

» » var. helvetica subv. 

o' haplocaulos f. 
radiata Briquet et 
Cavillier 136, 137. 

» Il var. rj helvetica subv. 

^' phrygioides Bri- 
quet et Cavillier 
136, 137 

'I " var. helvetica subv. ^^ 

phrfigioides f. fZos- 
ciilusa Briquet et 
Cavillier 119, 136, 
137 

» Il var. S helvetica subv. ù^ 

phrygioides f. ra- 
diata Briquet et 
c;avil!icr 136, 137 



Centaurea uniflora var. y nervosa Briquet 
135 

11 11 var. nervosa c ramo- 

sa Gibelli et Pi- 
rotta 136 

» Il var. g phrygioides Bri- 

quet 133, 136, 137 

11 11 var. Y pluricephala 

Fiori 130 

Il 11 var. s Thomasiana 

Priori 132 

» var. Thomasiana f. 

monocephala 
Beauverd 133 

» » var. P Tineana Gremli 

131 

Il 11 var. typica Fiori 129 

Il vallesiaca Jordan 182, 187 

11 variabilis Léveillé 101 

Il » subsp. C. .Jacea var. 

Jacea Léveillé 107 

» » subsp. C. Jacea var. 

C. mictolepis subv. 
transalpina Léveil- 
lé 108 

Il II subsp. jaceoides var. 

C. nigrescens Lé- 
veillé 114 

Il variegataLamarck 139, 141, 151 

11 11 var. adscendens Gugler 

148 

11 11 var. adscendens Hayek 

148 

Il 11 var. aligera Gugler 144 

11 11 var. ç axillaris Hayek 

144, 147 

Il » var. Seusana Gugler 151 

11 11 var. a Seusana Hayek 

151 

11 » var.-- stricta Hayek 144, 

147 

Il var. f) Triumf etti Hayek 

144, 147 

11 variifolia Lolseleur 153, 155 
Villarsii Mutel 162, 163 
virgata Cavanilles 201 

11 vochinensis Bernhardi 112, 113 

» Il var. flosculosa Bal- 

bis 114 

Il vulgaris Godron 101 

11 1' race C. Weldeniana ^ 

bracteata Saint- 
ange-Savouré 102, 
104 

Il » subsp. C. amara Saint- 

ange-Savouré 102 



TABLE GENERALE DES GENRES ET DES ESPECES 



301 



Centaurca vulgaris subsp. C. Jacea var. 

amara Léveillé 102 

» I subsp. C. Jacea var. a 

typica Saintange- 

Savouré 107 

» » subsp. C. nigrescens y 

CandoUei Saint- 

ange-Savouré 109 

» » subsp. C. nigrescens P 

vochinensis Saint- 

ange-Savourc 112 

» '1 subsp. C.pratensis Saint- 

ange-Savouré 114 

» Wcldcniana Reichenbach 105 

Centrophylhun Cassini 220 

» Dumortier 220 

» lanatum Ardoino 221 

Chamaepeuce stellata de Candolle 281 
Chardinia cylindrica Desvaux 280 
Cirsellium cancellatuni Gaertner 263 
Cirsium Adanson 11 

» acanthifolium Arvet-Touvet 31 
» Acarna Moench 11, n° 1206 
» acaiile Scopoli 46, 47, n" 1217 

» P Gaudin 48 
» » var. canlesccns Mutel 47 

» » var. caulescens Rolh 47 

» » var. caulescens Rouy 47, 48 

» » var. Y et r] Gaudin 47 

» » var. dubium Fiori 47 

» » var. dubium Naegeli 47 

» » var. a Gaudin 47 

» 11 var. a geniiinum Briquet et 

Cavillier 47, 48, 49 
» » var. a gcniiiniim f. caules- 

cens Kunth 47 
11 11 var. a genninum f. vulgare 

Briquet et Cavil- 
lier 47 
» 11 var. [i gregariitm Boissier 

48, 49 
» » var. Roseni Rouy, 47, 48 

» 11 var. typicum Pospichal 47 

» « var. typicum b albiflorum 

Fiori 48 
11 11 var. vulgare Naegeli 47, 49 

» 11 X dissectum Magiiier 46 

11 » X montanum 45 

» 11 X tuberosum 45 

11 » X < tuberosum subsp. 

bulbosum 46 
» acauli-bulbosum Naegeli 46 
1) acauli-tuberosum Schiede 46 
» acaulos Scopoli 46 



Cirsium aleutrensc Porta 40 

» Allionii Schimper et Spenner 47 

Thuret 31 
11 alpinum Allioni 246 

anglicum de Candolle 37, 38, 39 
li 11 radice hellebori Lobel 38 

» arctioides Scopoli 77 
» argenteum Peyer 53 
i> argunense de Candolle 52 
i> Xarisitense Coste et Soulié 24 
» arvense Scopoli 22, 49, 50, 51, 

n=' 1218 
» » a commune 2 ruderale f. 

horridum Beck 53 
'1 » f. argentea Lund et Rostrup 

50, 53 
» » f. gracilis Lund et Rostrup 

50 
» 11 f. horridum Vierliapper 53 

» » 1. incanum Vierhapper 54 

» » f . maritima Lund et Rostrup 

50 
» 1) f. mite "Vierhapper 51, 52 

Il » f. setosa Lund et Rostrup 

50, 52, 53 
» » f. vestitum Vierhapper 54 

» » subsp. vestitum var. brevis- 

pinimi Petrak 54 
» » subsp. vestitum var. spino- 

sum Petrak 55 
Il » subvar. macrocephalum 

Rouy 50 
» » subvar. stenocephalum 

Rouy 50 
» » var. agrarium Naegeli 52 

11 11 var. alpestre Naegeli 54, 55 

» 11 var. argenteum Brébisson 

54 
11 11 var. argenteum Treuinfels 

53 
» » var. a commune 2 ruderale 

f . mite Beck 52 
11 » var. a commune 1 setosum 

Beck 52 
11 11 var. decurrens Wallroth 52 

11 11 var. Y discolor Neilreich 53 

Il » var. ferox Blytt 52 

Il 11 var. ferox Hartman 52 

11 11 var. horridum Blytt 52 

11 11 var. horridum Lange 53 

11 11 var. horridum Rouy 53 

Il 11 var. horridum Wimmer et 

Grabowski 52, 53 
11 11 var.hydrophilum Beck 53 

» » var. incanum Ledebour 53 



302 



FLORE DES ALPES MARITIMES 



Cirsium arvense var. integrifolium Wim- 
mer et Grabowski 
51 
» » var. littorale Blytt 52 

» » var. Mailhoi Giraudias 53 

» n var. Mailhoi Rony 53 

» » var. p niari/i/îunn Frics52,53 

' » var. P mite Lcdcbour 52 

» » var. a mile Wimmer et Gra- 

bowski 51 
). » var. a mite f. integrifolium 

Briquet et Cavil- 
lier 52 
u » var. a mite f. lobatum Bri- 

quet et Cavillier 
52 
>. .. var. {i obstusilobum f. sub- 

horridum Beck 53 
» » var. 6 obtusilobnm f. sub- 

incaniun Beck 53 
» » var. p obtusilobum f. sub- 

ruderale Beck 52 
» var. 8 obtusilobum f. sub- 
viride Beck 52 
» » var. semidecurrens Lange 

53 
Il » var. Y setosum Ledebour 52 

I) i: var. setosum C. A. Meyer 

51 
« i> var. setosum Ruprecht 52 

» » var. y setosum f. subalatum 

Ledebour 52 
» » var. silvaticum Naegeli 52 

)> » var. spinosissimum Neil- 

reich 52 
» » var. Y tomentosum Becker 

53, 54 
B » var. Y lomenlosiim f. inca- 

niim Briquet et 
Cavillier 54 
» •> var. Y tomentosiim^ f. vesti- 

lum Briquet et Ca- 
villier 54 
» » var. a typicum Rouy 53 

» » var. P typicum Ruprecht 

52 
>i » var. Y vestitum Rouy 54 

« n var. vestitum Wimmer et 

Grabowski 53 
1. arvensi-palustre Naegeli 22 
1' arvernensc Hcribaud 25 
» Ausserdorferi Hausmann 25 
» autareticum Mutel 43 
11 brachycephalum luratzka 22 
» X breinscapiim Eichenfeld 45 



Cirsium bulboso-acaule Grenier et Godron 
46 
» » Naegeli 46 

bulbosum de Candolle 35, 36 
Willkomm 39 
11 c integrius Naegeli 39 

11 var. ramosum Naegeli 

46 
1' var. ramosum Thuret 46 
>' var. a vulgare Naegeli 
36 
caniim AUioni 24 

» Marschall-Bieberstein 27 
capitatum Arvet-Touvet 40 
carniolicum Allioni 28 
carniolicum Scopoli 27 

li « forme » C. rufescens 

Rouy 27 
11 var. geniiiniim Briquet 

et Ca%nllier 27 
» var. rufescens Briquet 

et Ca\'illier 27 
cenisium Arvet-Touvet 43 
Cervini Koch 43 

autareticum Rouy 43 
i: confusum Rouy 43 
11 £ Hallerianum Rouy 43 

» IX helenioforme Rouy 43 
Y heterophyllojdes Rouy 
43 
1' ^ incisum Rouy 43 

Y] purpureum Rouy 43 
» spinosissimum Rouy 43 
Chailleti Gaudin 22 

Koch 22 
compactum Lamarck 23 
controversum de Candolle 43 
delloratum Scopoli 74 
digeneum Rurnat 29 
dioicum Cassini 51 
dissectum Hill 37 

11 Lamarck 35, 37 

Petrak 36 
echinatum de Candolle 14 
rriophoriim Scopoli 15, 16, 27, 
n^ 1209 
» subsp. en-p.riophorum 

Gillot 16 
Il subsp. eu-eriophorum 

var. genuinum Gil- 
lot 17 
Il subsp. eu-eriophorum 

var. Morettianum 
Gillot 18 



TABLE GÉMERALE DES GENRES ET DES ESPECES 



303 



<^irsium erioplioruni siibsp. eu-erioplwrum 

\ar. oc oxyoni/- 

rhinum Wnllroth 

17 
1. Il siibsp. eu-eriuphoruin 

var. li plalyony- 

chiniim Wallrotli 

17, 18 
1. « subsp. cii-rrioplioriim 

var. spathiilatiim 

Gillot 17 
» i> subsp. Morisianiim 

Briquet et Cavil- 

11er 11, 15. 19 
subsp. Morisianum v. 

Morisianum 

Fiori 19 
. i. subsp. odontolepis y 

Morisianiuii Rouy 

19 
I subsp. spathiilatiirn Pe- 

trak 18 
subsp. spathiilaliim v. 

spalhulatiiin Nae- 

geU 18 
subsp. vulgare Petrak 

16 
j " r, ferox Fiori 14 

" » p platyonychinum 

subvar. glabratuni 

Rouy 18 
'1 >• var. spalliulatum Ma- 

ly 17 
« » var. subulatum Coste 

» » var. typicum Beok 17 

" » var. vulgare Naegeli 

16 
'1 3 var. a vulfïare b pla- 

tvonychinuni Fiori 

17 
Erisithales Scopoli 26, 27, 28, 29, 

30, 31, n" 1212 
>> " f. riihrum Briquet et Ca- 

villier 28, 29 
ji » II ochroleueum de Can- 

dolle 26 
» ' P ochroleueum Fiori 25 

» I' p rubrum Porta 29 

» Erisithales x montanum 30 
» Erisithales > x montanum 30 
» Erisithales x palustre 25, 26, 27 
» Erisithales > x palustre 25 
» Erisithales x < palustre 25 
» Erisithales x spinosissimum 41 
» Erisithales > x spinosissimum 41 



r.irsiimi Erisithales x < spinosissimum 41 

» Erisitliales >; tuberosum subsp. 
bulbosum 30 

» erisithaloides Murr 41 

» erucagineum \i Hallerianum de 
Candolle 13 
fabium Porta 30 
ferox de Candolle, 14, 27, W" 1208 

» filipendulum Lange 39 

» X flavescens Koch 41 
Ganderi Iluter 41 
glutinosum Lamarck 26, 28 

1' gregarium Willkomm 48 

» grumosum Willkomm et Lange 38 

>i Hallerianum Gaudin 43 

» Haussmanni Rouy 25 

» » [3 Ausserdorfcri Rouy 

25 

» » p Ausserdorferi subv. 

rubriflorimi Rouy 
25 

» » a Huteri Rouy 25 

» )i a Huteri subvar. ru- 

briflorum Rouy 25 

>i helenioides Allioni 44 

heterophylloides Trcuinfels 43 

» heterophyllo - spinosissimum c 
erucagineum Nae- 
geli 43 

» heteropliyllo - spinosissimum b 
Hallerianum Nae- 
geli 43 

» heterophyllo - spinosissimum d 
integrius Naegeli 
43 

« heterophyllo - spinossisimum a 
purpureum Nae- 
geli 43 

» heterophijlhim Allioni 27, 44, n° 
1216 

» heterophyllum x spinosissimum 
26, 43, 44 

» heterophyllum > x spinosissimum 
Treuinfels 43 

» heterophyllum x < spinosissimum 
Treuinfels 43 
heterophyllum > x < spinosissi- 
mum Treuinfels 43 

i> » var. diversiolium 

de Candolle 45 
» ■' var. helenioides 

Gunther, Grabow- 
ski et Wimmer 44 

» Il var. incisum de Can- 

dolle 45 



304 



FLORE DES ALPES MARITIMES 



Cirsium heterophyllum var. indivisum de 

Candolle 45 
" " var. integrifolium 

Rouy 45 
" » var. integrifolium 

Wimmer 45 
» Huteri Hausmann 25 
» » b Ausserdorferi Hayek 25 

» incanum Fischer 53 
» inclinatum Lamarck 79 
» laevigatum Tausch 51 
» lanatum Sprengel 54 

lanceolatiim Hill 12, 27, n» 1207 
» » subvar. liypoleucum 

Rouy 13, 14 
» » subvar. nemorale Rouy 

13 
» » var. discolor Neilreich 

13 
» var. hypoleucum de 

Candolle 13, 14 
» » var. lanatum Peter- 

mann 13 
» » var. nemorale Peter- 

mann 13 
» » var. silvaticum Fiori 13 

» lanigerum Naegeli 13, 14 
» lappaceum Lamarck 64 
» ledrense Porta 40 
» leucostylum Moench 69 
» Lobelii var. Morisianum Lacaita 

19 
» maculatum Lamarck 8 
» X médium Allioni 45 
» » subsp. eu-mediiim Bri- 

quet et Cavillier 

45 
» monspessulanum Allioni 22, 34, 37, 

38, n- 1211 
» » var. compacfum 

Rouy 23 
» » var. compactiim sub- 

var. discolor Rouy 

23 
» » var. laxum Rouy 

23, 38 
» « var. Y lobatum 

Rouy 38 
» » var. pnrenaicum de 

Candolle 23 
» monspessulanum x tuberosuni 

subsp. bulbosum 

24 
« monlanum Sprengel 27, 29, 31, 32, 

33, 34, 35, n" 1213 



Cirsium montanum x spinosissimum 40 
» montanum > x spinosissimum 40 
» montanum x < spinosissimum 40 
» Morettianum Nyman 18 
» » Reichenbach filius 

19 
« Murrii Dalla Torre et Sarnthein 41 
» nemorale Reichenbach 13, 14 

» X Norrisii Bicknell 30 

» X ochroleucum Allioni 25, 26 

» - de Candolle 26, 28 

» Koch 26 

» » var. a de Candolle 

26 

» » var. p de Candolle 

26 , 

» odontolepis Boissier 20 

» olerareum Scopoli 11, 28 

» oleraceum >: rivulare 26 

» orophilum Arvet-Touvet 31 
palustre Scopoli 20, 27, n"^^ 1210 

» palustre x bulbosum Grenier et 
Godron 38 

» » f. horridum Pospichal 21 

» » var. genuinuni Grenier 

et Godron 21 

» » var. p glomeratum Nae- 

geli 21 

» » var. P horridum Fiori 21 

» " var. a paniculatum Nae- 

geli 21 

» » var. ■/ putatum Naegeli 

22 

» » var. p seminudum Neil- 

reich 22 

» » var. spinosissimum Will- 

komm 21 

» » var. torphaceum Gre- 

nier et Godron 22 

» paniculatum Lamarck 83 

» pannonico-palustre Koch 22 

» pannonicum Gaudin 27 

» pauciflorum Lamarck 69 

» praealtum Cassini 51 

» pratense Colmeiro 38 

de Candolle 24, 38 
Ruprecht 28 

» pseudopalustre Schur 22 

» X purpurcum Allioni 42 

» purpureum a autareticum Rei- 
chenbach filius 43 

» » b Ce^^^ni Reichenbach 

filius 43 

» » P spinosissimoides 

Hayek 43 



TABLE GÉNÉRALE DES GENRES ET DES ESPÈCES 



305 



Cirsium pyrenaicum Allioni 31, 3 t 
de Candollc 23 
» ramosum Nacgeli 46 
» X Relliclnanum Sabransky 29 
» rivulare Allioni 31 

Link 26, 27, 28, 32, 33, 

34, 35 
[3 Allionii Arcangeli 31 
1. Rosani Tenore 14 
» rubrum Porta 2!) 
» rutescens de Candolle 27 
» » Raniond 27 

» salnianticum Ilill 217 
» sectio Acarna de Candolle 12 
» » Chamaeleon O. Hoffmann 12 

n » Picnomon Koch 12 

serotinum Porta 10 
» setosuni Marschall-Bieberstein 51 
» » var. hypoleucum Reichen- 

bach filins 53 
» » p subalatum Ledebour 52 

» silvaticiim Tausch 13 
» sordiduni Wallroth 52 
» spathulatum Gandin 18 
» spinosissinioides Ausserdorfer 43 
» spinosissiinuni Scopoli 11, 42, 

n° 1215 
» stellatum Allioni 2S1 
» stonnm Porta 30 
» subgenus Picnomon Rouy 12 
» Thureti Burnat 40 
» » p médium Rouy 40 

» 11 y super-montannm Rouy 

40 
» a super-spinosissimum 

Rouy 40 
» tonalense Gclmi 45 . 
» tricephalodes de Candolle 32, 35 
Fiori 31, 34 
tnberosnm Allioni 27, 35, n" 1214 
» tuberosum x acaule BicknoU 46 
» » « forme » C. accedens 

Rouy 39 
» » « forme » C. anglicum 

Rouy 38 
11 il « forme » C. bcnearnen- 

se Rouy 39 
» » « forme » C. bulbosum 

Rouy 36 
11 » « forme » C. bulbosum 

var. '/ dissectum 

Rouy 36 
» » « forme » C. bulbosum 

var. latifolium 

Rouy 36 



Cirsium tuberosum «forme» C. filipcndu- 
lum Rouy 39 

» » subsp. bulbosum Bri- 

quet et Cavillier 
.35, 46 

» 11 subsp. bulbosum var. a 

vnlgare Briquet et 
Cavillier 35 
» » subsp. bulbosum var. ^ 

Yvesii Briquet et 
Cavillier 37, 39 

» » subsp. filipendulum 

Briquet et Cavil- 
lier 39 

» » subsp. pratense Briquet 

et Cavillier 37 

» » P anglicum Fiori 38 

» 11 var. anglicum Naegeli 

38 

» » » ramosum Schinz 

et Thellung 46 

» » » a typicum Fiori 36 

11 X variegatum Arvet-Touvet 39, 
40,41 

» vulgare Tenore 13 

11 Zizianum Koch 46 
Cephalonoplos arvensis Fourreau 49 
Cnicus Acarna Linné 11 

» acaule [3 Roseni Petermann 47 

» acaulis Willdenovv 47 

11 alsophilus Pollini 31 

» ambigiuis Loiseleur 44 

» arvensis Bernhardi 49 

» 11 Hooker 54 

» autareticus Chaix 26, 43 

11 benedirtus Linné 11, 222, n" 1249 

11 canus Roth 24 

» carniolicus Hoppe 27 

11 centauroidcs Linné 11 

» cernuus Linné 11 

» Cervini Thomas 43 

» dubius Willdenow 47 

» echinatus Willdenow 14 

» eriophorus Roth 16 

Il » var. spathulatus Ar- 

cangeli 18 

11 Erisithales Linné 28 

11 ferox Linné 14 
11 Pollini 19 

11 flavescens Arcangeli 41 

» Gouani Willdenow 79 

Il grumosus Hoffmannsegg et Link 
38 

11 heterophyllus Willdenow 44 

» lanatuK Willdenow 54 



FLORE DES ALPES MARITIMES 



20 



306 



FLORE DES ALPES MARITIMES 



Cnicus lanceolatiis Willdenow 13 
longifolius Lamarck 220 
médius Arcanseli 46 
montanus Waldstein et Kitaibel 

31 
ochroleuciis Willdenow 25 
oleraceus Linné 11, 28 
palustris Willdenow 21 
Pontederae PoUini 31 
pratensis Lamarck 28 
Moricand 24 
Willdenow 38 
purpiireiis Arcangeli 43 
pyrcnaicus Willdenow 23 
riviilaris Pollini 31 

Willdenow 32 
rufescens Loiseleur 27 
salisbnrgensis Willdenow 32 
setosus Besser 51 
spathulatus INIoietti 18 
spinosissimus Linné 11, 42 
spurius Hoffmann 36 
stellatus Willdenow 281 
tuberosiis Roth 36 
Crupina acuta Trevisan 224 

alpestris Arvet-Touvet 225 
brachypappa Jordan et Fourreau 

225 
Crupina Karsten 224 
Criipinastruin Visiani 225, 226, 

227, n» 1251 
intcrmedia Briquet et Cavillier 

227 
maculata Grande 226 
Morisii Boreau 226 
pauciflora Hoffmannsegg et 

Link 224 
viilgaris Persoon 223, 227, n'-1250 
" <• forme » C. alpestris 

Rouy 225 
■■■ « forme » C. brachy- 
pappa Rouy 225 
» subsp. brachypappa 
var. brachypappa 
Beauverd 225 
» subsp. brachypappa 
var. vallesiaca 
Beauverd 225 
» subsp. vulgaris ^ al- 
pestris Beauverd 
224, 225 
» subsp. vulgaris a ty- 
pica Beauverd 224 
» var. Crupinastrum Ar- 

cangeli 226 



Crupina vulgaris var. ^ intermedia Bat 
tandicr 227 
» " ^■ar. [i macroccphala 

Ledebour 226 
» » var. a microcephala 

Ledebour 224 
» » var. Iijpira Beauverd 

emcnd. 224 
Cyanus angustiore et longiore belgicus 
140 
arvensis Aloench 152 
intermedius Fourreau 148 
.Jacea Gaertner 106 
lugdunensis l'^ourreau 148 
« montanus angustissinio folio 
Lugdunensis folio 
viridi dentato » 
Tournefort 147 
» montanus Fourreau 138 
» segetum Hill 152 

» vulgare Delarbre 152 

Dibcrara Bâillon 236 
Echinops Linné 1 

>' australis Tenore 3 
i> elegans Bertoloni 3 

» multiflorus Lamarck 1 
>' paiiciflorus Lamarck 2 
mtro Linné 2, n" 1201 
» » fi australis Fiori 3 

» » var. Pj elegans Visiani 3 

» » var. tenuifolius de Can- 

dolle 3 
» » var. a vulgaris de Candolle 

2 
» sphaerocephahis Linné 1, n'1200 

» tenuifolius Fischer 3 
» virgatus Lamarck 3 
» viscosus Reichenbach 1 

Echinopus Ritro Allioni 2 

» sphaerocephahis Allioni 1 
Eriolepis echinata Cassini 14 
» ferox Cassini 14 

» lanigera Cassini 16 
Galaetites Moench 4 

!■ X LudOviciae C. Bertrand 6 

» tomentosa jNIoench 4, n" 1202 
» » subvar. albiflora Al- 

bert 5 
• » subvar. nana Rouy 5 

» » var. alata de Candolle 

5 
» » var. alba Nicotra 5 

» > var. albiflora N. Ter- 

racciano 5 
» » var. coerulea Nicotra 5 



TABLE GÉNÉRALE DES GENRES ET DES ESPECES 



307 



Galactites tomentosa var. yc/egaristlt' Can- 
dolle 6 
» var. intcgrifolia Bois- 
sicr (5 
var. P macrophijlla 
Rony G 
» » var. a tupica Briquet et 

Cavillicr 5, 6 
» '. var. a tijpiva f. alata 

Briquet et Cavil- 
lier 5 
» var. a lupica L albi- 

llora Briquet et 
Cavillier 5 
» 11 var. a tgpica f. coeru- 

lea Briquet et Ca- 
villier 5 
11 11 var. a typica i. eradia- 

ta Briquet et Ca- 
villier 7 
» 11 var. a lijpica f. rosea 

Briquet et Cavil- 
lier 5 
11 var. y. iijpica f. viola- 
cea Briquet et Ca- 
villier 5 
Gnaphalium silvaticum var. minus Go- 
det 21 
Hesperomannia Asa Gray 242 
Heterotrichum de Candolle 245 

Marschall- Bieberstein 245 
Il alpinuni Link 246 

Hierapicra bencdicta O. Kuntze 222 
Jacea alata Lamarck 138 
alba Delarbre 101 
amara Fourreau 101 
conmiunis Delarbre 106 
decumbens Delarbre 101 
graminifolia Lamarck 139, 150 
plumosa Lamarck 126, 134 
pratensis Lamarck 106 
Scabiosa Lamarck 153 
segetum Lamarck 152 
supina Lamarck 102 
Jurinea sect. Berardia Bâillon 235 
Kentrophyllum Cassini 220 
Neckcr 220 
1^ coeruleum Grenier et 

Godron 221 
» lanatum de Candolle 221 

» lanatum var. genuinum 

Battandier 222 
Klasea heterophylla Cassini 233 
» nudicaulis Fourreau 234 
Lamyra stipulacea Cassini 281 



Lappa .Jussieu 264 

Arctium Hill 267 
» Bardana Moench 267 

I bardana b ambigua Celakovsky 

270 

II i d niacrospcrma Celakovs- 

ky 275 
» c major Celakovsky 266 

11 1 e minor Celakovsky 271 

'1 » a tomentosa Celakovs- 

ky 268 
il » subvar. ^ macrocephala 

Celakovsky 273 

I communis var. major Cosson et 

Germain 266 

II var. minor Cosson et 

Germain 271 
11 11 var. tomentosa Cosson 

et Germain 267 , 
268 
» Degeni Chabert et Hervier 269 
11 glabra Lamarck 266 

P Lamarck 271 
>i 11 var. nemorosa Crépin 275 

» intermedia Reichenbach filius 275 
» macrosperma Wallroth 275 
» major Gaertner 266 
11 » var. racemosa G.PWV. ^Nleyer 

275 
Il minor de Notaris 266 

Hill 271 
Il » subsp. campestris Lange 275 

» 11 var. alba Christ 272 

Il 11 var. intermedia Cariot et 

Saint-La ger 275 
Il 11 var. nemorosa Crépin 275 

Il » var. P pubens Gustave et 

Héribaud 273 
» nemorosa Kôrnicke 275 
» officinalis Allioni 266 
II 11 > tomentosa 270 

I pubens Boreau 273 
tomentosa Lamarck 267 

II 1 var. calva J. C. Fischer 

270 
11 « var. denudata Lange 270 

11 » var. glabra Kôrnicke 

270 
vulgaris Hill 266, 273, 274 
11 11 var. major Neilreich 266 

Il il var. minor Neilreich 271 

11 1 var. tomentosa Neilreich 

268 
Lepteranthus hygrometricus Cassini 134 
Il incoronatus Cassini 137 



308 



FLORE DES ALPES MARITIMES 



Lepteranthus pectinatus Fourreau 126 

» supinus Jordan 126 

Leucanthemum vulgare var. alpicolum 

Gremli 21 
Leuzea conifera de Candolle 100 
Lophiolepis dubia Cassini 13 
Lopholoma alpestris Fourreau 161 
» scabiosa Fourreau 153 

iupsia Galactites var. alata O. Kuntze 5 
» » var. albiflora Fiori 

5 
» » var. Y aptera Goiran 5 

» » var. a communis c coe- 

rulea Goiran 5 
« » var. a communis a gi- 

gantca Goiran 5 
'' » var. a communis b na- 

na Goiran 5 
•' » var. a communis d vio- 

lacea Goiran 5 
" » var. a communis sub- 

var. pumila Goi- 
ran 5 
» » var. P elegans Fiori 6 

« " var. ; elegans Goiran 6 

» » var. ? integrifolia Goi- 

ran 6 
" » var. S macrophylla Goi- 

ran 6 
'■ » var. a typica Fiori 5 

» var. a typica b alata 
Fiori 5 
» » var. a typica c coerulea 

Fiori 5 
Macroclinidium Maximowicz 242, 243 
Mnntisalc.i Cassini 215 

» Delcstrii Briquet et Cavillier 

219 
» Diiriaci Briquet et Cavillier 

218, 219 
» elegans Cassini 215, 217 

» salnwntica Briquet et Cavillier 

216, 217, n° 1245 
Mariana lactca Ilill 9 

» Mariana Hill 9 
Microlonchus de Candolle 215 
» (Cassini 215 

albispinus Bunge 219 
» cichoraceus C. Koch 217 

Clusii 217 

» var. leptocephalus 
Reynier 218 
Delestrii Spach 218, 219 
Delilianus Spach 219 
" Duriaei Spach 218 



Microlonchus elatus Spach 218 
« gracilis Pom.el 218 

> Isernianus Gay et Webb 218 

leptolonchus Spach 217, 218 
« minimus Boissier 219 

» oligochactus Boissier 219 

I' papposus Spach 217 

Beboudii Pomel 218 
» salmanticus de Candolle 217 

» » var. siculus Gus- 

sone 218 
» spinulosus Rouy 217 

» strictus Pomel 218 

» tenellus Spach 218 

valdemorensis Cutanda 218 
Mitina corymbosa Fourreau 256 

» lanata l'ourreau 255 
Oligoehacta uUn.pina Briquet 219 
» divarivata C. Koch 219 

» mininui Briquet 219 

Onobroma cocruleum Gaertner 221 

» monspeliense Sprengel 220 

Onopordum Linné 10 

» aeanthifolia Gilibert 10 

» Acanthiuin Linné 10, n'^ 1205 

» ilhjriciim Linné 10 

» rotundifolium Allioni 241, 244 

» Uiuricnm Willdenow 10 

» virens de Candolle 10 

viscosum Hort. ex Sprengel 10 
Onopyxus médius Bubani 79 
Onotrophe acaulis Cassini 47 
» oleracca Cassini 28 

» palustris Cassini 21 

Perezia Lagasca 243 
Proustia Lagasca 2(3 
Picnomon Acarna Cassini 11 
Pycnoconion canescens Cariot et Saint- 
Lager 11 
» spinosum Saint-Lager 11 

Rhapontica Rhapontica Hill 97 
Rhaponticum helenifolium Grenier et Go- 
dron 98 
» scariosum Bicknell 99 

» " de Notaris 98 

» » Grenier et Godron 

97 
» X Lamarck 97 

1' » [ï lyratum de Can- 

dolle 99 
» » var. lyratum de 

Notaris 98, 100 
I' » var. pinnatofissum 

Porta 99 
Richcria Villars ex Lamarck 235, 236 



TABLE GÉNÉRALE DES GENRES ET DES ESPÈCES 



309 



Richiera Villars 235 
Saussurea de Candolle 245 
Salisbury 245 
alpina de Candolle 245, 246, 248, 

249, 251, n» 1256 
» » Grenier et Godron 246 

» >. compacta Facchini 247, 

251 
)) 11 race esthonica Hermann 

246, 247 
11 1) 11 eualpina Hermann 

246 
11 » subsp. depressa Rouy 249, 

250 
11 11 subsp. eii-alpina Briquet 

et Cavillier 246, 

248, 252 
Il 11 subsp. eu-alpina f. an- 

giistifoUa Briquet 

et Cavillier 246 
» 11 subsp. eu-alpina î. data 

Vaccari 247 
11 » subsp. eu-alpina f. gla- 

brescens Neuman 

246 
11 11 subsp. eu-alpina f. ma- 

cropInjUa Hasz- 

linsky 246 
■1 » subsp. eu-alpina f. ner- 

vosa Fiori 246 
)i 11 subsp. eu-alpina f. Rei- 

chenbachii Vaccari 

246 
Il » subsp. eu-alpina t. sub- 

depressa Vaccari 

247, 251 
11 » subsp. S. depressa var. 

leucantha Rouy 252 
11 » subsp. S. depressa var. 

saxatilis Rouy 252 
» » subsp. esthonica Hegi 247 

Il 11 var. angustifolia Hart- 

nian 246 
11 » » depressa Ambrosi 

247, 249 
» » " Y depressa Fiori 249 

1. 11 » depressa Grenili 250 

» » » a elata Perrier 247 

1. n glacialis Willkonim 

247 
» 11 11 p intermedia Gandin 

248 
» p latifolia Fiori 246 
.1 » » [3 latifolia Hartman 

246 



var. 



var. 



var 



var. 



var 



var 



var. 
var 



Per- 



£. 
Mas- 



Saussurea alpina var. macrophylla Am- 
brosi 246 
11 11 var. nervosa Briquet 246 

11 11 var. a Reichenbachii Fiori 

246 
Reichenbachii 

rier 246 
Reichenbachii 
brevicaulis 
salongo 247 
subacaulis Laesta- 
dius 247 
var . subacaulis Ledebour 
247 
subdepressa Gremli 

250 
subdepressa Pachér 

247 
subdepressa Reichen- 
bachfilius247,251 
a typica Fiori 246 
a typica c depressa 
Fiori 249 
1. 11 var. a typica b macro- 

phylla Fiori 246 
11 11 var. vulgaris Ledebour 

246 
depressa Grenier 247, 249, 251, 
252 
11 11 Pacher 247 

11 11 var. leucantha Cariot 

et Saint-Lager 252 
11 esthonica Baer 247 
11 intermedia Chevalier 248 
Il 11 Turczaninow 248 

latifolia Kittel 246 
11 leucantha .Jordan 252 

» macrophylla Grenier et Godron 
246, 247, 251 
Sauter 246, 247 
» saxatilis Arvet-Touvet 252 
11 sect. Theodorea Cassini 245 
11 spathulifolia Grenier 249 
Saussuria Moench 245 
Seridia aspera Fourreau 211 

» microcephala Cassini 211 
» praetermissa Fourreau 212 
Serratula alpina Linné 245 
11 arvensis Linné 49 
11 austriaca Wiesbauer 229 
» Bocconi Tenore 234 
» carniolica Poiret 27 
centauroides 233 
ciliata Vahl 53 
11 11 Willdenow 51 



310 



FLORE DES ALPES MARITIMES 



Serratula cirsioidcs Tenore 234 

» complanata Schweiggcr 51 

>' conica Lamarck 252 

1' coronata de Candolle 230 

» crupina Villars 223 

» cyanoides de Candolle 11 

divaricata Fischer et Meyer 219 
dubia Brotero 252 

» germanica Wiesbauer 229 

" helenlrfolia Schultz-Bipontinus 98 

» heterophylla Desfontaincs 229, 
233 

» incana Georgi 53 

» indivisa Poiret 229 

» lanata Poiret 54 

lycopifolia Wettstein 233, n» 1253 

» macrocephala Bertoloni 230, 232 

» montana Poiret 31 

» monticola Boreau 230, 255 

nitida Fischer 234 

» nudicaulis de Candolle 234, n° 
1254 

» » f. indivisa Briquet et 

Cavillicr 235 

» » f. lobulata Briquet et 

Cavillier 235 

» » f. spiniilosa Briquet et 

Cavillier 235 

» » f. sitbinermis Briquet 

et CavilUer 235 

« » var. subinermis Cosson 

235 

» pinnata Kitaibel 229 
pinnatifida 233 

» quinqucfolia 233 

» rhaponticum do Candolle 97 

» Rhaponticum Reichenbach filius 

97 

» » var. helenifolium 

Gremli 98 
rosmarinifolia Nyman 252 
salisburgensis Poiret 32 
subacaulis La Billardicre 249 
tincloria Linné 227, 228, n" 1252 
Schultes 229 

>' » f. heterophylla Hayek 

229 

» » « forme » S. macrocepha- 

la Rouy 230 

» » « forme » S. macrocepha- 

la var. aequiloba 
Rouy 230 

» " « forme » S. macrocepha- 

la var. incisa Rouy 
230 



Serratula tinctorial forme » S. macrocepha- 
la var. monticola 
Rouy 230 

» » ■• forme » S. macrocepha- 

la var. stenophylla 
Rouy 230 

» « « forme » S. macrocepha- 

la var. subintegra 
Rouy 230 

» » « forme » S. macrocepha- 

la var. Vulpii Rouy 
230 

» » f. pinnatifida Hayelc 229 

» » subsp. cutinctoria Braun- 

Blanquet 228 

» » subsp. entincloria var. 

a viilgaris Grenier 
et Godron 228, 231 

» » subsp. eulinctoria var. 

a vulgaris t. dis- 
secla Pospichal 229 

" » subsp. eittincioria var. 

a vulgaris t. inte- 
gri/olia Hayek 229 

» » subsp. entincloria var. 

oc vulgaris f. varii- 
jrons Beck 229 

» >' . subsp. macrocephala Wilc- 

zek et Schinz 230 

» » subsp. macrocephala var. 

8 alpina Grenier 
"et Godron 230, 231 
232 

» " sub*p. praealta Bricfuet 

230, 231 

» >■ var. campanulata Rouy 

230 
» var. dissecta Wallroth 229 

» » var. gradata Rouy 230 

» » var. heterophylla Wall- 

roth 229 

» » var. £HuteriFiori230,231 

» » var. integrifolia Wallroth 

229 

» » var. integrifolia f. prae- 

alta Pospichal 232 

» » var. lancifolia S. F. Gray 

229 

» » var. longifolia Petermann 

229 

» » var. microcephala Rouy 

230 

» » var. montana Grenier 230 

» » var. peduncularis Rouy 

230 



TABLE GÉNÉRALE DES GENRES ET DES ESPECES 



311 



Serratula tinctoria var. pinnata Fiori 220 
» I' var. pinnatifida Peter- 





niann 229 


" Vcir. 


pinnatifida Reichen- 




bacli filius 229 


» » var. 


polycepliala Rouy 




230 


» var . 


ponlina Béguinot 231 


" var. 


pracalta Briquet 230, 




231, 232 


" var. 


praealta Linné 231 


» » var. 


praealta b macroce- 




pliala Fiori 230 


» var 


pijgtnaca Saint- 




Amans 231 


>' var . 


reducta Rouy 230 


" var. 


stenocepliala Rouy 




230 


• » var. 


tenuisecta ÏMagnier 




231 


» var . 


typica Beclc 229 


" var 


typica Rouy 230 


» " var . 


typica f . dissecta Pos- 




piclial 229 


)> ■' var 


typica f. germanica 




Pospicha! 229 


» " var. 


virgata Rouy 230 


» » var 


,: Vulpii Fiori 230, 




231 


■ var. 


Vulpii Gremli 230 


■• » var. 


Vulpii f. Huteri 




Fiori 230, 231 


Vulpii Fischer-Ooster 230, 231 


Schizonepeta Briquet 245 


Staehelina alpina Schrank 246 


» dubia Linné 252, n» 1257 


» rosmarini 


folia Cassini 252 ^gg 


Silybum Adanson 8 


1: 


>i leucanthum Jordan et Fourreau 9 


'■ maculât um 


Moench 9 



Silybum Mariae S. F. Gray 9 

" ]\Iarianiim Gaertner 9, n" 1204 
» « f. Iciicantha Briquet et 

Cavillier 9 
» » f. longispina Briquet et 

Cavillier 9 
» » var. longespina La- 

motte 9 
Theodora Medikus 245 
Theodorea Cassini 245 

» Endlicher 245 

Theodoria Necker 245 
Triplocentron apulum Cassini 209 
» melitensc Cassini 209 

» solstitialis Fourreau 208 

Trbiis Lagasca 243 
Tyrimnus Cassini 7 

» leucographiis Cassini 8, n" 1203 

Vilaria Guettard 235 

» subacaulis Guettard 244 
Volutaria Cassini 219 
Warionia Cosson 242 
Wunderliehia Riedel 243 
Xerantliemum annuum Gouan 279 
» annuum Linné 278 

.. p Linné 279 
I. cylindraceum Sibthorp et 

Smith 280, n° 1269 
). cylindricum Sprengel 280 

» erectum Presl 

inapertum de Candolle 280 
inap-jiiuiu Miller 278, n» 

-y 1268 5;^ 

incomptum Cassini 279 
» inodorum Moench 278 

ornatuni Cassini 278 
radiatum Lamarck 278, 279 
» sesamoides J. Gay 280 

Xeroloma foetidum Cassini 279 
» inapertum Fourreau 279 




10^^03 



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XVIII-XIX, 330 p., 1 pi., 1914-1916 15 fr. 

XX, 509 p., 2 pi., 1916-1919 ; 35 fr. 

XXI, 515 p., 3 pi., 1919-1922 30 fr. 

N. B. — Ce périodique a été arrêté avec le vol. XXI, et remplacé 
par le suivant. 

CandoUea. Organe du Conservatoire et du Jardin botaniques de la 
Ville de Genève. — Gr. in-8°. 

I, 547 p., 85 fig., 1922-1924 30 fr. 

II, 544 p., 83 fig., 2 pi., 1924-1926 30 fr. 

III, 530 p., 154 fig., 2 pi., 1926-1929 40 fr. 

IV. A l'impression ; renferme les mémoires distribués de 1929 à 
1931 ; paraîtra fin 1931. 



Genève 1931. — Imprimerie Jent S. A. 



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The Horticultural Society 

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LIBKABY BUREAU CAT. NO. 1176 



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